CC BY
17
ЧИСЛЕННОСТЬ ЧЕРНОМОРСКОГО ЗООПЛАНКТОНА НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ШЕЛЬФЕ: СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА
Н.Е. Луппова
Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН (Россия, г. Геленджик)
DOI:10.24412/2500-1000-2021-11-3-7-10
Полевые работы выполнены по ГЗ, тема № 0128-2021-0013, обработка данных - при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта №19-44-230035.
Аннотация. Динамика численности наиболее массовых представителей студенистого макрозоопланктона в Черном море рассмотрена в разные периоды после вселения гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata с целью исследовать сезонные изменения их популя-ционных плотностей, отследить их взаимосвязь и межгодовые отличия. Также обсуждается динамика численности гребневиков и медузы Aurelia aurita в связи с сезонными и межгодовыми колебаниями температуры воды.
Ключевые слова: гребневики-вселенцы, динамика популяций, биомасса, медуза, Черное море.
Студенистый макропланктон в Черном море представлен медузой Aurelia aurita и гребневиками-вселенцами Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. А. aurita - автохтонный черноморский вид, оба гребневика вселились в Черное море в конце прошлого столетия. Все три вида являются хищниками высшего порядка. А. aurita и M. leidyi питаются зоопланктоном, а B. ovatа является облигатным хищником, потребляющим только лобатных гребневиков. Эти виды играют ключевую роль в формировании структуры сообщества и функционировании трофической сети черноморской пелагиали. Если ранее пищевым конкурентом медузы являлась только рыба, то с последовательным вселением гребневиков
Эти виды играют ключевую роль в формировании структуры сообщества и функционировании трофической сети черноморской пелагиали. Если ранее пищевым конкурентом медузы являлась лишь рыба, и в море можно было нередко наблюдать огромные скопления медуз, то с последовательным вселением гребневиков роль медузы в потреблении кормового зоопланктона значительно снизилась. В первые годы после массового распространения мнемиопсиса в Черном море, когда воздействие его на всю биоту было поис-
тине драматичным [1], численность А. aurita также заметно упала вследствие обеднения кормовой базы. В дальнейшем, через 6-7 лет наметилась тенденция к постепенному снижению численности M. leidyi [2], а через 10 лет, когда произошло вселение его облигатного хищника В. оvatа, численность упала особенно значительно [3,4]. Таким образом, заметные изменения численности вида-вселенца, мощно преобразующего биоту, происходят спустя 5-10 лет, и большой научный и практический интерес представляют собой долговременные мониторинговые исследования. Поэтому трудно переоценить необходимость проведения таких исследований пелагиали Черного моря - меро-миктического водоема, биота которого особенно уязвима, и которое является удачным модельным объектом вследствие его закрытости и относительно бедной фауны.
Основной целью нашей работы было исследовать динамику численности студенистого макрозоопланктона в Черном море спустя 8-10 лет и 12-15 лет после появления второго из вселенцев-гребневиков. Для этого нами были проведены мониторинговые исследования на шельфе в районе ЮО ИО РАН (г.Геленджик).
Материалы и методы
Судовой мониторинг выполнялся на стандартном 5-мильном разрезе от берега до глубины 500 м на траверзе Голубой бухты (станции на изобатах 10, 25, 50 и 500 м). Первый период исследований проводился в 2005-2007 гг., второй период - в 2010-2012 гг., с февраля по конец декабря. Всего выполнено 78 судовых экспедиционных выходов, как правило, в летнее время выходы осуществлялись 2 раза в месяц, а в холодное время года - 1 раз в месяц. Данные были осреднены по станциям и для каждого месяца. Сбор проб зоопланктона проводили сетными вертикальными ловами от дна до поверхности на шельфовых станциях и от границы сероводородного слоя (условная плотность 16.2) до поверхности на глубоководных станциях. Макрозоопланктон собирали конической сетью с площадью входного отверстия 0.5 м2 и размером ячеи 500 мкм. Немедленно после отбора пробу переливали в просторный сосуд с морской водой. Студенистый макрозоопланктон (гребневиков и медуз) подсчитывали и измеряли в «живой» пробе. Животных поочередно пе-
реносили в прозрачный сосуд и измеряли их размер линейкой, приложенной ко дну сосуда: у гребневиков длину тела измеряли от аборального органа до рта; у медуз измеряли диаметр купола [5,6].
