COVID-19: ЭВОЛЮЦИЯ ПАНДЕМИИ В РОССИИ. СООБЩЕНИЕ II: ДИНАМИКА ЦИРКУЛЯЦИИ ГЕНОВАРИАНТОВ ВИРУСА SARS-COV-2 Текст научной статьи по специальности «История и археология»

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Научная статья

https://doi.org/10.36233/0372-9311-295

COVID-19: эволюция пандемии в России. Сообщение II: динамика циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2

Акимкин В.Г.1, Попова А.Ю.2, Хафизов К.Ф.1, Дубоделов Д.В.1, Углева С.В.1И, Семененко Т.А.3, Плоскирева А.А.1, Горелов А.В.1, Пшеничная Н.Ю.1, Ежлова Е.Б.2, Летюшев А.Н.2, Демина Ю.В.2, Кутырев В.В.4, Максютов Р.А.5, Говорун В.М.6, Дятлов И.А.7, Тотолян А.А.8, Куличенко А.Н.9, Балахонов С.В.10, Рудаков Н.В.11, Троценко О.Е.12, Носков А.К.13, Зайцева Н.Н.14, Топорков А.В.15, Лиознов Д.А.16, Андреева Е.Е.17, Микаилова О.М.18, Комаров А.Г.19, Ананьев В.Ю.20, Молдованов В.В.21, Логунов Д.Ю.3, Гущин В.А.3, Дедков В.Г.8, Черкашина А.С.1, Кузин С.Н.1, Тиванова Е.В.1, Кондрашева Л.Н.1, Саенко В.В.1, Селезов С.Ю.1, Гасанов Г.А.1, Сванадзе Н.Х.1, Глазов М.Б.1, Остроушко А.А.1, Миронов К.О.1, Есьман А.С.1, Осина Н.А.4, Боднев С.А.5, Комиссаров А.Б.16, Даниленко Д.М.16, Богун А.Г.7, Скрябин Ю.П.7, Лопатовская К.В.10, Штрек С.В.11, Волынкина А.С.9, Гладких А.С.8, Котова В.О.12, Водопьянов А.С.13, Новикова Н.А.14, Сперанская А.С.6, Самойлов А.Е.6, Неверов А.Д.1, Шпак И.М.15

'Центральный научно-исследовательский институт эпидемиологии, Москва, Россия;

Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Москва, Россия; Национальный исследовательский центр эпидемиологии и микробиологии имени почётного академика Н.Ф. Гамалеи, Москва, Россия;

"Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов, Россия; Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор», Кольцово, Россия; 6Институт дезинфектологии, Москва, Россия;

Государственный научный центр прикладной микробиологии и биотехнологии, Оболенск, Россия; 8Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Пастера, Санкт-Петербург, Россия;

Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт, Ставрополь, Россия; 10Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия; "Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций, Омск, Россия; 12Хабаровский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии, Хабаровск, Россия; 13Ростовский-на-Дону противочумный институт, Ростов-на-Дону, Россия;

14Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени академика И.Н. Блохиной, Нижний Новгород, Россия;

15Волгоградский научно-исследовательский противочумный институт, Волгоград, Россия; 16Научно-исследовательский институт гриппа имени А.А. Смородинцева, Санкт-Петербург, Россия; 17Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по городу Москве, Москва, Россия;

18Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Московской области, Москва, Россия;

^Диагностический центр (Центр лабораторных исследований) Департамента здравоохранения города Москвы, Москва, Россия;

20Федеральный центр гигиены и эпидемиологии, Москва, Россия; 21Центр гигиены и эпидемиологии в городе Москве, Москва, Россия

Щ Check for updates

Аннотация

Актуальность. Продолжающаяся пандемия новой коронавирусной инфекции (COVID-19) определяет актуальность проведения молекулярного-генетического мониторинга распространения SARS-CoV-2 среди населения Российской Федерации.

© Коллектив авторов, 2022

ORIGINAL RESEARCHES

Цель работы — анализ динамики циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2 на территории России. Материалы и методы. Проведён анализ динамики циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2 с 28.12.2020 по 26.06.2022 на территории России. Использованы материалы отчёта Роспотребнадзора № 970 «Информация о случаях инфекционных заболеваний у лиц с подозрением на новую коронавирус-ную инфекцию», Российской платформы агрегации информации о геномах вирусов (VGARus). Наличие РНК SARS-CoV-2 было подтверждено методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени с обратной транскрипцией. Для проведения амплификации фрагментов генома и последующего секвенирования использовались разработанные в ЦНИИ Эпидемиологии праймерные панели. Результаты и обсуждение. С помощью российской платформы VGARus, развёрнутой на базе ЦНИИ Эпидемиологии, получены данные о мутационной изменчивости SARS-CoV-2. Мониторинг циркуляции геновариантов SARS-CoV-2 на территории России с 28.12.2020 по 26.06.2022 выявил доминирование геновариантов Delta и Omicron на различных этапах эпидемии.

Заключение. Данные молекулярно-генетических исследований являются важнейшим компонентом эпидемиологического надзора для принятия управленческих решений по предотвращению дальнейшего распространения SARS-CoV-2 и формируют основу для создания новых вакцинных препаратов.

Ключевые слова: COVID-19, заболеваемость, эпидемический процесс, SARS-CoV-2, секвенирование, геновариант

Этическое утверждение. Исследование проводилось при добровольном информированном согласии пациентов. Протокол исследования одобрен Этическими комитетами ФБУН ЦНИИ Эпидемиологии Роспотребнадзора (протокол № 3 от 27.03.2020).

Источник финансирования. Авторы заявляют об отсутствии внешнего финансирования при проведении исследования.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Для цитирования: Акимкин В.Г., Попова А.Ю., Хафизов К.Ф., Дубоделов Д.В., Углева С.В., Семененко Т.А., Плоскирева А.А., Горелов А.В., Пшеничная Н.Ю., Ежлова Е.Б., Летюшев А.Н., Демина Ю.В., Кутырев В.В., Мак-сютов Р.А., Говорун В.М., Дятлов И.А., Тотолян А.А., Куличенко А.Н., Балахонов С.В., Рудаков Н.В., Троцен-ко О.Е., Носков А.К., Зайцева Н.Н., Топорков А.В., Лиознов Д.А., Андреева Е.Е., Микаилова О.М., Комаров А.Г., Ананьев В.Ю., Молдованов В.В., Логунов Д.Ю., Гущин В.А., Дедков В.Г., Черкашина А.С., Кузин С.Н., Тива-нова Е.В., Кондрашева Л.Н., Саенко В.В., Селезов С.Ю., Гасанов Г.А., Сванадзе Н.Х., Глазов М.Б., Остроуш-ко А.А., Миронов К.О., Есьман А.С., Осина Н.А., Боднев С.А., Комиссаров А.Б., Даниленко Д.М., Богун А.Г., Скрябин Ю.П., Лопатовская К.В., Штрек С.В., Волынкина А.С., Гладких А.С., Котова В.О., Водопьянов А.С., Новикова Н.А., Сперанская А.С., Самойлов А.Е., Неверов А.Д., Шпак И.М. COVID-19: эволюция пандемии в России. Сообщение II: динамика циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 2022;99(4):381-396. DOI: https://doi.org/10.36233/0372-9311-295

Original article

https://doi.org/10.36233/0372-9311-295

COVID-19: evolution of the pandemic in Russia.

Report II: dynamics of the circulation of SARS-CoV-2 genetic variants

Vasily G. Akimkin1, Anna Yu. Popova2, Kamil F. Khafizov1, Dmitry V. Dubodelov1,

Svetlana V. Ugleva153, Tatyana A. Semenenko3, Antonina A. Ploskireva1, Alexander V. Gorelov1,

Natalia Yu. Pshenichnaya1, Elena B. Yezhlova2, Alexander N. Letyushev2, Yulia V. Demina2,

Vladimir V. Kutyrev4, Rinat A. Maksyutov5, Vadim M. Govorun6, Ivan A. Dyatlov7, Areg A. Totolian8,

Alexandr N. Kulichenko9, Sergey V. Balakhonov10, Nikolay V. Rudakov11, Olga E. Trotsenko12,

Alexey K. Noskov13, Natalia N. Zaitseva14, Andrey V. Toporkov15, Dmitry A. Lioznov16,

Elena E. Andreeva17, Olga M. Mikailova18, Andrey G. Komarov19, Vasily Yu. Ananyev 20,

Vladimir V. Moldovanov21, Denis Yu. Logunov3, Vladimir A. Gushchin3, Vladimir G. Dedkov8,

Anna S. Cherkashina1, Stanislav N. Kuzin1, Elena V. Tivanova1, Larisa Yu. Kondrasheva1,

Valeria V. Saenko1, Semyon Yu. Selezov1, Gasan A. Gasanov1, Nino Kh. Svanadze1,

Maxim B. Glazov1, Aleksey A. Ostroushko1, Konstantin O. Mironov1, Anna S. Esman1,

Natalia A. Osina4, Sergei A. Bodnev5, Andrey B. Komissarov16, Daria М. Danilenko16,

Aleksandr G. Bogun7, Yuriy P. Skryabin7, Kristina V. Lopatovskaya10, Sergey V. Shtrek11,

Anna S. Volynkina9, Anna S. Gladkikh8, Valeria О. Kotova12, Alexey S. Vodopyanov13,

Nadezhda A. Novikova14, Anna S. Speranskaya6, Andrey E. Samojlov6,

Alexey D. Neverov1, Ivan M. Shpak15

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia;

2Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Moscow, Russia; 3National Research Center of Epidemiology and Microbiology named after Honorary Academician N.F. Gamaleya, Moscow, Russia;

4Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe", Saratov, Russia;

5State Research Centre of Virology and Biotechnology "Vector", Koltsovo, Russia;

institute of Disinfectology, Moscow, Russia;

7State Research Center for Applied Microbiology and Biotechnology, Obolensk, Russia;

8Pasteur St. Petersburg Research Institute of Epidemiology and Microbiology, St. Petersburg, Russia;

9Stavropol Research Anti-Plague Institute, Stavropol, Russia;

10Irkutsk Research Anti-Plague Institute of Siberia and the Far East, Irkutsk, Russia;

"Omsk Research Institute of Natural Focal Infections, Omsk, Russia;

12Khabarovsk Research Institute of Epidemiology and Microbiology, Khabarovsk, Russia;

13Rostov-on-Don Researsh Anti-Plague Institute, Rostov-on-Don, Russia;

14Nizhny Novgorod Research Institute of Epidemiology and Microbiology, Nizhny Novgorod, Russia; 15Volgograd Research Anti-Plague Institute, Volgograd, Russia; 16Smorodintsev Research Institute of Influenza, St. Petersburg, Russia;

17Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare for the City of Moscow, Moscow, Russia;

18Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare in the Moscow Region, Moscow, Russia;

19Diagnostic Center (Center for Laboratory Research) of the Department of Health of the City of Moscow, Moscow, Russia;

20Federal Center for Hygiene and Epidemiology, Moscow, Russia;

21Center for Hygiene and Epidemiology in the City of Moscow, Moscow, Russia

Abstract

Background. The ongoing pandemic of the novel coronavirus infection (COVID-19) draws attention to the significance of molecular and genetic monitoring of the SARS-CoV-2 spread among the population of the Russian Federation.

The aim of the study was to analyze the dynamics of circulation of SARS-CoV-2 genetic variants in Russia. Materials and methods. The analysis of the circulation dynamics for SARS-CoV-2 genetic variants in Russia was carried out, covering the period from 28/12/2020 to 26/6/2022. The analysis included the data from Rospotrebnadzor Report No. 970 "Information about Infectious Diseases in Individuals with Suspected Novel Coronavirus Infection" and the Virus Genome Aggregator of Russia (VGARus). The presence of SARS-CoV-2 RNA was confirmed by the real-time reverse transcription polymerase chain reaction. The primer panels developed at the Central Research Institute of Epidemiology were used for amplification of genomic fragments and the subsequent sequencing.

Results and discussion. Using the Russian VGARus platform developed by the Central Research Institute of Epidemiology, we received the data on mutational variability of SARS-CoV-2. By monitoring the circulation of SARS-CoV-2 genetic variants in Russia from 28/12/2020 to 26/6/2022, we found that Delta and Omicron genetic variants prevailed at different stages of the epidemic.

Conclusion. The data of molecular and genetic studies are an essential component of epidemiological surveillance, being critically important for making executive decisions aimed at prevention of further spread of SARS-CoV-2 and laying the groundwork for creating new vaccines.

Keywords: COVID-19, incidence, epidemic process, SARS-CoV-2, sequencing, genetic variant

Ethics approval. The study was conducted with the informed consent of the patients. The research protocol was approved by the Ethics Committee of the Central Research Institute for Epidemiology (protocol No. 3, March 27, 2020).

Funding source. This study was not supported by any external sources of funding.

Conflict of interest. The authors declare no apparent or potential conflicts of interest related to the publication of this article.

For citation: Akimkin V.G., Popova A.Yu., Khafizov K.F., Dubodelov D.V., Ugleva S.V., Semenenko T.A., Ploskireva A.A., Gorelov A.V., Pshenichnaya N.Yu., Ezhlova E.B., Letyushev A.N., Demina Yu.V., Kutyrev V.V., Maksyutov R.A., Govorun V.M., Dyatlov I.A., Totolyan A.R., Kulichenko A.N., Balakhonov S.V., Rudakov N.V., Troczenko O.E., Noskov A.K., Zajczeva N.N., Toporkov A.V., Lioznov D.A., Andreeva E.E., Mikailova O.M., Komarov A.G., Ananev V.Yu., Moldovanov V.V., Logunov D.Yu., Gushhin V.A., Dedkov V.G., Cherkashina A.S., Kuzin S.N., Tivanova E.V., Kondrasheva L.Yu., Saenko V.V., Selezov S.Yu., Gasanov G.A., Svanadze N.Kh., Glazov M.B., Ostroushko A.A., Mironov K.O., Esman A.S., Osina N.A., Bodnev S.A., Komissarov A.B., Danilenko D.M., Bogun A.G., Skryabin Yu.P., Lopatovskaya K.V., Shtrek S.V., Volynkina A.S., Gladkikh A.S., Kotova V.O., Vodopyanov A.S., Novikova N.A., Speranskaya A.S., Samojlov A.E., Neverov A.D., Shpak I.M. COVID-19: evolution of the pandemic in Russia. Report II: dynamics of the circulation of SARS-CoV-2 genetic variants. Journal of microbiology, epidemiology and immunobiology = Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 2022;99(4):381-396. DOI: https://doi.org/10.36233/0372-9311-295

Введение

Интенсивное развитие эпидемического процесса новой инфекции COVID-19 (Corona Virus Disease 2019), этиологически связанной с коро-навирусом SARS-CoV-2 (Severe acute respiratory syndrome-related Coronavirus 2), в глобальном масштабе создало благоприятные эволюционные условия для появления генетических вариантов возбудителя, которые приобретают новые патогенные свойства. Этому направлению эволюции SARS-CoV-2 способствуют, с одной стороны, преимущества тех вариантов возбудителя, которые активнее передаются от человека к человеку, и, с другой, — ограничение распространения вариантов вируса, которые вызывают более тяжёлое клиническое течение и, соответственно, госпитализацию пациентов, что уменьшает число эффективных контактов. Следует подчеркнуть, что на современном этапе эпидемический процесс COVID-19 в мире находится в состоянии неустойчивого динамического равновесия и даже незначительное увеличение трансмиссивно-сти возбудителя, при прочих равных условиях, способно привести к росту заболеваемости [1-7].

Как и другие РНК-вирусы, SARS-CoV-2, адаптируясь к своим новым хозяевам — людям, подвержен генетической эволюции, что приводит к мутациям в вирусном геноме, которые могут изменять патогенный потенциал вируса. В связи с продолжающимся появлением множества вариантов SARS-CoV-2 Центр по контролю и профилактике заболеваний США и Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) независимо друг от друга создали системы классификации для разделения возникающих мутаций вируса на несколько подгрупп на основании их влияния на трансмиссивность, летальность и ответ на терапию.

Хотя между этими двумя классификациями имеются различия, в некотором приближении к первой группе вариантов, вызывающих озабоченность (variants of concern — VOCs), можно отнести те, которые имеют ряд доказанных признаков, таких как повышенная контагиозность, тяжёлое течение заболевания, увеличение числа летальных исходов и значительное снижение нейтрализации антителами, образовавшимися в ответ на предыдущую инфекцию или вакцинацию. На текущий момент к указанному классу, согласно классификации ВОЗ, принадлежат варианты Delta (B.1.617.2) и Omicron (B.1.1.529)1. Ко второй группе штаммов, представляющих интерес (variants of interest — VOIs), относят варианты со специфическими генетическими маркерами, ассоциированными с изменениями в связывании с рецепторами, ослаблением нейтрали-

1 ВОЗ. Отслеживание вариантов вируса SARS-CoV-2; 2021. URL: https://www.who.int/ru/activities/tracking-SARS-CoV-2-variants/tracking-SARS-CoV-2-variants

ORIGINAL RESEARCHES

зации антителами, увеличением трансмиссивности, снижением эффективности лечения с прогнозируемым нарастанием тяжести заболевания. В третью группу входят варианты под наблюдением (variants under monitoring — VUM), для которых имеются данные, указывающие на потенциальное влияние на скорость передачи вируса и эффективность лечения, но их доля со временем снизилась до практически нулевого уровня. В классификации Центра по контролю и профилактике заболеваний США существует ещё одна категория — варианты с серьёзными последствиями (variant of high consequence — VOHC), для которых присутствуют убедительные доказательства того, что имеющиеся стратегии диагностики, профилактики и лечения гораздо менее эффективны, чем для ранее циркулирующих форм. Однако на сегодняшний день отсутствуют штаммы, обозначенные как VOHC2. В настоящее время во всём мире эти аббревиатуры стали новыми устойчивыми понятиями определения вариантов корона-вируса, вызывающего COVID-19.

Чрезвычайно важной является оценка динамики распространения известных и новых геновари-антов SARS-CoV-2, циркулирующих на территории России. В соответствии с Постановлением Правительства РФ от 23.03.2021 № 448 «Об утверждении Временного порядка предоставления данных расшифровки генома возбудителя новой коронави-русной инфекции (COVID-19)» в ЦНИИ Эпидемиологии Роспотребнадзора разработана и введена в действие Российская платформа агрегации информации о геномах вирусов (Virus Genome Aggregator of Russia — VGARus)3. База данных VGARus содержит информацию о нуклеотидных последовательностях вирусов SARS-CoV-2 и их мутациях, распространённых в тех или иных регионах России, и может быть использована для хранения, систематизации и выборки данных для выявления мутаций и определения штаммов вирусов.

VGARusдаетвозможностьпостоянновестимо-ниторинг мутационной изменчивости SARS-CoV-2, предоставляя важнейшие данные для обнаружения новых геновариантов и отслеживания их распространённости на территории России. Молекуляр-но-генетические исследования являются основой для принятия управленческих решений в области профилактических и противоэпидемических мероприятий по предотвращению дальнейшего распространения SARS-CoV-2 и формируют платформу для создания новых вакцинных препаратов [8-10].

