CC BY
23
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1724: 375-394
Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 1
С.В.Винтер, П.И.Горлов, А.А.Шевцов
Сергей Владимирович Винтер. Рабочая группа по журавлям Евразии, Ziegelhuettenweg, 58, 60598 Frankfurt Main, Germany. E-mail: [email protected] Пётр Иванович Горлов. Научно-исследовательский институт биоразнообразия наземных и водных экосистем Украины. Ул. Гетманская, д. 20, Мелитополь, 72312, Украина. E-mail: [email protected]
Анатолий Алексеевич Шевцов. Рабочая группа по журавлям Евразии.
Ул. Героев Сталинграда, д. 19, кв. 26, г. Александрия, Кировоградская область,
28008, Украина. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18 декабря 2018
Во второй половине ХХ века широкое распространение получило инструментальное изучение инкубации, позволившее контролировать изменения влажности и температуры в гнезде, яйце, наседного пятна птиц, режима обогрева кладки и поведение насиживающих (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Долбик 1965; Королёв 1968; 1970; Королёв, Болотников 1969; Семёнов-Тян-Шанский, Брагин 1969; Крапивный и др. 1974; Кречмар 1974; 1978). Недостатком этих методик было получение информации «из одной точки» (кладка, гнездо), а поведение птиц на гнездовом участке оставалось «за кадром».
С появлением видеокамер стало возможным наблюдать поведение птиц у гнезда и, вероятно, скоро появятся работы с их использованием. Тем не менее мы считаем, что наблюдатель из укрытия фиксирует происходящее адекватнее, чем видеокамеры у гнезда.
Серый журавль Grus grus - одна из первых птиц, заинтересовавших наблюдателей своим поведением, однако его насиживанию (а это 12-я часть года!) в недавней сводке отведены 3.5 страницы текста из 895 (Mewes, Prange - из: Prange et al. 2016; c. 270-279, с многочисленными фотографиями), а о бюджете времени этого периода вообще ничего не написано.
Прежде было замечено, что у серого журавля интенсивность обогревания кладки самкой и самцом сходна (Schuster 1931; Moll 1963, 1973), вопреки русским работам (Пукинский, Мальчевский 1982; Мальчев-ский, Пукинский 1983; Флинт 1981, 1987). Поведение насиживающих серых журавлей детально описано (Bock 1931; Schuster 1931; Sieber 1932; Christoleit 1939; Moll 1963; Makatsch 1970; Prange et al. 1989, 2016), но рамки времени поведенческих ансамблей и их соотношение в течение дня неизвестны. Накопление данных о бюджете времени определяло фотографирование птиц, поэтому хронометраж охватывал лишь
часть дня (Moll 1963, 1967; Makatsch 1970), что затруднило экстраполяцию частот поведенческих ансамблей на весь день. Нет единства мнений и о числе смен насиживающих птиц в сутки и о том, кто из партнёров ночует на кладке (Schuster 1931; Moll 1963, 1973).
В 1989-1991 годах с помощью актографа (его возможности не описаны) у гнезда серых журавлей в Свердловской области за день отмечены 1-3 смены птиц, насиживавших 97% времени. Однако 267 раз в сутки актограф показывал «внутригнездовые движения», до 80% которых авторы связали с поворотами яиц. А 2-3 ежедневных схода с гнезда, от 6 мин до 1 ч чаще происходили во второй половине дня (Суворова, Сафина 1995).
Наша работа посвящена особенностям ансамблей поведения серых журавлей, их сравнению в предгнездовой и инкубационный периоды и при разных режимах насиживания.
Материал и методики
Обычно 2-3 наблюдателя на экскурсиях и из укрытия (в 5 из 26 сезонов, 19891993 годы), преимущественно на востоке Украины (рис. 1), между 2 марта и 14 сентября хронометрировали поведение серых журавлей в течение 791 ч 25 мин (47485 мин; табл. 1).
Хронометраж на экскурсиях вели реже, чем встречали журавлей, поскольку они раньше замечали наблюдателя. При уверенности, что мы пока не обнаружены ими или при значительных дистанциях до птиц мы начинали хронометрирование, обязательное и при описании и промерах гнёзд и яиц (Винтер 2002; 2007; 2009).
Рис. 1. Полевые стационары для наблюдений серого журавля в Левобережной Украине. 1 — Самарский лес, Днепропетровская область; 2 — Изюмская лука, Харьковская область.