Результаты и обсуждение
Во все годы исследований в течение гидрологической зимы численность всех представителей студенистого макрозоопланктона наиболее низкой была зимою: для Aurelia aurita и Mnemiopsis leidyi в среднем составляя 2 и 1 экз/м2 соответственно. Beroe ovata в это время в 20052007 гг. отсутствовал полностью, однако встречался в более поздние годы исследований, к апрелю всё же исчезая из акватории до середины лета. В конце марта -начале апреля начинается прогрев воды [7], и происходит ежегодное небольшое увеличение численности А. aurita и M. leidyi. Однако если численность медузы немного вырастает в течение мая-июня, то численность мнемиопсиса падает почти до нуля, что вероятнее всего связано с недостатком пищи и отмиранием старых особей [7].
Рис. Сезонная динамика численности студенистого макрозоопланктона в разные годы В июле-августе численность медузы го уменьшается (2010-2012), по-видимому, немного вырастает (2005-2007) или немно- завися от обилия кормовой базы и пресса
конкурента - мнемиопсиса, в целом оставаясь примерно на том же уровне, как весной. В эти месяцы M. leidyi дает резкую вспышку численности, которая увеличивается до 50-70 экз/м2. В 2005-2007 гг. численность его оставалась высокой (46 экз/м2, в среднем) почти в течение двух месяцев и снижалась к сентябрю почти так же резко, как и увеличилась. В 2010-2012 гг. увеличение численности происходило ещё более интенсивно и достигало, в среднем, 68 экз/м2, но пик обрывался резким спадом, очевидно, в связи с более ранним в эти годы появлением берое. В августе численность мнемиопсиса падала до 34 экз/м2, и к сентябрю даже немного увеличивалась. B. ovatа на шельфе в 2005-2007 гг. отсутствовал в первой половине года вплоть до августа, но в 2010-2012 гг. встречался в феврале и марте, и вновь появлялся летом раньше, в июле. Численность берое всегда оставалась невысокой, но в более поздние годы наблюдается некоторое ее увеличение (1 и 4 экз/м2, в среднем, соответственно). В 2010-2012 гг., происходил ее заметный рост (13 экз/м2, в среднем) в октябре. Такая поздняя вспышка численности объясняется тем, что успех размножения берое зависит от успешного размножения мнемиопсиса, так как личинки B. ovatа питаются исключительно личинками жертвы [8], следовательно раннее исчезновение последних из акватории влечет за собой гибель потомства хищника. Небольшие колебания численности медузы зависели от колебаний численности пищевого конкурента, но оставались на уровне 4-7 экз/м2.
В ноябре численность во все годы и для всех видов снижалась. В это время начинается интенсивное перемешивание воды, поверхностный слой охлаждается, турбу-
условия для нахождения в нем студенистого макрозоопланктона становятся неблагоприятными, кормовая база оскудевают [7]. Снижение сохраняется и в декабре, кроме одного исключения - в 2007 г. численность M. leidyi неожиданно выросла. По-видимому, этому способствовало особенно раннее исчезновение хищника B. оvatа из акватории.