2 CDC. SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions; 2022.

URL: https://www.cdc.gov/coronavirus/2019-ncov/variants/ variant-classifications.html

3 Проект VGARus (Virus Genome Aggregator of Russia). URL: https://genome.crie.ru/app/index

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель — анализ динамики циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2 на территории России.

Материалы и методы

Исследование выполнено в ЦНИИ Эпидемиологии Роспотребнадзора. Проведён анализ динамики циркуляции геновариантов вируса SARS-CoV-2 с 28.12.2020 по 24.04.2022 на территории России. Информация о пациентах извлечена из базы данных, сформированной на основе материалов формы отчёта Роспотребнадзора № 970 «Информация о случаях инфекционных заболеваний у лиц с подозрением на новую коронавирусную инфекцию». Указанным пациентам присвоен код МКБ-10 U07.1 «COVID-19, вирус идентифицирован»: COVID-19 подтверждён лабораторными исследованиями, независимо от тяжести клинических признаков или симптомов. В исследовании использовали материалы национальной платформы по агрегации данных о геномах SARS-CoV-2 — VGARus, Централизованной базы данных для построения эпидемиологической аналитики по новой коронавирус-ной инфекции (COVID-19) и программы для ЭВМ «Эпидемиологическая аналитика по новой корона-вирусной инфекции (COVID-19)» [11, 12].

Лабораторные исследования проводили в соответствии с МР 3.1.0169-20 «Лабораторная диагностика COVID-19» и другими нормативными документами. Биологическим материалом для исследования являлись мазки из носа, носоглотки и/или горла, промывные воды бронхов, полученные при фибробронхоскопии (бронхоальвеолярный лаваж), (эндо)трахеальный, назофарингеальный аспират, мокрота, биопсийный или аутопсийный материал дыхательных путей.

Наличие РНК SARS-CoV-2 подтверждено методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) с применением тест-систем АмплиСенс® Cov-Bat-FL (№ РЗН 2014/1987 от 07.04.2020) и на основе LAMP АмплиСенс® SARS-CoV-2 (№ РЗН 2021/13357 от 03.02.2021). Для количественного определения РНК SARS-CoV-2 методом ОТ-ПЦР использован набор реагентов АмплиСенс® COVID-19-FL (№ РЗН 2021/14026 от 09.04.2021). Секвени-рование в ЦНИИ Эпидемиологии осуществлялось на платформе «Illumina MiSeq» с использованием реагентов MiSeq Reagent Kit v2 (PE 150 + 150 или PE 250 + 250 циклов) или MiSeq Reagent Kit v3 (PE 300 + 300 циклов), а также «Illumina NextSeq 2000» с использованием реагентов NextSeq 1000/2000 P2 (300 циклов) v3. Все последовательности, полученные в исследовании, загружены в базу данных VGARus. Помимо указанных подходов, другими организациями, участвующими в наполнении базы данных VGARus, использовались иные методы ам-

плификации нуклеиновых кислот и технологии высокопроизводительного секвенирования.

Для статистической обработки использованы стандартные методы описательной статистики «Microsoft Excel» и «Statistica v.12.0» («StatSoft»).

Результаты

В рамках Постановления Правительства РФ от 23.03.2021 № 448 образован Консорциум, в состав которого входят научные организации Роспо-требнадзора, а также научные организации других ведомств. На сегодняшний день к системе подключена 131 организация, из них 40 выполняют секве-нирование [13].

В результате реализации указанного Постановления удалось создать ресурс, уникальный по охвату территории страны и полноте сопроводительной информации, включающей сведения, необходимые для эпидемиологического анализа. Алгоритм работы с данными VGARus позволяет осуществлять оперативный и ретроспективный анализ распространения генетических вариантов SARS-CoV-2 с учётом новейших сведений о генетическом разнообразии возбудителя COVID-19.

В настоящее время проводится регулярный мониторинг эволюции вируса с целью своевременного реагирования на появление его новых потенциально опасных вариантов и корректировки мер для предотвращения распространения COVID-19. Обязательная регистрация проводится в соответствии с Постановлением Правительства РФ № 448 «Об утверждении Временного порядка предоставления данных расшифровки генома возбудителя новой ко-ронавирусной инфекции (COVID-19)».

Специалистами ЦНИИ Эпидемиологии созданы биоинформатические средства анализа данных для выявления мутаций и отображения их принадлежности к эпидемиологически значимым штаммам. Продолжается депонирование данных секвенирования, включая метаданные.

Регистрируемые в базе клинические образцы автоматически получают внутренний регистрационный номер, затем к информации об образце добавляют результат секвенирования нуклеотидной последовательности варианта SARS-CoV-2. Запущенные в базе данных алгоритмы в автоматическом режиме проводят анализ мутаций и идентификацию варианта SARS-CoV-2 в каждом образце. После загрузки нуклеотидной последовательности вируса система автоматически запускает процесс валидации сиквенса, анализ принадлежности к тому или иному геноварианту, а также (в случае, если это полный геном) определяет геновариант по системе Pangolin. Платформа собирает информацию из разных источников: VGARus, эпидемиологические данные Роспотребнадзора, данные с портала «СтопКоронавирус», ВОЗ, демографические и со-

ORIGINAL RESEARCHES

циальные данные по России (статистика, справочники). Помимо этого, в рамках платформы VGARus разработан модуль «Эпидемиологическая аналитика по новой коронавирусной инфекции», который позволяет анализировать в реальном времени данные, загруженные на платформу VGARus.

Динамический мониторинг мутационной изменчивости коронавирусов, выявленных на территории России, осуществляется с декабря 2020 г., при обнаружении первого случая завоза (28.12.2020) ге-новарианта Alpha (В. 1.1.7).

По данным национальной базы VGARus, зарегистрировано 130 355 последовательностей вируса SARS-CoV-2, из них 67 451 (51,7%) полногеномный сиквенс, 62 904 (48,3%) фрагментных сиквенса.

Среди загруженных в базу VGARus последовательностей 112 344 (86,2%) относятся по классификации ВОЗ (согласно пересмотру классификации от 26.11.2021) к вариантам VOCs. Каждый из этих вариантов отличается от Уханьского специфичным на-

бором мутаций, из них к варианту Alpha относятся 1217 (0,9%) последовательностей, Beta— 94 (< 1%), Gamma — 26 (< 1%), Delta — 58 530 (44,9%), Omicron — 52 477 (40,2%). Не относятся к вариантам VOCs 18 Oil (13,8%) загруженных последовательностей.

Геновариант Alpha был распространён на территории России зимой 2021 г. Геноварианты Beta и Gamma также встречались в начале 2021 г., однако заметного распространения не получили. Геновариант Delta распространился на территории страны во второй половине апреля 2021 г. и превалировал до января 2022 г. Геновариант Omicron обнаружен в стране в декабре 2021 г. и с января 2022 г. является доминирующим на территории России. Динамика выявленных геновариантов SARS-CoV-2 за 2020-2022 гг. и заболеваемость населения COVID-19 (на 100 тыс. населения) на территории РФ представлены на рис. 1.

В результате полногеномного секвенирования с 30.03.2020 по 26.06.2022 на платформу VGARus

%

(Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

(4 (M (M (M (M (M (M (M (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о

(4 (4 (4 (M (M (M (M (M (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

^ ^ ^ (4 (4 со со ю ю CD CD 00 00 00 О) О) о о ^ ^ (Ч (Ч ^ (Ч (Ч со со ю ю CD CD

О О О О О о о о о о о о о о о о о о о о Т— Т— Т— Т— Т— Т— о о о о о о о о о о о о о

CO h-: ^ 00 00 ^ ю О) со CD о ^г 00 ^ ю О) (Ч CD о ^ ю О) (Ч CD о со со о 00 (Ч ю О)

о I I со I | (M | I (M I I (Ч I о I (Ч I о I (Ч I о I I о I I (Ч I I (Ч I I (Ч I о I (Ч I о I I о I I со I I (Ч I I (Ч I I (Ч I о I (Ч I о I I

о (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

(4 (M (M (M (M (M (M (M (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о о

(M (4 (4 (M (M (M (M (M (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч (Ч

(Ч ^ ^ (4 (4 со со ю ю ю CD CD 00 00 О) О) о о ^ ^ ^ (Ч (Ч ^ (Ч (Ч со со ю ю ю CD

т— О О О О о о о о о о о о о о о о о о о Т— Т— Т— Т— Т— Т— Т— о о о о о о о о о о о о

00 ^ Ю 00 (4 00 (Ч ю О) со ^ 00 (Ч CD О) со CD о 00 ю О) со о ^ 00 (Ч CD о со

(M (M О (M о (M о о со (Ч (Ч о (Ч о (Ч о о (Ч (Ч (Ч о (Ч о (Ч о о со

В.1.1 Alpha (В.1.1.7)

В.1.1.317 нВ.1.1.523

Delta (В.1,617.2+AY.*) ^eOmicron (В.1.1,529+ВА.*) ^■Другие / Other Заболеваемость на 100 000 / Incidence per 100,000

Рис. 1. Динамика геновариантов SARS-CoV-2 и заболеваемость населения COVID-19 (на 100 тыс. населения)

на территории России (2020-2022 гг.). Fig. 1. Dynamics of genetic variants of SARS-CoV-2 and COVID-19 incidence rates (per 100,000 population)

in Russia (2020-2022).

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Распределение геновариантов вируса SARS-CoV-2 по периодам эпидемического роста заболеваемости C0VID-19 на территории России за 20202022 гг., свидетельствующее о доминировании геновариантов Delta (B.1.617.2+AY.*) и Omicron (В.1.1.529+ВА.*), отражено в табл. 1.

