CC BY
70
УДК 633.11 .575.24 .631.528
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1897-1901
ЧАСТОТА И СПЕКТР ХРОМОСОМНЫХ АБЕРРАЦИЙ ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НЕКОТОРЫМИ ХИМИЧЕСКИМИ МУТАГЕНАМИ
© Н.Н. Назаренко
Днепропетровский государственный аграрно-экономический университет 49600, Украина, г. Днепр, ул. Сергея Ефремова, 25 E-mail: nik_nazarenko@ukr.net
Данное исследование было проведено для установления характера действия химических мутагенов (1,4-бисдиазоацетилбутан (ДАБ), диметилсульфат (ДМС)) и взаимосвязи между природой мутагена и хромосомными аберрациями на клеточном уровне. Сухие семена 8 сортов пшеницы мягкой озимой были замочены в растворе DAB 0,1 и 0,2 %, DMS 0,0125, 0,025 и 0,05 % соответственно. Исследована частота и спектр хромосомных аберраций. Установлена взаимосвязь между методом получения сорта, природой мутагена и изменениями на клеточном уровне, выраженная в виде уменьшения частоты аберраций при действии ДАБ, в случае создания сорта с помощью ДАБ или, в меньшей степени, при действии как ДАБ, так и ДМС на оба сорта, созданных с помощью химического мутагенеза вообще.
Ключевые слова: пшеница; химический мутагенез; хромосомные аберрации
ВВЕДЕНИЕ
Применение химических мутагенов получило широкое распространение в инструментарии мутационной селекции. Особенно эффективным стало применение веществ, относящихся к классу супермутагенов [1-3].
К методическим вопросам при использовании данного (да и любого другого) типа мутагенеза относятся особенности генотип-мутагенного взаимодействия [45]. В случае с химическими мутагенами это взаимодействие приобретает решающее значение в том плане, что, в отличие от физических, они имеют ярко выраженную специфичность действия в зависимости от определенного локуса ДНК [6-7]. Следовательно, эффективность в индукции общей частоты и отдельных типов мутаций у химических мутагенов напрямую зависит не только и не столько от концентрации или экспозиции (тем более, что в этом случае масштабные исследования давно проведены, и некие оптимальные значения давно получены [4]), но прежде всего от генотипа исходного материала [8-9].
В данном исследовании в качестве дифференцирующего фактора использовались особенности методов селекции при получении исходного генотипа [9].
Поскольку многими исследователями до нас обосновано, что хромосомные аберрации являются довольно надежными показателями факта мутагенного воздействия, а отчасти даже и его специфичности, мы использовали их в качестве показателя на первом этапе наших исследований [10-13] .
В данной работе представлены результаты по индукции частоты и спектра хромосомных аберраций в клетках пшеницы мягкой озимой различных сортов в первом поколении после факта мутагенного воздействия (МО [9; 14].
Целью исследований являлось установление специфичности генотип-мутагенного взаимодействия в
зависимости от мутантного (изучалась зависимость частоты и спектра перестроек от природы воздействовавшего мутагена), мутантно-рекомбинантного (аналогично) и рекомбинатного методов селекции при получении исходного сорта.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для обработки использовали сухие семена следующих сортов пшеницы: мягкой озимой (далее в скобочках метод получения сорта) Фаворитка, Ласуня, Хуртовына (облучение исходного материала гамма-лучами), линия 418, Колос Мироновщины (гибридизация), Сонечко (химический мутагенез, НДММ 0,005 %) и Калинова (химический мутагенез, ДАБ 0,1 %), Волош-кова (термомутагенез). Использовались концентрации ДАБ (1,4-бисдиазоацетилбутан) - 0,1 и 0,2 % и ДМС (диметилсульфат) - 0,0125, 0,025 и 0,05 %. Экспозиция мутагенов составила 18 ч. Данные концентрации и экспозиция являются оптимальными для селекционного процесса, что было неоднократно установлено ранее.
Цитологический анализ проводили стандартным методом на временных давленых препаратах, окрашенных ацетокармином. Проводили мацерацию тканей 45 % раствором уксусной кислоты [15-16].
Математическую обработку полученных результатов проводили по методу дисперсионного анализа, достоверность разницы средних оценивали по критерию Стьюдента, группировку по характеру воздействия проводили методом кластерного анализа [17]. Использовали стандартный инструментарий программы Statisticа 8.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты по частоте хромосомных аберраций представлены в табл. 1. Как мы видим из табл. 1, все
1897
варианты со статистической достоверностью отличались друг от друга и от контроля.