Таблица 1. Хронометраж поведения серого журавля Grusgrus на ареале размножения (в минутах: экскурсии / засидка)
Сезоны (стационар / год) Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Всего
1. Ленинградская область 1980-81 - 110/- 180/- 166/- - - - 456/-
1989 - 385 / 4605 797 / 286 93/- 145/- 256/- - 1676/4891
II. Харьковская область 1990 653/- 443 / 2807 1006/1911 - 400/- 298/1330 3750 / 4040 6550/10088
1991 804/- 647 / 3840 1149/5100 - - - - 2600 / 8940
11-111. Харьковская 1992 - 329/- 471/4776 - - - - 800 / 4776
и Днепропетровская области 1993 - 126/- 436 / 955 - - - - 562 / 955
1994 _ 60/- _ _ _ _ _ 60/-
II. Харьковская область 1995 - 349/- 415/- - - - -/1698 764/ 1698
1997 _ 140/- 173/- _ _ _ _ 313/-
II-IV. Харьковская 1998 _ 240/- 371 /- _ _ _ _ 611 /-
и Луганская области 1999 - 285/- 58/- - - - - 343/-
II-III-IV. Харьковская,
Днепропетровская 2000 - 201 /- 106/- - - - - 307/-
и Луганская области
II-IV. Харьковская 2001 265/- 185/- 450/-
и Луганская области
2001 — 245/- - — - - — 245/-
2009 _ 190/- _ _ _ _ _ 190/-
II. Харьковская область 2012 — 70/- — — — — — 70/-
2013 - 110/ — - - - - - 110/-
III. Днепропетровская область 2014 - 30/- - - - - - 30/-
Итого 1457 / - 4225/11252 5347/ 13028 259/- 545/- 554/ 1330 3750 / 5738 16137/31348, или
Из укрытия (маты из тростника на каркасе из веток или палатка для подлёдного лова рыбы, замаскированные свежими ветвями), проведены 26-дневные наблюдения у 12 гнёзд 10 пар (табл. 2). В одном случае наблюдали насиживание кладки с проклюнутым яйцом (5 мая 1990), в другом — первый выход 2-4-дневных птенцов со взрослыми из гнезда (7 мая 1989), а насиживание — в сумме 25 дней: 12 в апреле и 13 - в мае, на двух стационарах (Изюмская лука и Самарский лес; рис. 1). Насиженность яиц в этих гнёздах была 6-29, в среднем 20.0±0.8 сут (n = 49; о = 5.77; Cv = 28.86). Хронометраж из засидок охватил 1.5 месяца (14 апреля - 29 мая; 24280 мин). Из укрытий наблюдали и предотлётные скопления птиц в августе-сентябре на Изюмской луке и у села Гусаровка, составившие 7068 мин (табл. 2).
Таблица 2. Наблюдения насиживавших серых журавлей Grus grus и их предотлётных скоплений из укрытий на востоке Украины
Номер гнезда, район наблюдений
1. Петровское, 3, 154
2. Петровское, 6, 152-153
3. Завгородневское, 2, 458
4. Завгородневское, 1, 458
5. Завгородневское, 1, 407
6. Петровское, 1, 154
7. Завгородневское, 3, 612
8. Завгородневское, 616
9. Днепр, 5
10. Днепр, 19
Итого: 10 пар, 12 гнёзд 14. 04.-29.05.1989-1993
Период насиживания
Изюмская лука, Апрель (12 дней)
14.04.1990 1 / 14
16, 17.04.1990 2 / 9-12
25. 04.1989, 2 / 6-11
18, 21.04.1991 2 / 20-22
22, 23, 27 2 / 14-24
и 30.04.1989 2 ' 1424
23, 29.04.1991 2 / 21-29
Изюмская лука, Май (8 дней) 3, 5.05.1990 2 / 25-29
Первый выход 7. 05.1989 из гнезда 2-4-дневных
птенцов
20, 23, 24, 26 и 29.05.1991 2 / 16-27
Самарский лес, Май (6 дней) 3, 4, 5, 6, 7.05.1992 2 / 20-26
5. 05.1993 2 / 25-27
21 яйцо / 6-29 и 2 птенца
Изюмская лука и окрестности с. Гусаровка
Предотлётные скопления
26.08-14.09.1990, 4-10.09.1995
Продолжительность хронометража, мин
900 1907 1920 920
3685
1920
1911 286 5100
4776 955
24280 7068
Скрадок устанавливали так, чтобы прийти в него, а потом уйти в темноте можно было по возможности незаметно для птиц, а наблюдения из него начинали несколько дней спустя установки. За журавлями наблюдали с расстояния в 40-150 м в 7-20-кратные бинокли на штативе с рассвета до сумерек. На высоте корпуса птицы, в 70-90 см над землёй, располагали термометр, ежечасно записывая температуру воздуха (табл. 3). У окошка скрадка перед глазами наблюдателя вывешивали часы, показывающие и секунды.