Генетический вариант Delta (B.1.617.2+AY.*) с мая по декабрь 2021 г. превалировал на территории РФ, его доля среди выявленных вариантов составляла до 100%. Доминирующим во все месяцы наблюдения с момента начала регистрации геновари-анта Delta являлся вариант, которому с 26.11.2021 классификатор Pangolin присвоил название AY.122 (83,3%).

Помимо AY.122 наиболее часто встречались такие субварианты Delta, как «материнский» В.1.617.2 (9,1%), AY.126 (3,0%) и др. Прочие субварианты представлены единичными образцами и составляли суммарно 4,6% от всех последовательностей Delta (рис. 3).

Всего на территории России выделено 30 сублиний геноварианта Delta, 5% проанализированных полных геномов линии Delta (B.1.617.2+AY.*) представлены на рис. 4.

При анализе динамики субвариантов линии Delta (B.1.617.2+AY.*), выделенных в России, по данным национальной базы VGARus, надо отметить, что в мае 2021 г. линия Delta в основном была

Таблица 1. Распределение геновариантов вируса SARS-CoV-2 по периодам эпидемического роста заболеваемости COVID-19 на территории России (2020-2022 гг.)

Table 1. Distribution of SARS-CoV-2 genetic variants by periods of the epidemic increase in the COVID-19 incidence in Russia (2020-2022)

Период Число образцов Геноварианты, абс. (%) / Genovariants, abs. (%)

Period Number of samples В.1.1 В.1.1.317 В.1.1.523 Alpha (В.1.1.7) Delta (В.1.617.2+AY.*) Omicron (В.1.1.529+BA.*) другие other

1 период 1 period 30.03.2020- 1701 1056 (62,08) 55 (3,28) - - - - 590 (34,69)

30.08.2020

II период II period 31.08.2020- 7417 2497 (33,67) 1202 (16,21) 378 (5,10) 536 (7,23) 121 (1,63) — 2683 (36,17)

09.05.2021

III период III period 10.05.2021- 10 602 126 (1,19) 67 (0,63) 345 (3,25) 266 (2,51) 9502 (89,62) — 296 (2,79)

12.09.2021

IV период IV period 19.09.2021- 23 315 21 (0,09) 2 (0,009) 1 (0,004) — 21 795 (93,48) 1420 (6,09) 76 (0,33)

09.01.2022

V период V period 10.01.2022- 24 416 203 (0,83) 3 (0,012) — — 2779 (11,38) 21 398 (87,64) 33 (0,14)

26.06.2022

Всего 67 451 3903 (5,79) 1329 (1,97) 724(1,07) 802 (1,19) 34 197(50,69) 22 818 (33,83) 3678 (5,45)

Total

□ Другие/ ther

Рис. 2. Структура геновариантов в образцах биоматериала с датой забора с 28.12.2020 по 26.06.2022.

Fig. 2. The distribution of genetic variants in biomaterial specimens collected from 28/12/2020 to 26/6/2022.

загружен 67 451 идентифицированный образец. Из них 724 (1,07%) образца классифицированы как ге-новариант В. 1.1.523, 1329 (1,97%) — В. 1.1.317,3903 (5,79%) — В. 1.1, 802 ( 1,19%)—Alpha (В. 1.1.7), 3678 (5,45%) — другие геноварианты, 22818 (33,83%) — Omicron (В.1.1.529+ВА.*), 34 197 (50,69%) образцов — Delta (B.1.617.2+AY.*) (рис. 2).

ORIGINAL RESEARCHES

2,8%

1,3%

3,0%

83,3%

■ AY. 121 Delta (B.1.617.2-like)

□ AY. 126 □ AY. 122

□ B.1.617.2 ■ AY.43

□ Менее представленные сублинии Delta

Less represented Delta sublines

Рис. 3. Структура субвариантов линии «Delta» (B.1.617.2+AY.*), выделенных в России.

Fig. 3. Subvariants of the Delta lineage (B.1.617.2+AY.*) isolated in Russia.

представлена сублиниями В. 1.617.2 (38,7%), AY. 122 (33,8%) и реже встречающимися сублиниями, затем произошла их диссоциация, и до 80% в общей структуре стала занимать сублиния AY. 122 (рис. 5).

Вариант Omicron начал стремительное распространение с декабря 2021 г., и в настоящее время он полностью доминирует на территории России (100% всех исследованных образцов). Анализ данных национальной базы VGARus позволил выявить диссоциацию генетической линии Omicron на территории России с наибольшей частотой циркуляции субвариантов ВА.1 (54,5%), ВА.1.1 (21,6%) и ВА.2 (23,8%). Субвариант ВА.З не получил столь значимого распространения и на сегодняшний день составляет менее 0,1% в общей структуре популяции Omicron (рис. 6).

Следует отметить, что в структуре линии Omicron (В.1.1.529+ВА.*) с 01.03.2022 начал преобладать субвариант ВА.2, что совпало со снижением уровня заболеваемости COVID-19. В общей структуре на сегодняшний день он занимает свыше 80% (рис. 7).

Таким образом, проанализировав структуру доминирующих геновариантов линии Delta (В. 1.617.2+AY.*) и линии Omicron (В.1.1.529+ВА.*), можно отметить, что неоднородность и быстрая смена патогенных свойств и конгтагиозности ви-

Рис. 4. Структура субвариантов линии В. 1.617.2. (Delta), за исключением базового варианта В. 1.617.2 и субвариантов

AY.122, AY.126, AY.121, AY.43, выделенных в России. Fig. 4. Subvariants of the В. 1.617.2. (Delta) lineage, except for basic variant B. 1.617.2 and subvariants AY.122, AY.126, AY.121, AY.43 isolated in Russia.

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рис. 5. Динамика субвариантов линии Delta (В. 1.617.2+AY.*), выделенных в России, по данным национальной базы VGARus. Fig. 5. Dynamics of subvariants of the Delta lineage (B. 1.617.2+AY.*), which were isolated in Russia, based on the data from the national VGARus database.

руса однозначно влияют на течение эпидемического процесса. Доказательством этому утверждению служат показатели динамики проявлений эпидемического процесса и тяжести течения заболевания (табл. 2). Максимальный уровень заболеваемости в 2020 г. (преобладание Уханьского штамма) составил 51,31 (на 100 тыс. населения); максимальный уровень заболеваемости в 2021 г. (преобладание штамма Delta) — 192,45 (на 100 тыс. населения); максимальный уровень заболеваемости в 2022 г. (преобладание штамма Omicron) — 905,37 (на 100 тыс. населения).

Обсуждение

В первый год присутствия SARS-CoV-2 в человеческой популяции в его геноме не наблюдалось нуклеотидных замен, которые бы привели к заметным изменениям свойств патогена. Однако, поскольку сохранение возбудителя как биологического вида невозможно без эволюционного развития, начинается расширение диапазона гетерогенности популяции коронавируса за счёт циркуляции как маловирулентных, так и вирулентных вариантов с последующим стабилизирующим отбором и становлением эпидемического варианта возбуди-

0,10%

23,80% /

21,60%

□ Omicron (ВА.1) □ Omicron (ВА. 1.1)

□ Omicron (ВА.2) ■ Omicron (ВА.З)

Рис. 6. Структура субвариантов линии Omicron (В.1.1.529+ВА.*), выделенных в России, по данным национальной базы VGARus на 26.06.2022. Fig. 6. Subvariants of the Omicron lineage (B.1.1.529+BA.*), which were isolated in Russia, based on the data from the national VGARus database as of 26/6/2022.

ORIGINAL RESEARCHES

100% 1 90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% 0%

¡2,0%

20,1%

¡7,0%

8,3%

¡6,6%

7,6%

¡8,5%

S,2%

61,6%

2,3%

: ¡9,0%

1,1%

7,1%

18,б%

8,6%

: 16,0%

42,6%

¡,9%

¡1,2%

:9,4%

4,б%

¡¡,4%

6,4%

¡,4%

¡3,4%

6,8%

б,б%

63,4%

4,7%

4,2%

2,7%

64,2%

7,0%

6,4%

67,9%

2,9%

0,9%

64,0%

1,б%

# jy # # # # # # #

ер' & rg>' <$>'

□ Omicron (BA.1) ■ Omicron (BA.2)

□ Omicron (BA.1.1) ■ Omicron (BA.3)

Рис. 7. Динамика субвариантов линии Omicron (B.1.1.529+BA.*), выделенных в России, по данным национал ьной базы VGARus.

Fig. 7. DynamicsofsubvariantsoftheOmicronlineage (B.1.1.529 + BA.*), which were isolated in Russia, based on the data from the national VGARus database.

Таблица 2. Сравнительная характеристика (динамика) проявлений эпидемического процесса COVID-19 с учётом эволюции возбудителя

Table 2. Comparative analysis (dynamics) of the manifestations of the COVID-19 epidemic process, considering the evolution of the pathogen

Проявления эпидемического процесса Manifestations of the epidemic process

Уханьский геновариант Wuhan genetic variant

Геновариант Delta Delta genetic variant

Геновариант Omicron Omicron genetic variant

Заболеваемость на 100 тыс. населения Incidence per 100,000 population

Удельный вес тяжёлых форм инфекции, % Percentage of severe cases of infection, %

Удельный вес циркуляции коронавируса среди условно здорового населения, %* Percentage of circulating coronaviruses among relatively healthy population, %*

Удельный вес детей среди заболевших, % Percentage of children among affected individuals, %

51,31 4,5 10-12

10

192,45 2,6 13-16

12

905,37 (рост в 17,6 раза; р < 0,05) 905.37 (a 17.6-fold increase; p < 0.05)

0,4% (снижение в 11,3 раза; р < 0,05) 0.4% (a 11.3-fold decrease; p < 0.05)

30-37% (рост в 3 раза; р < 0,05) 30-37% (a 3-fold increase; p < 0.05)

18% (рост в 1,8 раза; р < 0,05) 18% (a 1.8-fold increase; p < 0.05)

Примечание. *По данным города Москвы и Московской области (n = 2 366 527). Note. *Based on the data for Moscow and Moscow Region (n = 2,366,527).