Для упрощения схемы статистического анализа варианты были разбиты на группы по видам мутагена, и изучались сначала существенность отличия от контроля варианта с наименьшей дозой мутагена, а потом отличия вариантов внутри группы (табл. 1). Частота хромосомных аберраций под действием мутагенов варьировала от 3,3 % (сорт Калынова, ДАБ 0,1 %) до 29,98 % (линия 418, ДМС 0,05 %). В целом ДАБ индуцирует намного меньше хромосомных аберраций, чем ДМС, что в принципе согласуется с более ранними данными.
Мы видим, что у сорта Калынова, созданного при воздействии ДАБ, частота аберраций существенно снижена по сравнению с остальными сортами под действием того же мутагена. У сорта Сонечко, созданного также при воздействии химического мутагена, однако иной природы, в целом частота несколько ниже, однако это далеко не так явно выражено, и в отдельных вариантах других сортов различия со схожими вариантами сорта Сонечко могут быть несущественными, хотя определенная специфичность все же есть. Что касается ДМС, то мы видим, что снижение частоты аберраций у сортов, созданных с помощью химического мутагенеза, по сравнению с другими сортами происходит явно только при использовании критической дозы.
Таким образом, из табл. 1 ясно видно, что воздействие химического мутагена, качественно иного, при повторном действии на сорта, созданные химическим мутагенезом, имеет свою специфичность только при использовании более высоких доз, нежели оптимальные для селекционной практики. При использовании же оптимальных доз существенных различий не отмечено. В то время как использование того же класса мутагенов (учитывая также и данные о применении алкилмочевин, опубликованные ранее) приводит к существенному снижению частоты хромосомных аберраций и, возможно, сокращению частоты и обеднению спектра мутаций.
В табл. 2 представлены результаты по спектру му-тантных аберраций. При этом в целом мы находим, что специфичность полученных данных наблюдается только в преобладании хромосомных аберраций по типу фрагмент над мостами, что и ранее отмечалось в наших исследованиях [9]. Также стоит отметить расширение спектра при увеличении концентрации мутагенов [3].
В результате проведенного кластерного анализа были четко выделены по линии итерации четыре группы. К первой группе относится сорт Волошкова, полученный с помощью термомутагенеза (по-видимому, это объясняется качественно иной природой использованного мутагена и, как следствие, высокой нестабильностью таких генотипов). Во вторую и третью группы
Таблица 1
Частота хромосомных аберраций М1 пшеницы мягкой озимой
Митозов в стадии Всего аберраций Митозов в стадии Всего аберраций
Вариант анафазы шт. % анафазы шт. %
Фаворитка 418
Контроль 984 19 1,93 ± 0,31 962 11 1,14 ± 0,11
ДАБ 0,1 % 912 54 5,92 ± 0,69* 1024 41 4,01 ± 0,64*
ДАБ 0,2 % 1007 102 10,13 ± 1,03* 984 88 8,99 ± 0,88*
ДМС 0,0125 % 1001 127 12,69 ± 1,14* 850 85 10,00 ± 0,98*
ДМС 0,025 % 911 174 19,09 ± 1,33* 939 178 18,96 ± 1,38*
ДМС 0,05 % 564 147 26,06 ± 1,64* 1009 302 29,98 ± 1,87*
Ласуня Хуртовына
Контроль 1056 15 1,42 ± 0,19 1034 12 1,16 ± 0,11
ДАБ 0,1 % 1033 57 5,52 ± 0,69* 1017 61 6,00 ± 0,74*
ДАБ 0,2 % 1020 104 10,19 ± 1,06* 994 111 11,17 ± 1,05*
ДМС 0,0125 % 1004 100 9,96 ± 0,92* 1010 110 10,89 ± 1,02*
ДМС 0,025 % 1017 163 16,02 ± 1,28* 895 161 17,99 ± 1,39*