Благодаря величественной медлительности журавлей, неспешных в сравнении с урагусом Uragus sibiricus, ширококлювой мухоловкой Alseonax latirostris, бледно-ногой пеночкой Phylloscopus teneШpes или короткохвосткой Urosphena squameiceps (Винтер 1976, 1977; Винтер, Мысленков 2011), а также использованию буквенной
Таблица 3. Температура воздуха (1 С, на высоте 70-90 см над почвой) во время наблюдений из засидки
Дата, № гнезда
Месяц, время (ч)
Апрель
4:00 5:00 6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 Средняя
1) 14.04.90, 154 - 5.5 6.5 7.0 8.5 10.5 11.5 13.0 13.5 12.5 13.5 13.0 12.9 13.0 11.1 10.1 9.0 10.69
2) 16.04.90, 170 - - 7.0 8.0 8.5 12.0 13.9 16.0 18.0 16.9 16.3 16.0 15.0 15.0 16.0 14.3 12.5 10.0 13.46
3) 17.04.90, 170 - - 7.5 6.5 7.8 12.0 15.5 17.1 20.5 20.0 20.5 18.5 19.0 19.0 19.0 15.4 12.8 9.0 15.01
4) 18.04.91, 4586 7.3 8.4 8.4 10.2 11.5 14.3 16.4 19.0 22.0 24.0 21.8 20.9 20.7 20.5 19.5 17.8 16.2 14.0 16.27
5)21.04.91, 4586 8.0 8.1 8.2 8.4 10.8 12.1 14.2 15.6 17.3 17.4 - 19.6 19.2 - 17.2 14.8 12.6 11.4 13.43
6)22.04.89, 458а - - 3.5 6.0 7.0 11.0 14.0 16.5 18.5 21.0 19.0 19.0 19.0 18.0 18.0 17.5 14.5 12.0 14.66
7)23.04.89, 458а - - 3.2 4.2 6.0 12.5 16.0 18.0 21.0 20.0 20.5 21.0 21.0 21.0 20.5 20.0 16.0 12.0 15.81
8)23.04.91, 407 5.0 5.0 5.5 5.1 7.0 7.1 9.7 9.1 10.1 11.0 10.4 10.5 12.0 12.0 12.5 10.0 9.3 3.0 8.57!
9)25.04.89, 4586 - - 6.5 7.5 10.0 14.0 16.0 20.5 23.0 24.0 24.8 24.9 22.2 22.0 21.0 20.5 19.0 17.0 18.31
10)27.04.89, 458а - - 8.0 10.0 12.0 15.0 14.0 14.0 12.0 13.0 12.4 14.0 16.0 15.5 15.0 14.0 12.7 9.5 12.94
11)29.04.91, 407 - 13.0 13.0 14.2 14.6 15.8 17.3 18.1 18.6 19.5 19.8 20.2 20.2 19.5 18.7 18.0 17.8 15.3 17.27
12) 30.04.89, 458а - - 6.8 6.2 10.5 15.0 19.0 21.0 23.5 23.8 24.0 24.0 24.0 23.5 23.0 22.1 20.0 17.0 18.96
Средние: 14.-30.04 6.77 8.63 6.93 7.73 9.39 12.44 14.71 16.37 18.13 18.68 18.36 18.51 18.44 18.08 17.78 16.29 14.46 11.60 14.58
п 3 4 12 12 12 12 12 12 12 12 11 12 12 11 12 12 12 12 197
Сумма 20.3 34.5 83.1 92.8 112.7 149.3 176.5 196.4 217.5 224.1 202.0 222.1 221.3 198.9 213.4 195.5 173.5 139.2 2873.1
4:00 5:00 6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 май 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 Средняя
13)03.05.90, 154 - - 4.0 4.0 4.2 5.0 5.5 6.0 6.5 8.5 9.5 11.0 12.0 13.0 12.0 11.5 11.0 10.5 8.39
14) 05.05.90, 154 - - 6.0 8.0 12.5 13.5 14.0 15.5 16.0 17.0 18.0 18.5 19.0 19.0 18.5 18.5 15.0 12.0 15.06
15)05.05.93, 1, Рп. - - 12.0 - - - 19.0 20.0 21.5 23.5 24.5 22.5 - 22.5 21.0 18.5 16.0 - 20.09
16)20.05.91, 616 7.0 7.5 7.0 10.5 12.0 13.2 13.7 13.7 13.5 12.0 13.0 13.5 13.5 12.5 12.0 12.2 - - 11.68
17)23.05.91, 616 - 7.0 7.5 9.0 - 12.7 14.5 15.3 16.5 17.5 18.0 16.7 - 18.0 17.2 13.0 12.5 - 13.96
18) 24.05.91, 616 - 10.7 11.3 12.4 12.5 12.6 14.2 15.6 16.6 17.2 18.4 19.0 18.7 18.7 17.8 16.7 15.3 - 15.48
Средние: 3.-24.05 7.0 8.40 7.97 8.78 10.30 11.40 13.48 14.35 15.10 15.95 16.90 16.87 15.80 17.28 16.42 15.07 13.96 11.25 13.78
п 1 3 6 5 4 5 6 6 6 6 6 6 4 6 6 6 5 2 89