Заключение
Численность всех трех представителей студенистого макрозоопланктона на северо-восточном шельфе Черного моря увеличивается в теплое время года в разной степени. Mnemiopsis leidyi дает резкую вспышку численности в середине лета, и к этому времени приурочено появление его хищника - Beroe ovata. Пик размножения мнемиопсиса ежегодно срезается хищником, однако продолжительное размножение жертвы не только благоприятствует, но является необходимостью для успешного размножения берое, а резкие снижения и увеличения численности одного вида этих вселенцев влекут за собой не менее резкие колебания численности другого. В более поздний период вселения - 20102012 гг. наблюдается тенденция к успешной коадаптации этих видов в Черном море.
Численность медузы Aurelia aurita также зависит от численности пищевого конкурента - M. leidyi, однако в силу того, что жизненный цикл и толерантность к температуре у них заметно отличаются, эта зависимость проявляется относительно мягко.
В зимнее время всегда наблюдается снижение численности всех трех видов, что объясняется оскудеванием кормовой базы и неблагоприятными абиотическими условиями на шельфе в этот период.
лентность в нем высока [9]. Абиотические
Библиографический список
1. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л. и др. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Escholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. - 2000. - 40, № 1. - С. 52 - 55.
2. Kideys A.E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem //Science. 2002. V. 297. № 5586.Р. 1482-1484.
3. Арашкевич Е.Г., Анохина Л. Л., Востоков С.В., Дриц А.В., Лукашева Т. А., Луппова Н.Е., Мусаева Э.И., Толомеев А.Н.. Репродукционная стратегия Beroe ovata (Ctenophora,
Atentaculata, Beroida) - нового вселенца в Черное море// Океанология.2000. Т. 41. №1. С. 116 - 120.
4. Луппова Н.Е. Beroe ovata Mayer,1912 (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря).// Экология моря - 2002. Вып. 59, С. 2325.
5. Арашкевич Е.Г., Луппова Н.Е., Никишина А.Б., др. Судовой экологический мониторинг в шельфовой зоне Черного моря: оценка современного состояния пелагической экосистемы // Океанология. 2015. Т. 55. № 6. С. 956-964.
6. Anninsky B.E. Organic composition and ecological energetics of jellyfish Aurelia auritaL. (Cnidaria, Scyphozoa) under the Black Sea conditions // Trophic relationships and food supply of heterotrophic animals in the pelagic ecosystem of the Black Sea / Eds.Shulman G.E. et al. Istanbul: Black Sea Commission Publications, 2009. P. 99-160.
7. Луппова Н.Е. Динамика численности и структуры популяции гребневика-вселенца Mnemiopsis leidyi A. Agassiz (Mnemiopsida, Tentaculata) в прибрежной зоне СевероВосточной части Черного моря. // Поволжский экологический журнал. 2014. №4. С. 537543
8. Луппова Н. Е., Арашкевич Е. Г., Косьян А. Р. Размножение гребневика Beroe ovata (Ctenophora, Atentaculata, Beroida) в Чёрном море : плодовитость, развитие яиц, питание и рост его личинок в зависимости от условий обитания // Комплексные исследования Чёрного моря / под ред. Н. В. Есина, Б. С. Ломазова. М.: Научный мир, 2011. С. 53 - 54.
9. Подымов О.И., Зацепин А.Г. Сезонные изменения солености воды в Геленджикском районе Черного моря по данным судового мониторинга // Океанология. 2016. Т. 56.№ 3. С. 370-383.
NUMBER OF BLACK SEA ZOOPLANKTON ON THE NORTH-EASTERN SHELF:
SEASONAL DYNAMICS
N.E. Luppova
Institute of Oceanology named after P.P. Shirshov RAS (Russia, Gelendzhik)
Abstract. The dynamics of the abundance of the most abundant representatives of gelatinous macrozooplankton in the Black Sea is considered in different periods after the introduction of the ctenophores Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata in order to study the seasonal changes in their population densities, to track their relationship and interannual differences. The dynamics of the number of ctenophores and jellyfish Aurelia aurita in connection with seasonal and interannual fluctuations in water temperature is also discussed.
Keywords: invasive ctenophores, population dynamics, biomass, jellyfish, Black Sea.