ДМС 0,05 % 717 166 23,14 ± 1,49* 581 142 24,44 ± 1,59*
Сонечко Волошкова
Контроль 1026 8 0,78 ± 0,04 1003 31 3,09 ± 0,34
ДАБ 0,1 % 1003 58 5,78 ± 0,33* 1014 81 7,99 ± 0,80*
ДАБ 0,2 % 984 85 8,64 ± 0,51* 979 139 14,20 ± 1,11*
ДМС 0,0125 % 1014 101 9,96 ± 0,98* 1016 104 10,23 ± 1,01*
ДМС 0,025 % 985 145 14,72 ± 1,14* 892 153 17,16 ± 1,30*
ДМС 0,05 % 509 99 19,45 ± 1,31* 511 129 25,25 ± 1,49*
Калынова Колос Мироновщины
Контроль 1047 9 0,86 ± 0,11 909 10 1,10 ± 0,13
ДАБ 0,1 % 1003 33 3,30 ± 0,14* 1003 58 5,78 ± 0,73*
ДАБ 0,2 % 1013 77 7,60 ± 0,43* 1014 104 10,26 ± 1,02*
ДМС 0,0125 % 1010 101 10,00 ± 1,01* 1040 124 11,92 ± 1,08*
ДМС 0,025 % 917 157 17,12±1,24* 892 173 19,40 ± 1,46*
ДМС 0,05 % 649 137 21,11±1,41* 639 177 27,70 ± 1,74*
Примечание: *- статистически достоверно при /0-05. 1898
Таблица 2
Спектр хромосомных аберраций
Вариант Фрагменты (одинарные +двойные) Мосты (хромосомные + хроматидные) Фрагменты/мосты Другие (микроядра, отстающие хромосомы) Две и более
шт. | % шт. | % шт. | % шт. | %
Сорт Фаворитка
Контроль 4,00 21,05 14,00 73,68 0,29 1,00 5,26 1,00 5,26
ДАБ 0,1% 41,00 75,93 13,00 24,07 3,15 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,2% 69,00 67,65 30,00 29,41 2,30 3,00 2,94 0,00 0,00
ДМС 0,0125% 65,00 51,18 60,00 47,24 1,08 2,00 1,57 8,00 6,30
ДМС 0,025% 74,00 42,53 81,00 46,55 0,91 19,00 10,92 19,00 10,92
ДМС 0,05 % 72,00 48,98 63,00 42,86 1,14 12,00 8,16 41,00 27,89
Сорт 418
Контроль 6,00 54,55 5,00 45,45 1,20 0,00 2,00 18,18
ДАБ 0,1% 29,00 70,73 11,00 26,83 2,64 1,00 2,44 0,00 0,00
ДАБ 0,2% 58,00 65,91 27,00 30,68 2,15 3,00 3,41 0,00 0,00
ДМС 0,0125% 49,00 57,65 30,00 35,29 1,63 6,00 7,06 8,00 9,41
ДМС 0,025% 89,00 50,00 76,00 42,70 1,17 13,00 7,30 21,00 11,80
ДМС 0,05 % 137,00 45,36 141,00 46,69 0,97 24,00 7,95 43,00 14,24
Сорт Ласуня
Контроль 4,00 26,67 11,00 73,33 0,36 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,1% 37,00 64,91 17,00 29,82 2,18 3,00 5,26 0,00 0,00
ДАБ 0,2% 68,00 65,38 36,00 34,62 1,89 0,00 0,00 2,00 1,92
ДМС 0,0125% 47,00 47,00 51,00 51,00 0,92 2,00 2,00 8,00 8,00
ДМС 0,025% 84,00 51,53 73,00 44,79 1,15 6,00 3,68 17,00 10,43
ДМС 0,05 % 88,00 53,01 76,00 45,78 1,16 2,00 1,20 21,00 12,65
Сорт Хуртовина
Контроль 7,00 58,33 5,00 41,67 1,40 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,1% 34,00 55,74 27,00 44,26 1,26 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,2% 59,00 53,15 52,00 46,85 1,13 0,00 0,00 4,00 3,60
ДМС 0,0125% 53,00 48,18 55,00 50,00 0,96 2,00 1,82 9,00 8,18
ДМС 0,025% 78,00 48,45 74,00 45,96 1,05 9,00 5,59 27,00 16,77
ДМС 0,05 % 71,00 50,00 60,00 42,25 1,18 11,00 7,75 38,00 26,76
Сорт Сонечко
Контроль 6,00 75,00 2,00 25,00 3,00 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,1% 41,00 70,69 17,00 29,31 2,41 0,00 0,00 4,00 6,90
ДАБ 0,2% 63,00 74,12 22,00 25,88 2,86 0,00 0,00 8,00 9,41
ДМС 0,0125% 56,00 55,45 43,00 42,57 1,30 2,00 1,98 12,00 11,88
ДМС 0,025% 60,00 41,38 66,00 45,52 0,91 19,00 13,10 34,00 23,45
ДМС 0,05 % 41,00 41,41 35,00 35,35 1,17 23,00 23,23 54,00 54,55
Сорт Волошкова
Контроль 16,00 51,61 13,00 41,94 1,23 2,00 6,45 5,00 16,13
ДАБ 0,1% 51,00 62,96 30,00 37,04 1,70 0,00 0,00 3,00 3,70
ДАБ 0,2% 86,00 61,87 52,00 37,41 1,65 1,00 0,72 7,00 5,04
ДМС 0,0125% 50,00 48,08 48,00 46,15 1,04 6,00 5,77 14,00 13,46