Сумма 7.0 25.2 47.8 43.9 41.2 57.0 80.9 86.1 90.6 95.7 101.4 101.2 63.2 103.7 98.5 90.4 69.8 22.5 1226.1
шифровки действий журавлей, за которой шла продолжительность ансамбля (в секундах), мы фактически вели «видеозапись» происходящего на гнездовом участке. Сложные, многофакторные действия были единичны, их реставрировали по череде событий и границам времени.
В 4 дневных дежурства, возможно из-за слабой маскировки укрытия или замеченному птицами в темноте наблюдателю, режим насиживания свидетельствовал о его аномальности и невозможности использовать для оценки естественных параметров насиживания. До наблюдений за серым журавлём (1989 год) мы хронометрировали поведение японского Grus japonensis, чёрного G. monacha журавлей и красавки Anthropoides virgo, поэтому расекреченность наблюдателя для птиц была ясна уже в первые часы (Винтер 1977; Winter 1981, 1991; Винтер, Леженкин 1988; Winter et al., 1999а; Винтер и др. 2015). Она выражалась в обеспокоенности, и суетливой хаотичности действий птиц, частой смене двигательных активностей, неупорядоченности в сменявших друг друга ансамблях поведения, частой «смещённой» чисткой оперения и сходами с гнезда. Это не только просматривалось позже, при анализе (см. ниже), но чувствовалось эмоционально. В одном случае из этих четырёх мы не были уверенны, что птицы реагировали на наблюдателя, однако в трёх случаях не было сомнений в его обнаружении птицами, поэтому мы оставили первый как один из крайних вариантов процесса «нормального» насиживания в этой группе (птиц не было на кладке 16.0% дня). Во всех случаях аномального насиживания вечером засидку убирали и затем посещали эти гнёзда только при вылуплении птенцов, рассчитанном по насиженности яиц (Винтер 2008).
Биометрические расчёты проведены по общепринятым методикам (Плохинский 1970; Köhler et al. 1996).
О хронометрировании поведения птиц
В русской орнитологии хронометрирование поведения птиц используется в двух направлениях:
1) При изучении бюджета времени для его перевода в бюджет энергии и оценки роли вида в потоках энергии (Дольник 1967, 1968; Андреев 1973, 1974, 1975,
1977, 1980, 1982; Потапов, Андреев 1973; Андреев, Петров 1977; Андреев, Дольник 1980; 1982; Бардин 1982; Ильина 1982).
2) В сравнительной этологии, изучающей поведение форм и видов для таксономии, филогении, эволюции поведения и коммуникации птиц (Панов 1968,1975,
1978, 1979, 1983; Панов, Крюков 1973; Панов, Иваницкий 1975; Крюков 1978; Костина, Панов 1979).
Наш подход — скорее дополнительный инструментарий к идеям К.А.Юдина и Ф.Я.Дзержинского о морфо-биологической специфике разных видов и таксономических групп, в которые они входят (Юдин 1950, 1957, 1965, 1970, 1974; Дзержинский 1982, 1988; 1997). Мы фиксировали во времени двигательную активность особей и сравнивали гомологичные секвенции поведенческих ансамблей разных уровней организации, у особей и видов (Винтер 1973, 1976, 1977а,б; Winter 1981, 1987; Винтер, Леженкин 1988; Winter et al. 1999а,Ь; Винтер, Мысленков 2011; Винтер и др. 2015).