теля. Первые значимые VOCs выявлены в конце 2020 г. — начале 2021 г.: Alpha (B.1.1.7) в Великобритании, Beta (B.1.351) в Южной Африке, Gamma (P.1) в Бразилии и Delta (B.1.617.2) в Индии4. Возникшие мутации изменили аминокислотную после-

4 WHO. Weekly epidemiological update on COVID-19—22 March 2022. URL: https://www.who.int/publications/m/item/weekly-epidemiological-update-on-covid-19—22-march-2022

довательность спайкового белка, который после связывания рецептора ACE2 определяет проникновение вируса в чувствительные клетки человеческого организма и является основным фактором патогенеза COVID-19. Подобные мутации вызывают обоснованные опасения, поскольку от них зависит, станет ли вирус более агрессивным.

В ноябре 2021 г. конец осторожному оптимизму экспертов и надеждам на скорое окончание пан-

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

демии COVID-19 положило появление нового варианта коронавируса SARS-^V-2, впервые идентифицированного в Ботсване и Южно-Африканской Республике. Новая линия получила обозначение BA.2, основная линия недавно выявленного варианта коронавируса — BA.1, общее название варианта осталось неизменным — B.1.1.529 по классификации PANGO. 26.11.2021 ВОЗ классифицировала мутировавший вирус как VOC и присвоила ему код Omicron (В.1.1.529+ВА.*). По мнению специалистов, SARS-COV-2 эволюционировал и геномные изменения привели к появлению таких характеристик, как способность вызывать интенсивную передачу вируса, изменять клиническую симптоматику заболевания, уклоняться от иммунного ответа, средств диагностики или лекарственных препаратов. Появление множества кластеров COVID-19 на разных континентах может оказать влияние на эпидемиологическую обстановку, привести к возникновению нового источника риска для здоровья населения во всём мире и появлению новой волны заражений. В этой связи всем странам рекомендуется усилить эпидемиологический надзор; активно проводить геномное секвенирование для эффективного отслеживания циркулирующих вариантов SARS-CoV-2; депонировать полные последовательности генома вируса и сопутствующих метаданных в общедоступную базу данных, например GISAID. В связи с глобальным доминированием геноварианта Omicron необходимо изучать его воздействие на тяжесть заболевания, эффективность противоэпидемических мер, иммунный ответ, нейтрализующую активность антител и другие представляющие интерес параметры5.

К настоящему времени накопился значительный массив данных об эволюционных изменениях генома SARS-CoV-2 с учётом тенденций приобретения новых эпидемиологических свойств. За период циркуляции в человеческой популяции геном SARS-CoV-2, приспосабливаясь к новому хозяину, приобрёл определённое количество нуклеотидных замен.

Пандемия COVID-19 в очередной раз подтвердила правильность теории академика В.Д. Белякова, согласно которой основу развития эпидемического процесса составляет фазовое изменение гетерогенности биологических свойств взаимодействующих популяций возбудителя и человека, основанной на обратных отрицательных связях в процессе саморегуляции, при этом важное значение имеют социальные и природные факторы [14, 15]. В соответствии с теорией саморегуляции паразитарных систем изменения связаны не только с генетической вариа-

5 WHO. Classification of Omicron (B.1.1.529): SARS-CoV-2 Variant of Concern; 2021. URL: https://www.who.int/news/ item/26-11-2021-classification-of-omicron-(b.1.1.529)-sars-cov-2-variant-of-concern

бельностью, но и с другими полидетерминантными характеристиками возбудителя: при появлении новых геновариантов SARS-CoV-2 стал менее патогенным для человека, но более контагиозным. Это обстоятельство является важным не только для теоретической, но и для практической эпидемиологии, т.к. даёт возможность прогнозировать направления развития эпидемической ситуации.

Заключение

Полногеномное секвенирование геновариантов SARS-CoV-2 на территории России с 28.12.2020 по 26.06.2022, проведённое на основе базы данных платформы VGARus, выявило превалирование геновариантов Delta и Omicron и позволило установить, что генетический вариант Delta (B.1.617.2 + AY.*) с мая по декабрь 2021 г. являлся доминирующим на территории страны с преобладанием субварианта AY.122 (83,3%). Вариант Omicron начал стремительное распространение с декабря 2021 г. с диссоциацией генетической линии Omicron и преобладанием субвариантов BA.1, BA.1.1 и BA.2. Сублиния BA.3 не получила столь значимого распространения и на сегодняшний день занимает долю менее 0,1% в общей структуре популяции Omicron. Доля сублинии BA.2 постепенно возрастает (до 80% в структуре сублиний Omicron, выделяемых на 16-17-й неделе 2022 г.). В России зарегистрированы единичные геноварианты ВА.4 и ВА.5, которые не получили эпидемического распространения, а клинические проявления проходят в бессимптомной форме или имеют лёгкое течение заболевания в форме острой респираторной вирусной инфекции.

Установлено, что при появлении новых геновариантов вирус SARS-CoV-2 стал менее патогенным для человека, но более контагиозным. Доказательством этого утверждения служат показатели динамики проявлений эпидемического процесса и тяжести течения заболевания.

Вирус SARS-CoV-2 находится в процессе эволюционного развития, что требует непрерывных научных исследований с использованием передовых методов полногеномного анализа его генетических последовательностей.

Таким образом, в настоящее время молекуляр-но-генетический мониторинг циркуляции возбудителя SARS-CoV-2 является ведущим направлением эпидемиологического надзора за COVID-19, позволяющим принимать решения по разработке и осуществлению противоэпидемических мероприятий.

Коллектив авторов выражает благодарность организациям, участвовавшим в секвени-ровании:

• Национальный исследовательский центр эпидемиологии и микробиологии имени почётного академика Н.Ф. Гамалеи, Москва, Россия;

ORIGINAL RESEARCHES

• Российский национальный исследовательский медицинский институт им. Н.И. Пирогова, Москва, Россия;

• Научно-исследовательский институт вакцин и сывороток им. И.И. Мечникова, Москва, Россия;

• Научный медицинский исследовательский центр гематологии, Москва, Россия;

• Федеральный исследовательский центр фундаментальной и трансляционной медицины, Новосибирск, Россия;

• Научный медицинский исследовательский центр акушерства, гинекологии и перинатологии им. В.И. Кулакова, Москва, Россия;

• Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии, Тюмень, Россия;

• Центр гигиены и эпидемиологии, Пермь, Россия;

• Федеральный исследовательский центр вирусологии и микробиологии, пос. Вольгинский, Россия;

• Федеральный научный центр исследований и разработки иммунобиологических препаратов им. М.П. Чумакова, Москва, Россия;

• Центр стратегического планирования и управления медико-биологическими рисками здоровью, Москва, Россия.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Акимкин В.Г., Кузин С.Н., Семененко Т.А., Плоскире-ва А.А., Дубоделов Д.В., Тиванова Е.В. и др. Характеристика эпидемиологической ситуации по COVID-19 в Российской Федерации в 2020 г. Вестник Российской академии медицинских наук. 2021; 76(4): 412-22. https://doi.org/10.15690/vramn1505

2. Пшеничная Н.Ю., Лизинфельд И.А., Журавлев Г.Ю., Плоскирева А.А., Акимкин В.Г. Эпидемический процесс COVID-19 в Российской Федерации: промежуточные итоги. Сообщение 1. Инфекционные болезни. 2020; 18(3): 7-14. https://doi.org/10.20953/1729-9225-2020-3-7-14

3. Пшеничная Н.Ю., Лизинфельд И.А., Журавлев Г.Ю., Плоскирева А.А., Еровиченков А.А., Акимкин В.Г. Эпидемический процесс COVID-19 в Российский Федерации: промежуточные итоги. Сообщение 2. Инфекционные болезни. 2021; 19(1): 10-5. https://doi.org/10.20953/1729-9225-2021-1-10-15

4. Кутырев В.В., Попова А.Ю., Смоленский В.Ю., Ежло-ва Е.Б., Демина Ю.В., Сафронов В.А. и др. Эпидемиологические особенности новой коронавирусной инфекции (COVID-19). Сообщение 1: Модели реализации профилактических и противоэпидемических мероприятий. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; (1): 6-13. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-1-6-13

5. Краснов Я.М., Попова А.Ю., Сафронов В.А., Федоров А.В., Баданин Д.В., Щербакова С.А. и др. Анализ геномного разнообразия SARS-CoV-2 и эпидемиологических признаков адаптации возбудителя COVID-19 к человеческой популяции (Сообщение 1). Проблемы особо опасных инфекций. 2020; (3): 70-82.

https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-3-70-82

6. Акимкин В.Г., Кузин С.Н., Семененко Т.А., Шипули-на О.Ю., Яцышина С.Б., Тиванова Е.В. и др. Закономерности эпидемического распространения SARS-CoV-2 в условиях мегаполиса. Вопросы вирусологии. 2020; 65(4): 203-11. https://doi.org/10.36233/0507-4088-2020-65-4-203-211