ДМС 0,025% 65,00 42,48 64,00 41,83 1,02 24,00 15,69 41,00 26,80
ДМС 0,05 % 59,00 45,74 60,00 46,51 0,98 10,00 7,75 40,00 31,01
Калынова
Контроль 2,00 22,22 7,00 77,78 0,29 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,1% 18,00 54,55 15,00 45,45 1,20 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,2% 34,00 50,75 33,00 49,25 1,03 0,00 0,00 0,00 0,00
ДМС 0,0125% 59,00 58,42 40,00 39,60 1,48 2,00 1,98 12,00 11,88
ДМС 0,025% 88,00 56,77 64,00 41,29 1,38 3,00 1,94 26,00 16,77
ДМС 0,05 % 80,00 58,39 46,00 33,58 1,74 11,00 8,03 38,00 27,74
Сорт Колос Мыроновщини
Контроль 5,00 50,00 5,00 50,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00
ДАБ 0,1% 38,00 65,52 20,00 34,48 1,90 0,00 0,00 2,00 3,45
ДАБ 0,2% 61,00 58,65 37,00 35,58 1,65 6,00 5,77 14,00 13,46
ДМС 0,0125% 61,00 49,19 59,00 47,58 1,03 4,00 3,23 17,00 13,71
ДМС 0,025% 80,00 46,24 85,00 49,13 0,94 8,00 4,62 22,00 12,72
ДМС 0,05 % 87,00 49,15 83,00 46,89 1,05 7,00 3,95 19,00 10,73
1899
попали оба сорта, полученные с помощью химического мутагенеза. То есть ясно видно специфичность сродства генотипа и того фактора мутагенеза, с помощью которого он был создан. При этом также показана и зависимость от конкретного химического соединения. Все остальные сорта попали в четвертую группу.
Между частотой хромосомных аберраций и концентрацией мутагена была найдена корреляция на уровне 0,6-0,7.
ВЫВОДЫ
Таким образом, можно считать, что в результате исследований установлено, что специфичность воздействия мутагена при создании конкретного генотипа находит свое отображение и при действии тем же мутагеном на данный генотип в случае ДАБ (проявляется в виде снижения частоты аберраций у сорта Калынова), а также существенно, хотя и не настолько, влияет на воздействие этим мутагеном на генотип, созданный тоже при действии химического фактора, но иной природы (снижения частоты аберраций у сорта Сонечко). При этом ничего такого не наблюдается при использовании генотипов, полученных с помощью гамма-лучей или методами рекомбинатной селекции.
Этот эффект подтвердил и проведенный кластерный анализ.
При исследовании спектра мы не нашли ничего, что указывало бы на какую-либо специфику, кроме того, что соотношение мостов и фрагментов при действии химических мутагенов данной природы смещается в пользу фрагментов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Hossain M.F., Alam M.S. Effect of gamma irradiation on the callus, developed from indica rise // Pakistan Journal of Biological Sciences. 2001. № 6. Р. 670-671.
2. Karthika I.R., Subba B. Effect of Gama Rays and EMS on Two varieties of Soybean // Asian Journal of Biological Sciences. 2006. № 5. Р. 721-724.
3. Назаренко Н.Н. Особенности мутагенной депрессии под действием нитрозоалкильных агентов // Машиностроение и безопасность жизнедеятельности. 2015. Вып. 4. С. 62-65.
4. Shu Q.Y., Forster B.P., Nakagava H. Plant Mutation breeding and Biotechnology. Washington: IAEA Publiching, 2011. 595 p.
5. Назаренко Н.Н. Особенности негативных последствий мутагенного воздействия // Экологическая генетика. 2015. Т. 13. Вып. 4. С. 25-26.
6. Rank J., Lopez L.C., Nielsen M.H. Genotoxicity of maleic hydrazide, acridine and DEHP in Allium cepa root cells performed by two different laboratories // Hereditas. 2002. № 136. P. 13-18.