В сравнении с традиционными методами полевых исследований редких птиц, этот подход компенсирует единичность контролируемых особей продолжительностью наблюдений. Действительно, данные о гнезде, яйцах и гнездовой стации одной пары менее информативны в отношении образа жизни, чем анализ её поведения за 5.3 дней наблюдений. Так, одновременно с японскими и русскими коллегами мы знали лишь 2 гнезда редкого вида Grus monacha, но оценили исследова-
тельский пресс (киносъёмка птиц коллегами) и реакции журавлей на естественные и антропогенные факторы (Fujimaki et al. 1989; Winter et al. 1999а,Ь; Винтер и др. 2015). Из-за очень низкой плотности населения, переувлажнённости территории и невозможности использовать автомобиль на залитых лиственничных редколесьях Дальнего Востока, сезонный контроль гнёзд этого вида для традиционных сравнений «выживаемости-смертности» был невозможен.
Другой результат хронометража — обнаружение связи погоды и поведения птиц не северных, но средних широт, зависимости режима насиживания журавлей от осадков (понижение температуры воздуха), выраженной снижением частоты поворачивания яиц и смен (охлаждение кладки) партнёрами (Winter et al. 1999а^; Винтер - из: Deeming 2002, p. 164-169; Винтер, Горлов 2003; Winter, Gorlov 2003). И не только у четырёх видов журавлей, но и у воробьиных птиц (Винтер, Мыслен-ков 2011, с. 272-274, 312-318). Такой подход позволил установить, что интенсивность подстраивания гнёзд дальневосточным аистом Ciconia boyciana в течение всего гнедового сезона, вероятно определяется осадками (Винтер 2017).
Наш подход позволяет «взглянуть на окружение глазами объекта исследований» и предложить новые решения в охране и восстановлении численности редких видов (Winter 1995). Незначительная, но концептуальная минимизация активности человека на их ареалах предложена нами для журавля-красавки и серого журавля в Украине (Винтер 1988, 1991; Кривицкий, Винтер 1990), но, увы, природоохранные министерства пока это не заметили.
Хронометраж поведения позволяет сравнить результаты разных исследователей, проверить данные и использовать их в новых обобщениях, при ограниченности времени наблюдений данным орнитологом.
Этот подход разрешает ответить и на новые вопросы. Например, при изучении кормодобывающего поведения необходимо не только посчитать частоты использования разных способов добывания корма видом, но и «положить изменения спектра его питания на канву времени сезона» (Winter 1987, 1991; Винтер 2017).
При учётах численности населения вида фиксация даты, места и времени встреченных особей позволяют увеличить репрезентативность данных и очертить жизнедеятельности вида, исключив участки, никогда не используемые журавлями (Винтер и др. 2011, 2016а). Включение хронологии в использование серым журавлём дуэтов показало, что их частота очень изменчива в разные периоды гнездования и лишь около четверти их издаются при смене партнёров на гнезде, а интенсивность дуэтов в последней декаде марта, апреле и мае соотносится как 100.0 к 20.8 и 6.4% (Винтер и др. 2017).
Результаты и обсуждение
По программе Almanac for Computers, 1990 published by Nautical Almanac Office United States Naval Observatory Washington, DC 20392, и географическим координатам районов наблюдений составлена таблица 4, показывающая местное время восхода и захода солнца и продолжительность дня для ключевых дат наблюдений.
Активность журавлей зависит от длины дня. В первую неделю после прилёта (начало марта) его продолжительность составляла 11 ч, а при оставлении гнёзд последними птенцами (конец мая) увеличилась почти на 5 ч. При отлёте птиц с гнездовий (вторая декада сентября) она ещё была на 2 часа длиннее, чем во время прилёта (табл. 4).