7. Акимкин В.Г., Кузин С.Н., Семененко Т.А., Плоскирева А.А., Дубоделов Д.В., Тиванова Е.В. и др. Гендерно-воз-растная характеристика пациентов с COVID-19 на разных этапах эпидемии в Москве. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; (3): 27-35. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-3-27-35

8. Щелканов М.Ю., Попова А.Ю., Дедков В.Г., Акимкин В.Г., Малеев В.В. История изучения и современная классификация коронавирусов (Nidovirales: Coronaviridae). Инфекция и иммунитет. 2020; 10(2): 221-46. https://doi.org/10.15789/2220-7619-H0I-1412

9. Kaptelova V.V., Bukharina A.Y., Shipulina O.Y., Korneenko E.V., Saenko S.S., Lukyanov A.V., et al. Case report: change of dominant strain during dual SARS-CoV-2 infection. BMC Infect. Dis. 2021; 21(1): 959. https://doi.org/10.1186/ s12879-021-06664-w

10. Борисова Н.И., Котов И.А., Колесников А.А., Каптелова В.В., Сперанская А.С., Кондрашева Л.Ю. и др. Мониторинг распространения вариантов SARS-CoV-2 (Coronaviridae: Coronavirinae: Betacoronavirus; Sarbecovirus) на территории Московского региона с помощью таргетного высокопроизводительного секвенирования. Вопросы вирусологии. 2021; 66(4): 269-78. https://doi.org/10.36233/0507-4088-72

11. Дубоделов Д.В., Савельер Е.В., Плоскирева А.А., Акимкин В.Г., Глазов М.Б., Гасанов Г.А. и др. Централизованная база данных для построения эпидемиологической аналитики по новой коронавирусной инфекции (COVID-19). Патент РФ № 2021622334; 2021.

12. Дубоделов Д.В., Савельер Е.В., Плоскирева А.А., Акимкин В.Г., Глазов М.Б., Гасанов Г.А. и др. Эпидемиологическая аналитика по новой коронавирусной инфекции (COVID-19). Патент РФ № 2021667476; 2021.

13. Попова А.Ю., ред. COVID-19: научно-практические аспекты борьбы с пандемией в Российской Федерации. Саратов: Амирит; 2021.

14. Беляков В.Д. Внутренняя регуляция эпидемического процесса (ответы на замечания и вопросы, поднятые при обсуждении теории). Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1987; 64(10): 78-89.

15. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Ленинград: Медицина; 1987.

REFERENCES

1. Akimkin V.G., Kuzin S.N., Semenenko T.A., Ploskire-va A.A., Dubodelov D.V., Tivanova E.V. Characteristics of the COVID-19 epidemiological situation in the Russian Federation in 2020. Vestnik Rossiyskoy akademii meditsinskikh nauk. 2021; 76(4): 412-22. https://doi.org/10.15690/vramn1505 (in Russian)

2. Pshenichnaya N.Yu., Lizinfel'd I.A., Zhuravlev G.Yu., Ploskire-va A.A., Akimkin V.G. The epidemic process of COVID-19 in the Russian Federation: interim results. 1st report. Infektsionnye bolezni. 2020; 18(3): 7-14.

https://doi.org/10.20953/1729-9225-2020-3-7-14 (in Russian)

3. Pshenichnaya N.Yu., Lizinfel'd I.A., Zhuravlev G.Yu., Ploski-reva A.A., Erovichenkov A.A., Akimkin V.G. Epidemic process of COVID-19 in the Russian Federation: interim results. 2nd report. Infektsionnye bolezni. 2021; 19(1): 10-5. https://doi.org/ 10.20953/1729-9225-2021-1-10-15

(in Russian)

4. Kutyrev V.V., Popova A.Yu., Smolenskiy V.Yu., Ezhlova E.B., Demina Yu.V., Safronov V.A., et al. Epidemiological features of new coronavirus infection (COVID-19). Communication 1: Models of implementation of preventive and anti-epidemic measures. Problemy osobo opasnykh infektsiy. 2020; (1): 6-13. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-1-6-13 (in Russian)

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

5. Krasnov Ya.M., Popova A.Yu., Safronov V.A., Fedorov A.V., Badanin D.V., Shcherbakova S.A., et al. Genomic diversity analysis of SARS-CoV-2 and epidemiological features of adaptation of COVID-19 agent to human population (Communication 1). Problemy osobo opasnykh infektsiy. 2020; (3): 70-82. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-3-70-82 (in Russian)

6. Akimkin V.G., Kuzin S.N., Semenenko T.A., Shipulina O.Yu., Yatsyshina S.B., Tivanova E.V., et al. Patterns of the SARS-CoV-2 epidemic spread in a megacity. Voprosy virusologii. 2020; 65(4): 203-11. https://doi.org/10.36233/0507-4088-2020-65-4-203-211 (in Russian)

7. Akimkin V.G., Kuzin S.N., Semenenko T.A., Ploskireva A.A., Dubodelov D.V., Tivanova E.V., et al. Gender-age distribution of patients with COVID-19 at different stages of epidemic in Moscow. Problemy osobo opasnykh infektsiy. 2020; (3): 27-35. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-3-27-35 (in Russian)

8. Shchelkanov M.Yu., Popova A.Yu., Dedkov V.G., Akimkin V.G., Maleev V.V. History of investigation and current classification of coronaviruses (Nidovirales: Coronaviridae). Infek-tsiya i immunitet. 2020; 10(2): 221-46. https://doi.org/10.15789/2220-7619-H0I-1412 (in Russian)

9. Kaptelova V.V., Bukharina A.Y., Shipulina O.Y., Korneen-ko E.V., Saenko S.S., Lukyanov A.V., et al. Case report: change of dominant strain during dual SARS-CoV-2 infection. BMC Infect. Dis. 2021; 21(1): 959. https://doi.org/10.1186/s12879-021-06664-w

10. Borisova N.I., Kotov I.A., Kolesnikov A.A., Kaptelova V.V., Speranskaya A.S., Kondrasheva L.Yu., et al. Monitoring the

spread of the SARS-CoV-2 (Coronaviridae: Coronavirinae: Betacoronavirus; Sarbecovirus) variants in the Moscow region using targeted high-throughput sequencing. Voprosy virusologii. 2021; 66(4): 269-78. https://doi.org/10.36233/0507-4088-72 (in Russian)

11. Dubodelov D.V., Savel'er E.V., Ploskireva A.A., Akimkin V.G., Glazov M.B., Gasanov G.A., et al. Centralized database for building epidemiological analytics on the novel coronavirus infection (COVID-19). Patent RF № 2021622334; 2021. (in Russian)

12. Dubodelov D.V., Savel'er E.V., Ploskireva A.A., Akimkin V.G., Glazov M.B., Gasanov G.A., et al. Epidemiological analytics on the novel coronavirus infection (COVID-19). Patent RF No 2021667476; 2021. (in Russian)

13. Popova A.Yu., ed. COVID-19: Scientific and Practical Aspects of the Fight Against the Pandemic in the Russian Federation [COVID-19: nauchno-prakticheskie aspekty bor'by s pande-miey v Rossiyskoy Federatsii]. Saratov: Amirit; 2021. (in Russian)

14. Belyakov V.D. Internal regulation of the epidemic process (answers to comments and questions raised during the discussion of the theory). Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobio-logii. 1987; 64(10): 78-89. (in Russian)

15. Belyakov V.D., Golubev D.B., Kaminskiy G.D., Tets V.V. Self-Regulation of Parasitic Systems [Samoregulyatsiya parazi-tarnykh sistem]. Leningrad: Meditsina; 1987. (in Russian)

Информация об авторах

Акимкин Василий Геннадьевич — д.м.н., профессор, академик РАН, директор ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-4228-9044

Попова Анна Юрьевна — д.м.н., профессор, Главный государственный санитарный врач Российской Федерации, рук. Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-4315-5307

Хафизов Камиль Фаридович — PhD, зав. лаб. геномных исследований ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-5524-0296

Дубоделов Дмитрий Васильевич — к.м.н., с.н.с. лаб. вирусных гепатитов отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-3093-5731

Углева Светлана Викторовнан — д.м.н., доцент, консультант организационно-методического отдела административно-управленческого подразделения ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-1322-0155

Семененко Татьяна Анатольевна — д.м.н., профессор, рук. отдела эпидемиологии НИЦЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-6686-9011

Плоскирева Антонина Александровна — д.м.н., зам. директора ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-3612-1889

Горелов Александр Васильевич — д.м.н., профессор, член-корреспондент РАН, заместитель директора по научной работе ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-9257-0178

Пшеничная Наталья Юрьевна — д.м.н., зам. директора ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-2570-711X

Ежлова Елена Борисовна — к.м.н., зам. рук. Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-8701-280X

Information about the authors

Vasily G. Akimkin — D. Sci. (Med.), Prof., Full Member of RAS, Director, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-4228-9044

Anna Yu. Popova — D. Sci. (Med.), Professor, Head, Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Chief State Sanitary Doctor of the Russian Federation, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-4315-5307

Kamil F. Khafizov — PhD, Head, Genomic research laboratory, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, http://orcid.org/0000-0001-5524-0296

Dmitry V. Dubodelov — Cand. Sci. (Med.), senior researcher, Laboratory of viral hepatitis, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-3093-5731 Svetlana V. UglevaM — D. Sci. (Med.), Assoc. Prof., consultant, Organizational and methodological department, Administrative division, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-1322-0155

Tatyana A. Semenenko — D. Sci. (Med.), Professor, Head, Department of epidemiology, National Research Centre for Epidemiology and Microbiology named after the honorary academician N.F. Gama-leya, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-6686-9011

Antonina A. Ploskireva — D. Sci. (Med.), Deputy director, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-3612-1889