7. Grant W.F., Owens E.T. Chromosome aberration assays in Pisum for the study of environmental mutagens // Mutat. Res. 2001. № 488. Р. 93-118.
8. Корогодина В.Л., Пантелеев А. С., Ганичева И.И. Влияние мощности дозы гамма-облучения на митоз и адаптивный ответ клеток первичных корней проростков гороха // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 5. С. 643-649.
9. Назаренко Н.Н. Особенности воздействия гамма-лучей на хромосомный аппарат клетки на примере пшеницы мягкой озимой // Вестник Тамбовского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2015. Т. 20. Вып. 2. С. 449-452.
10. Гераськин А.С., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С. Влияние раздельного радиоактивного и химического загрязнения на выход цитогенети-ческих нарушений в интеркалярной меристеме ярового ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. Т. 42. Вып. 4. С. 364-368.
11. Егоров Е.В. Аналогия биологического действия сверхмалых химических и физических доз // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. Т. 43. Вып. 3. С. 261-264.
12. Huaili Q., Lanming X., Fei H. Biological effect of the seeds of Arabi-dopsis thaliana irradiated by MeV protons // Radiation Effects & Defects in Solids. 2005. № 160. Р. 131-136.
13. Lifang W., Zengliang Y. Radiobiological effects of a low-energy ion beam on wheat // Radiat. Environ Biophys. 2001. № 40. Р. 53-57.
14. Nazarenko M. Relationships between chromosomal aberrations frequency and initial material genotype after mutagen treatment // Revue Ecologie-Environnement. 2015. № 11. Р. 40-43.
15. Natarajan A.T. Chromosome aberrations: Plants to human and feulgen to FISH // Current Science. 2005. № 89. Р. 335-340.
16. Rakhmatullina E.M., Sanamyan M.F. Estimation of efficiency of seed irradiation by thermal neutrons for inducing chromosomal aberration in M2 of cotton Gossypium hirsutum L. // Russian Journal of Genetics. 2007. № 43. Р. 518-524.
17. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ. Факторный, дискрими-нантный, кластерный анализ. М.: Финансы, 1989. 189 с.
Поступила в редакцию 17 мая 2016 г.
Назаренко Николай Николаевич, Днепропетровский государственный аграрно-экономический университет, г. Днепр, Украина, кандидат биологических наук, доцент кафедры селекции и семеноводства, e-mail: nik_naz arenko @ukr. net
Информация для цитирования:
Назаренко Н.Н. Частота и спектр хромосомных аберраций после воздействия некоторыми химическими мутагенами // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2016. Т. 21. Вып. 5. С. 1897-1901. DOI: 10.20310/ 1810-0198-2016-21-5-1897-1901.
Nazarenko N.N. Chastota i spektr khromosomnykh aberratsiy posle vozdeystviya nekotorymi khimicheskimi mutagenami [Rate and spectra of chromosomal aberrations after action of some chemical mutagens]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Review. Series: Natural and Technical Sciences, 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1897-1901. DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1897-1901. (In Russian).
1900
UDC 633.11 .575.24 .631.528
DOI: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1897-1901
RATE AND SPECTRA OF CHROMOSOMAL ABERRATIONS AFTER ACTION OF SOME CHEMICAL MUTAGENS
© N.N. Nazarenko
Dnepropetrovsk State Agrarian-economic University 25 Sergey Efremov St., Dnepr, Ukraine, 49600 E-mail: nik_nazarenko@ukr.net
This study was carried out to determine chemical mutagens effect (1,4-bisdiazoatsetilbutan (DAB), dimethyl-sulphat (DMS) and interaction between mutagen nature and chromosomal aberrations on cells level. Dry seeds of 8 varieties of winter wheat were soaked in solution with DAB 0.1 and 0.2 %, DMS 0.0125, 0.025 and 0.05 % respectively. The frequency and spectra of chromosomal aberration have been investigated. Relationships between method of variety breeding, nature of mutagen factor and changes on cell level have been identified. It is expressed as a decrease in the frequency of aberrations by the action of the DAB when varieties had been created with DAB or, at less level, with DMS and DAB both for two vanities which had been created with chemical mutagenesis generally. Key words: wheat; chemical mutagenesis; chromosomal aberrations
REFERENCES
1. Hossain M.F., Alam M.S. Effect of gamma irradiation on the callus, developed from indica rise. Pakistan Journal of Biological Sciences, 2001, no. 6, pp. 670-671.