Таблица 4. Восход и заход солнца (по местному времени) и продолжительность дня (ч:мин) на стационарах Изюмская лука (49°14' с.ш., 37°01' в.д.) и Самарский лес (48°44' с.ш., 35°23' в.д.) на Юго-Востоке Украины. 1989-1993 и 1995 годы
Район и особенности наблюдений Дата Восход Закат Продолжительность дня
Изюмская лука 02.03 6:13 17:14 11:01
1. Первая декада после прилёта 10.03 5:57 17:27 11:30
22.03 5:31 17:46 12:15
2. Вокальная активность и спаривание 28.03 5:18 17:55 12:37
13.04 4:45 18:19 13:34
06.04 4:59 18:09 13:10
3. Группы летующих 12.04 4:47 18:18 13:31
26.05 3:36 19:21 15:45
4. Поведение насиживающих из засидки 14.04 4:43 18:21 13:38
16.04 4:39 18:24 13:45
17.04 4:37 18:25 13:48
18.04 4:35 18:27 13:52
21.04 4:29 18:31 14:02
22.04 4:27 18:33 14:06
23.04 4:25 18:34 14:09
Изюмская лука 25.04 4:22 18:37 14:15
27.04 4:18 18:40 14:22
29.04 4:14 18:43 14:29
30.04 4:13 18:45 14:32
03.05 4:07 18:49 14:42
05.05 4:04 18:52 14:48
03.05 4:14 18:56 14:42
04.05 4:12 18:57 14:45
Самарский лес 05.05 4:11 18:59 14:48
06.05 4:09 19:00 14:51
07.05 4:07 19:02 14:55
20.05 3:43 19:13 15:30
23.05 3:39 19:17 15:38
Изюмская лука 24.05 3:38 19:18 15:40
26.05 3:36 19:21 15:45
29.05 3:33 19:23 15:50
10.08 4:15 18:58 14:43
15.08 4:22 18:50 14:28
5. Предотлётные скопления и отлёт 26.08 4:38 18:28 13:50
31.08 4:45 18:18 13:33
01.09 4:47 18:16 13:29
Изюмская лука и окрестности села
Гусаровка (одинаково в 1990 и 1995 гг.!) 04.09 4:51 18:10 13:19
В это время важна и температура воздуха, определяющая активность журавлей и их кормов. Динамика среднесуточных температур и осадков в период снесения яиц и насиживания в 1989-1991 годах представлена в таблице 5. Минимальная среднесуточная температура отмечена в последней пентаде марта (+2.38°С), максимальная — в шестой пентаде мая 1991 года (+15.82°С). Минимальные суммы температур пришлись на шестую пентаду марта 1991 (11.9°) и 1989 годов (18.5°);
Таблица 5. Суммы (X) и среднесуточные температуры воздуха (Мх) и осадки (X) в период снесения яиц и насиживания серым журавлём на Изюмской луке в 1989-1991 годах (данные Изюмской гидрометобсерватории) по пентадам и декадам
1989 1990 1991
Месяц Дата Пентада 1° С Осадки, 1° С Осадки, 1° С Осадки,
(Мх) мм, 15 1б (Мх) мм, 15 (Мх) мм, 15
Март 27-31 18 18.5 (3.70) 8.2 27.4 (5.48) 3.3 11.9 (2.38) 0.0
1 -5 19 20.3 21.7 59.6 0.0 28.5 0.5
(4.06) (11.92) (5.7)
6-10 20 25.9 (5.18) 8.9 52.5 (10.5) 17.9 41.9 (8.38) 2.5
110 46.2 30.6 112.1 17.9 70.4 3.0
11-15 21 58.8 (11.76) 1.4 44.0 (8.8) 12.0 53.8 (10.76) 0.0
Апрель 16-20 22 61.2 (12.24) 17.4 62.8 (12.56) 0.0 68.1 (13.62) 7.4
110 120.0 18.8 106.8 12.0 121.9 7.4
21-25 23 68.5 (13.7) 0.9 54.8 (10.96) 1.7 44.4 (8.88) 7.6
26-30 24 73.0 (14.6) 13.9 58.1 (11.62) 9.2 56.3 (11.26) 0.5
110 141.5 14.8 112.9 10.9 100.7 8.1
1 -5 19 77.9 (15.58) 1.6 55.8 (11.16) 3.9 72.7 (14.54) 22.9
6-10 20 63.0 (12.6) 0.1 68.9 (13.78) 4.5 62.9 (12.58) 29.0
110 140.9 1.7 124.7 8.4 135.6 51.9
11-15 21 74.0 2.4 76.8 0.0 59.8 0.0
(14.8) (15.36) (11.96)
Май 16-20 22 78.0 23.5 75.0 6.8 70.7 19.3
(15.6) (15.0) (14.14)
110 152.0 25.9 151.8 6.8 130.5 19.3
21-25 23 62.7 (12.54) 6.1 63.8 (12.76) 0.0 71.5 (14.3) 9.3
26-30 24 70.5 (14.1) 0.0 75.2 (15.04) 18.3 79.1 (15.82) 14.0
110 133.2 6.1 139.0 18.3 150.6 23.3
Суммы температур и осадков и их среднесуточные показатели за весь период
Март - май, 165 752.3 106.1 774.7 77.6 721.6 113.0
Март - май, Мх 11.57 1.63 11.92 1.19 11.10 1.74
максимальные — на четвертую пентаду мая 1989 (152.0°) и 1990 годов (151.8°). Минимальные пентадные суммы осадков были в шестой пен-таде марта (0.0 мм), а максимальные — во второй пентаде мая 1991 года (29.0 мм). Среднесуточные температуры периода снесения яиц и насиживания в эти сезоны составили 11.53°С, а осадки — 1.52 мм. Медианы снесения яиц в эти сезоны пришлись, соответственно, на 6, 7 и 13 апреля, а вылупления птенцов — на 7, 8 и 14 мая. Заметим, что суммы
температур (и осадков) за период с откладки первого яйца до медианы их снесения (включительно) составили: в 1989 году — 19.0° (20.7 мм, за 5 дней), в 1990 - 89.4° (3.1 мм за 9 дней) и в 1991 - 104.6° (1.5 мм за 14 дней). Из этого следует, что откладка яиц серым журавлём в эти сезоны проходила при разных среднесуточных температурах воздуха (соответственно: 3.80, 9.93 и 6.38°) и количестве осадков (4.14, 0.34 и 0.11 мм).