Alexander V. Gorelov — D. Sci. (Med.), Professor, RAS Corresponding Member, Deputy Director for Science, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0001-9257-0178

Natalia Yu. Pshenichnaya — D. Sci. (Med.), Deputy director, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-2570-711X

Elena B. Yezhlova — Cand. Sci. (Med.), Deputy Head, Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-8701-280X

Летюшев Александр Николаевич — к.м.н., начальник Управления научно-аналитического обеспечения и международной деятельности Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-4185-9829

Демина Юлия Викторовна — д.м.н., начальник Управления эпидемиологического надзора Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0538-1992 Кутырев Владимир Викторович — д.м.н., профессор, академик РАН, директор Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб», Саратов, Россия, https://orcid.org/0000-0003-3788-3452

Максютов Ринат Амирович — д.б.н., директор ГНЦ вирусологии и биотехнологии «Вектор», Кольцово, Россия, https://orcid.org/0000-0003-1314-281X

Говорун Вадим Маркович — д.б.н., профессор, академик РАН, директор НИИ системной биологии и медицины, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0837-8764

Дятлов Иван Алексеевич — д.м.н., профессор, академик РАН, директор ГНЦ прикладной микробиологии и биотехнологии, Обо-ленск, Россия, https://orcid.org/0000-0002-3436-0368 Тотолян Арег Артемович — д.м.н., профессор, академик РАН, зав. лаб. молекулярной иммунологии, директор НИИЭМ им. Па-стера, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0003-4571-8799

Куличенко Александр Николаевич — д.м.н., профессор, член-корреспондент РАН, директор Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, Ставрополь, Россия, https://orcid.org/0000-0002-9362-3949

Балахонов Сергей Владимирович — д.м.н., профессор, директор Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия, https://orcid.org/0000-0003-4201-5828

Рудаков Николай Викторович — д.м.н., профессор, директор Омского НИИ природно-очаговых инфекций, Омск, Россия, https://orcid.org/0000-0001-9566-9214

Троценко Ольга Евгеньевна — д.м.н., профессор, директор Хабаровского научно-исследовательского института эпидемиологии и микробиологии, Хабаровск, Россия, https://orcid.org/0000-0003-3050-4472

Носков Алексей Кимович — к.м.н., директор Ростовского-на-Дону противочумного института, Ростов-на-Дону, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0550-2221

Зайцева Наталья Николаевна — д.м.н., директор Нижегородского научно-исследовательского института эпидемиологии и микробиологии им. акад. И.Н. Блохиной, Нижний Новгород, Россия, https://orcid.org/0000-0001-5370-4026

Топорков Андрей Владимирович — д.м.н., доцент, директор Волгоградского научно-исследовательского противочумного института, Волгоград, Россия, https://orcid.org/0000-0002-3449-4657

Лиознов Дмитрий Анатольевич — д.м.н., директор НИИ гриппа им. А.А. Смородинцева, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0003-3643-7354

Андреева Елена Евгеньевна — д.м.н., профессор, рук. Управления Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по городу Москве, главный государственный санитарный врач по городу Москве, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001 -6687-7276 Микаилова Ольга Михайловна — к.м.н., Главный государственный санитарный врач по Московской области, рук. Управления Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека по Московской области, Мытищи, Россия, https://orcid.org/0000-0003-3842-6368 Комаров Андрей Григорьевич — директор Диагностического центра (Центра лабораторных исследований) ДЗМ, Москва, Россия

Ананьев Василий Юрьевич — к.м.н., главный врач Федерального центра гигиены и эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-1670-6791

ORIGINAL RESEARCHES

Alexander N. Letyushev — Cand. Sci. (Med.), Head, Department of scientific and analytical support and international activities, Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-4185-9829

Yulia V. Demina — D. Sci. (Med.), Head, Department of epidemiolo-gical surveillance, Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0538-1992

Vladimir V. Kutyrev — D. Sci. (Med.), Professor, RAS Full Member, Director, Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe", Saratov, Russia, https://orcid.org/0000-0003-3788-3452

RinatA. Maksyutov — D. Sci. (Biol.), Director, State Research Center of Virology and Biotechnology "Vector", Koltsovo, Russia, https://orcid.org/0000-0003-1314-281X

Vadim M. Govorun — D. Sci. (Biol.), Professor, RAS Full Member, Director, Scientific Research Institute of System Biology and Medicine, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0837-8764 Ivan A. Dyatlov — D. Sci. (Med.), Professor, RAS Full Member, Director, State Research Center for Applied Microbiology and Biotechnology, Obolensk, Russia, https://orcid.org/0000-0002-3436-0368

Areg A. Totolian — D. Sci. (Med.), Professor, RAS Full Member, Head, Laboratory of molecular immunology, Director, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russia, https://orcid.org./0000-0003-4571-8799

Alexandr N. Kulichenko — D. Sci. (Med.), Professor, RAS Corresponding member, Director, Stavropol Research Anti-Plague Institute, Stavropol, Russia, https://orcid.org/0000-0002-9362-3949

Sergey V. Balakhonov — Director, Irkutsk Anti-Plague Institute Research of Siberia and Far East, Irkutsk, Russia, https://orcid.org/0000-0003-4201-5828

Nikolay V. Rudakov — D. Sci. (Med.), Professor, Director, Omsk Research Institute of Natural Focal Infections, Omsk, Russia, https://orcid.org/0000-0001-9566-9214

Olga E. Trotsenko — D. Sci. (Med.), Director, Khabarovsk Research Institute of Epidemiology and Microbiology, Khabarovsk, Russia, https://orcid.org/0000-0003-3050-4472

Alexey K. Noskov — Cand. Sci. (Med), Director, Rostov-on-Don Plague Control Researsh Institute, Rostov-on-Don, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0550-2221

Natalia N. Zaitseva — D. Sci. (Med.), Director, Blokhina Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology of Nizhny Novgorod, Nyzhniy Novgorod, Russia, https://orcid.org/0000-0001-5370-4026

Andrey V. Toporkov — D. Sci. (Med.), Associate Professor, Director, Volgograd Plague Control Research Institute, Volgograd, Russia, ORCID: https://orcid.org/0000-0002-3449-4657

Dmitry A. Lioznov — D. Sci. (Med.), Director, Smorodintsev Research Institute of Influenza, Saint Petersburg, Russia, https://orcid.org/0000-0003-3643-7354

Elena E. Andreeva — Head, Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Welfare in the City of Moscow, Moscow, Russia,

https://orcid.org/0000-0001-6687-7276

Olga M. Mikailova — Cand. Sci. (Med.), Chief State Sanitary Doctor in the Moscow Region, Head, Office of the Federal Service for Supervision of Consumer Rights Protection and Human Well-Being in Moscow Region, Mytishchi, Russia, https://orcid.org/0000-0003-3842-6368

Andrey G. Komarov — Director, Diagnostic Center (Center for Laboratory Research) of the Moscow City Health Department, Moscow, Russia

Vasily Yu. Ananyev — Cand. Sci. (Med.), Chief physician, Federal Center for Hygiene and Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-1670-6791

Vladimir V. Moldovanov — D. Sci. (Med.), chief physician, Federal Center for Hygiene and Epidemiology in Moscow, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-5606-4906

ОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Молдованов Владимир Валерьевич — д.м.н., главный врач Центра гигиены и эпидемиологии в городе Москве, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-5606-4906

Логунов Денис Юрьевич — д.б.н., член-корр. РАН, зам. директора по научной работе НИЦЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-4035-6581

Гущин Владимир Алексеевич — к.б.н., зав. лаб. механизмов популяционной изменчивости патогенных микроорганизмов НИЦЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-9397-3762

Дедков Владимир Георгиевич — к.м.н., зам. директора по научной работе НИИ эпидемиологии и микробиологи имени Пастера, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0002-5500-0169

Черкашина Анна Сергеевна — к.х.н., рук. научной группы генной инженерии и биотехнологии отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-7970-7495

Кузин Станислав Николаевич — д.м.н., профессор, зав. лаб. вирусных гепатитов отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-0616-9777

Тиванова Елена Валерьевна — рук. направления лабораторной медицины и продвижения лабораторных услуг отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии цНиИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-1286-2612 Кондрашева Лариса Юрьевна — зав. лаб. полимеразной цепной реакции ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-0147-4262

Саенко Валерия Владимировна — руководитель научной группы геномных технологий ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0952-0830

Селезов Семен Юрьевич — биоинформатик, лаборатория геномных исследований ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-9451-4341

Гасанов Гасан Алиевич — аспирант ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-0121-521X

Сванадзе Нино Хвичаевна — врач-эпидемиолог лаб. вирусных гепатитов отдела молекулярной диагностики и эпидемиологии ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-7524-3080

Глазов Максим Борисович — рук. центра по развитию информационных технологий и систем ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-2195-1580

Остроушко Алексей Александрович — рук. Информационно-аналитической службы ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, ORCID: https://orcid.org/0000-0003-0803-5630 Миронов Константин Олегович — д.м.н., рук. лаб. молекулярных методов изучения генетических полиморфизмов ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-8207-9215

Есьман Анна Сергеевна — н.с. лаб. молекулярных методов изучения генетических полиморфизмов ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/ 0000-0002-5456-7649 Осина Наталия Александровна — к.б.н., зав. лаб. молекулярной диагностики Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб», Саратов, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0954-5683

Боднев Сергей Александрович — к.м.н., в.н.с. ГНЦ вирусологии и биотехнологии «Вектор», Кольцово, Россия, https://orcid.org/0000-0003-0599-3817

Комиссаров Андрей Борисович — зав. лаб. молекулярной вирусологии НИИ гриппа им. А.А. Смородинцева, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0003-1733-1255