2. Karthika I.R., Subba B. Effect of Gama Rays and EMS on Two varieties of Soybean. Asian Journal of Biological Sciences, 2006, no. 5, pp. 721-724.
3. Nazarenko N.N. Osobennosti mutagennoy depressii pod deystviem nitrozoalkil'nykh agentov [Specifity of mutagen depression under nitrozoalkyl agents action]. Mashinostroenie i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti — Engineering industry and life safety, 2015, no. 4, pp. 62-65. (In Russian).
4. Shu Q.Y., Forster B.P., Nakagava H. Plant Mutation breeding and Biotechnology. Washington, IAEA Publiching, 2011. 595 p.
5. Nazarenko N.N. Osobennosti negativnykh posledstviy mutagennogo vozdeystviya [Peculiarities of negative consequences of mutagenic action]. Ekologicheskaya genetika — Ecological genetics, 2015, vol. 13, no. 4, pp. 25-26. (In Russian).
6. Rank J., Lopez L.C., Nielsen M.H. Genotoxicity of maleic hydrazide, acridine and DEHP in Allium cepa root cells performed by two different laboratories. Hereditas, 2002, no. 136, pp. 13-18.
7. Grant W.F., Owens E.T. Chromosome aberration assays in Pisum for the study of environmental mutagens. Mutat. Res., 2001, no. 488, pp. 93-118.
8. Korogodina V.L., Panteleev A. S., Ganicheva I.I. Vliyanie moshchnosti dozy gamma-oblucheniya na mitoz i adaptivnyy otvet kletok pervichnykh korney prorostkov gorokha [Influence of doze of gamma radiation on mitosis and conditioning dose of cells of primary root of ger-minant peas]. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya [Radiation biology. Radioecology], 1998, vol. 38, no. 5, pp. 643-649. (In Russian).
9. Nazarenko N.N. Osobennosti vozdeystviya gamma-luchey na khromosomnyy apparat kletki na primere pshenitsy myagkoy ozimoy [Specifics of gamma rays action on the chromosomes cells at winter wheat sample]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2015, vol. 20, no. 2, pp. 449-452. (In Russian).
10. Geras'kin A.S., Dikarev V.G., Dikareva N.S. Vliyanie razdel'nogo radioaktivnogo i khimicheskogo zagryazneniya na vykhod tsitogeneticheskikh narusheniy v interkalyarnoy meristeme yarovogo yachmenya [The influence of separate radioactive and chemical pollution on release of cytogenic dysfunction in intercalary meristem of spring barley]. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya [Radiation biology. Radioecology], 2002, vol. 42, no. 4, pp. 364-368. (In Russian).
11. Egorov E.V. Analogiya biologicheskogo deystviya sverkhmalykh khimicheskikh i fizicheskikh doz [Analogy of biologic action of extra small chemical and physical dozes]. Radiatsionnaya biologiya. Radioekologiya [Radiation biology. Radioecology], 2003, vol. 43, no. 3, pp. 261-264. (In Russian).
12. Huaili Q., Lanming X., Fei H. Biological effect of the seeds of Arabidopsis thaliana irradiated by MeV protons. Radiation Effects & Defects in Solids, 2005, no. 160, pp. 131-136.
13. Lifang W., Zengliang Y. Radiobiological effects of a low-energy ion beam on wheat. Radiat. EnvironBiophys., 2001, no. 40, pp. 53-57.
14. Nazarenko M. Relationships between chromosomal aberrations frequency and initial material genotype after mutagen treatment. Revue Ecologie-Environnement, 2015, no. 11, pp. 40-43.
15. Natarajan A.T. Chromosome aberrations: Plants to human and feulgen to FISH. Current Science, 2005, no. 89, pp. 335-340.
16. Rakhmatullina E.M., Sanamyan M.F. Estimation of efficiency of seed irradiation by thermal neutrons for inducing chromosomal aberration in M2 of cotton Gossypium hirsutum L. Russian Journal of Genetics, 2007, no. 43, pp. 518-524.
17. Klekka U.R. Diskriminantnyy analiz. Faktornyy, diskriminantnyy, klasternyy analiz [Discriminate analysis. Factors, discriminates, cluster type analysis]. Moscow, Finansy Publ., 1989. 189 p. (In Russian).
Received 17 May 2016
Nazarenko Nikolay Nikolaevich, Dnepropetrovsk State Agrarian-Economic University, Dnepr, Ukraine, Candidate of
Biology, Associate Professor of Plant Breeding and Seed Department, e-mail: nik_nazarenko@ukr.net
1901