Из-за больших перепадов дневных температур воздуха, даже переход на пентады в таблице 5 не показывает их связи с процессами снесения яиц и вылупления птенцов. В эти сезоны первое яйцо снесено 30 марта, а последнее — 12 мая, самая поздняя медиана вылупления птенцов пришлась на 14 мая. Высокие температуры после 15 мая не влияли на эти процессы. Поэтому нас интересуют данные пентад от 27 марта до 15 мая. На графике пентадные среднесуточные температуры воздуха представлены трендами (рис. 2). А на них размещены даты медиан снесения яиц (1) и вылупления птенцов (2). Разница внутри дат 1 и 2 составила 7 дней. Средняя дата первых (1) пришлась на 9 апреля (точнее, 8.67 апреля). Пределы медианных температур — 6.8-9.3° (разброс 2.5°), средняя — 8.20°С. Средняя дата медиан вылупления птенцов (рис. 2: 2) в эти сезоны — 10 мая (9.67 мая). Пределы медианных температур — 13.6 и 15.3° (разброс 1.7°), средняя — 14.53°С. Итак, в 3 сезона температуры медиан вылупления птенцов стали в 1.5 раза ближе, чем медиан снесения яиц. Вероятно, это общая тенденция для серых журавлей: температуры медиан вылупления птенцов в разные сезоны сближаются, возможно, показывая температурный оптимум периода насиживания, на этом участке его ареала.
Рис. 2. Средние среднесуточные температуры воздуха и медианы снесения яиц (1) и вылупления птенцов (2)
Таблица 6. Хронометраж поведения и продолжительность дня и ночи* серых журавлей на Изюмской луке и в Самарском лесу
Дата, год Восход солнца Первое вставание на гнезде (позже восхода, ч) Заход солнца Усаживание на кладку в сумерках (позже захода, ч) Продолжительность
Дня Ночи /Night Хронометража
По поведению журавлей Географическая По поведению журавлей Географическая
Изюмская лука
14.04.1990. 4.72 6.3(1.58) 18.35 20.6 (2.25) 14.3 13.63 9.7 10.37(1.37)** 15.0
16.04.1990 4.65 6.27(1.62) 18.4 20.08 (1.68) 13.81 13.75 10.19 10.25 15.78
17.04.1990 4.62 6.77 (2.15) 18.42 19.97 (1.55) 13.2 13.8 10.8 10.2 16.0
18.04.1991. 4.58 5.6 (1.02) 18.45 19.38 (0.93) 13.78 13.87 10.22 10.13 16.0
21.04.1991 4.48 5.55(1.07) 18.52 19.03 (0.51) 13.48 14.03 10.52 9.97 16.0
22.04.1989. 4.45 до 9.42 туман! 18.55 20.33 (1.78) - 14.1 - 9.9 15.33
23.04.1989 4.42 5.32 (0.9) 18.57 19.98 (1.41) 14.66 14.15 9.34 9.85 15.33
23.04.1991. 4.42 5.92 (1.5) 18.57 20.38 (1.81) 14.46 14.15 9.54 9.85 16.0
25.04.1989. 4.37 6.32 (1.95) 18.62 20.05 (1.43) 13.73 14.25 10.27 9.75 15.33
27.04.1989 4.3 5.95 (1.65) 18.67 20.78 (2.11) 14.83 14.37 9.17 9.63 15.33
29.04.1991. 4.23 5.77(1.54) 18.72 20.02 (1.3) 14.25 14.48 9.75 9.52 16.0
30.04.1989 4.22 5.93(1.71) 18.75 21.03 (2.21) 15.1 14.53 8.9 9.47 15.42
03.05.1990 4.12 6.93 (2.81) 18.82 21.3 (2.48) 14.37 14.7 9.63 9.3 16.02
05.05.1990 4.07 5.87 (1.8) 18.87 21.42 (2.55) 15.55 14.8 8.45 9.2 15.83
Самарский лес