Даниленко Дарья Михайловна — к.б.н., зам. директора по научной работе НИИ гриппа им. А.А. Смородинцева, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0001-6174-0836 Богун Александр Геннадьевич — к.б.н., в.н.с. отд. коллекционных культур ГНЦ прикладной микробиологии и биотехнологии, Обо-ленск, Россия, https://orcid.org/0000-0001-5454-2495

Denis Yu. Logunov — D. Sci. (Biol.), Corresponding Member of RAS, Deputy Director for research, N.F. Gamaleya Federal Research Centre for Epidemiology and Microbiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-4035-6581

Vladimir A. Gushchin — Cand. Sci. (Biol.), Head, Laboratory of mechanisms of population variability of pathogenic diseases, N.F. Gama-leya Federal Research Centre for Epidemiology and Microbiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-9397-3762

Vladimir G. Dedkov — Cand. Sci. (Med.), Deputy Director for science, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russia, https://orcid.org/0000-0002-5500-0169

Anna S. Cherkashina — Cand. Sci. (Chem.), Head, Scientific group of genetic engineering and biotechnology, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0001-7970-7495

Stanislav N. Kuzin — D. Sci. (Med.), Professor, Laboratory of viral hepatitis, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-0616-9777

Elena V. Tivanova — Head, Directions of laboratory medicine and promotion of laboratory services, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-1286-2612

Larisa Yu. Kondrasheva — Head, Laboratory of polymerase chain reaction, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-0147-4262

Valeria V. Saenko — Head, Scientific group of genomic technologies, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0952-0830

Semyon Yu. Selezov — bioinformatician, Laboratory of genomic research, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia https://orcid.org/0000-0001-9451-4341

Gasan A. Gasanov — post-graduate student, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-0121-521X

Nino Kh. Svanadze — epidemiologist, Laboratory of viral hepatitis, Department of molecular diagnostics and epidemiology, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0001-7524-3080

Maxim B. Glazov — Head, Center for the development of information technologies and systems, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-2195-1580

Aleksey A. Ostroushko — Head, Information and analytical service, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0803-5630

Konstantin O. Mironov — D. Sci. (Med.), Head, Laboratory of molecular methods for genetic polymorphisms detection, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0001-8207-9215

Anna S. Esman — researcher, Laboratory of Molecular methods for genetic polymorphisms research, Central Research Institute for Epidemiology, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-5456-7649

Natalia A. Osina — Cand. Sci. (Biol.), Head, Laboratory of molecular diagnostics, Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe", Saratov, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0954-5683

Sergei A. Bodnev — Cand. Sci. (Med.), leading researcher, State Research Center of Virology and Biotechnology "Vector": Koltsovo, Novosibirsk Region, Russia, https://orcid.org/0000-0003-0599-3817

Andrey B. Komissarov — Head, Laboratory of Molecular Virology, Smorodintsev Research Institute of Influenza, St. Petersburg, Russia, https://orcid.org/0000-0003-1733-1255

Daria M. Danilenko — Cand. Sci. (Biol.), Deputy Director for Science, Smorodintsev Research Institute of Influenza, St. Petersburg, Russia, https://orcid.org/0000-0001-6174-0836

Aleksandr G. Bogun — Cand. Sci. (Biol.), leading researcher, Department of Collection Cultures, State Research Center for Applied Microbiology and Biotechnology, Obolensk, Moscow Region, Russia https://orcid.org/0000-0001-5454-2495

Скрябин Юрий Павлович — к.б.н., н.с. лаб. антимикробных препаратов ГНЦ прикладной микробиологии и биотехнологии, Обо-ленск, Россия, https://orcid.org/0000-0001-5748-995X Лопатовская Кристина Викторовна — н.с. лаб. природно-оча-говых вирусных инфекций Иркутского научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, Россия, https://orcid.org/0000-0002-8772-5842 Штрек Сергей Владимирович — к.м.н., с.н.с. лаб. зоонозных инфекций Омского НИИ природно-очаговых инфекций, Омск, Россия, https://orcid.org/0000-0002-4509-1212

Волынкина Анна Сергеевна — к.б.н., зав. лаб. диагностики вирусных инфекций Ставропольского противочумного института, Ставрополь, Россия, https://orcid.org/0000-0001-5554-5882

Гладких Анна Сергеевна — к.б.н., с.н.с. группы молекулярной генетики патогенных микроорганизмов отдела эпидемиологии Санкт-Петербургского НИИЭиМ им. Пастера, Санкт-Петербург, Россия, https://orcid.org/0000-0001-6759-1907 Котова Валерия Олеговна — с.н.с., зав. лаб. эпидемиологии и профилактики вирусных гепатитов и СПИДа Хабаровского НИИЭиМ, Хабаровск, Россия, https://orcid.org/0000-0001-9824-7025

Водопьянов Алексей Сергеевич — к.м.н., и.о. зав. группой вирусологии Ростовского-на-Дону противочумного института, Ростов-на-Дону, Россия, https://orcid.org/0000-0002-9056-3231

Новикова Надежда Алексеевна — д.б.н., профессор, зав. лаб. молекулярной эпидемиологии вирусных инфекций Нижегородского НИИЭиМ им. акад. И.Н. Блохиной, Нижний Новгород, Россия, https://orcid.org/0000-0002-3710-6648

Сперанская Анна Сергеевна — к.б.н., с.н.с. Центра геномики и масс-спектрометрии НИИ системной биологии и медицины, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-6326-1249 Самойлов Андрей Евгеньевич — к.б.н., с.н.с. Центра геномики и масс-спектрометрии НИИ системной биологии и медицины, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0001-8284-3164 Неверов Алексей Дмитриевич — к.б.н., рук. группы биоинформатики ЦНИИ Эпидемиологии, Москва, Россия, https://orcid.org/0000-0002-3594-1682

Шпак Иван Михайлович — к.м.н., н.с. сектора биоинформационного анализа Волгоградского научно-исследовательского противочумного института, Волгоград, Россия, https://orcid.org/0000-0001-6446-0274

Участие авторов. Все авторы внесли существенный вклад в проведение поисково-аналитической работы и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию до публикации.

Статья поступила в редакцию 09.06.2022; принята к публикации 01.08.2022; опубликована 30.08.2022

ORIGINAL RESEARCHES

Yuriy P. Skryabin — Cand. Sci. (Biol.), research scientist, Laboratory of antimicrobial agents, State Research Center for Applied Microbiology and Biotechnology, Obolensk, Moscow region, Russia, https://orcid.org/0000-0001-5748-995X

Kristina V. Lopatovskaya — researcher, Laboratory of natural focal viral infections, Irkutsk Anti-plague Research Institute of Siberia and Far East of the Surveillance of Consumer Rights Protection and Human Wellbeing, Irkutsk, Russia, https://orcid.org/0000-0002-8772-5842

Sergey V. Shtrek — Cand. Sci. (Med.), senior researcher, Laboratory of Zoonotic Infections, Omsk Research Institute of Natural Focal Infections, Omsk, Russia, https://orcid.org/0000-0002-4509-1212

Anna S. Volynkina — Cand. Sci. (Biol.), Head, Laboratory for Diagnostics of Viral Infections, Stavropol Plague Control Research Institute, Stavropol, Russian Federation, https://orcid.org/0000-0001-5554-5882

Anna S. Gladkikh — Cand. Sci. (Biol.), senior researcher, Group of Molecular Genetics of Pathogenic Microorganisms, Department of Epidemiology, St. Petersburg Pasteur Institute, St. Petersburg, Russia, https://orcid.org/0000-0001-6759-1907

Valeria О. Kotova — senior researcher, Head, Laboratory of Epidemiology and Prevention of Viral Hepatitis and AIDS, Khabarovsk Research Institute of Epidemiology and Microbiology, Khabarovsk, Russia, https://orcid.org/0000-0001-9824-7025

Alexey S. Vodopyanov — Cand. Sci. (Med.), Deputy head, Group of virology, Rostov-on-Don Plague Control Research Institute, Rostov-on-Don, Russia, https://orcid.org/0000-0002-9056-3231 Nadezhda A. Novikova — D. Sci. (Biol.), Professor, Head, Laboratory of Molecular Epidemiology of Viral Infections, Blokhina Scientific Research Institute of Epidemiology and Microbiology of Nizhny Novgorod, Nizhny Novgorod, Russia, https://orcid.org/0000-0002-3710-6648

Anna S. Speranskaya — Cand. Sci. (Biol.), senior researcher, Center for Genomics and Mass Spectrometry, Scientific Research Institute of System Biology and Medicine, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0001-6326-1249

Andrey E. Samojlov — Ph.D. (Biology), Senior Researcher Center for Genomics and Mass Spectrometry, Scientific Research Institute of System Biology and Medicine, Moscow, Russia https://orcid.org/0000-0001-8284-3164

Alexey D. Neverov — Cand. Sci. (Biol.), Head, Group of bioinforma-tics, Central Research Institute of Epidemiology, Federal Service for Surveillance on Consumer Rights Protection and Human Wellbeing, Moscow, Russia, https://orcid.org/0000-0002-3594-1682

Ivan M. Shpak — Ph.D. (Med.), researcher, Sector of bioinformatics analysis, Volgograd Research Institute for Plague Control, Volgograd, Russia, https://orcid.org/0000-0001-6446-0274 Author contribution. Аll authors made a substantial contribution to the conception of the work, acquisition, analysis, interpretation of data for the work, drafting and revising the work, final approval of the version to be published.

The article was submitted 19.06.2022; accepted for publication 01.08.2022;

published 30.08.2022