03.05.1992 4.23 5.7 (1.47) 18.93 20.05 (1.12) 14.35 14.8 9.65 9.3 15.92
04.05.1992 4.2 5.45 (1.25) 18.95 20.3 (1.35) 14.85 14.75 9.15 9.25 15.87
05.05.1992 4.18 5.25 (1.07) 18.98 20.12 (1.14) 14.87 14.8 9.13 9.2 15.75
05.05.1993 4.18 5.68 (1.5) 18.98 20.3 (1.32) 14.62 14.8 9.38 9.2 15.92
06.05.1992 4.15 5.68 (1.53) 19.0 20.3(1.3) 14.62 14.85 9.38 9.15 15.98
07.05.1992 4.12 5.23(1.11) 19.03 19.83 (0.8) 14.6 14.92 9.4 9.08 16.08
Изюмская лука
20.05.1991 3.72 5.32 (1.6) 19.22 20.57 (1.35) 15.25 15.5 8.75 8.5 (1.50^ 17.0
23.05.1991 3.65 4.13(0.48) 19.28 20.43 (1.15) 16.3 15.63 7.7 8.37 17.0
24.05.1991 3.63 4.17 (0.54) 19.3 20.1 (0.8) 15.93 15.67 8.07 8.33 17.0
26.05.1991 3.6 4.93 (1.33) 19.35 20.4 (1.05) 15.47 15.75 8.53 8.25 17.0
29.05.1991 3.55 5.53 (1.98) 19.38 20.65 (1.27) 15.12 15.83 8.88 8.17 17.0
Примечания: * — здесь и в таблицах 8-10, 22-25, 29-34 секунды или минуты выражены в десятичных долях. ** — минимальная и максимальная разницы в географической длине дня и времени хронометрирования.
Динамика дневных температур воздуха на высоте корпуса журавлей (70-90 см) за 40 дней наблюдений из укрытия (14. апреля — 24 мая) представлена в таблице 3. В период насиживания самая низкая температура (+3.2°С) отмечена в 6 ч (время летнее) 23 апреля 1989, а самая высокая (+24.9°С) — в 15 ч 25 апреля 1989. Средняя температура дня этого периода составила 14.33°С (по 286 измерениям), а самая низкая среднедневная температура в апреле была 8.57°С (23 апреля 1991), а в мае — 8.39°С (3 мая 1990). Самая высокая среднедневная температура в апреле была 18.96°С (30 апреля 1989), а в мае — 20.09°С (5 мая 1993). Между 10 и 20 ч температуры были выше средней всего периода наблюдений из укрытия, а среднедневная температура апреля была чуть выше майской (14.58° против 13.78°С).
За 45 дней наблюдений из укрытий продолжительность светового дня увеличилась на 2.2 ч. При этом наш хронометраж был на 82-90 мин длиннее светового дня, захватывая и тёмное время суток (табл. 6).
Дневную активность и ночной отдых насиживающих журавлей можно разделить по времени между последним вставанием на гнезде вечером и первым вставанием утром. Однако мы обнаружили ночные смены партнёров и полагаем поворачивания ими яиц ночью (с возможными сходами с гнезда как реакцией на естественные факторы беспокойства), но при отсутствии ночных наблюдений эти действия не взвесить. Поэтому, в таблице 6 даны два варианта определения времени ночного отдыха птиц: а) географический: из продолжительности суток (1440 мин) вычитали время светового дня (от 818 мин 14 апреля до 950 мин 29 мая) и б) время дневной активности насиживавших: период от последнего вставания на гнезде в вечерних сумерках до первого вставания утром следующего дня. Как видно из таблицы 6, за 45 дней наблюдений географическое время ночного отдыха уменьшилось на 21.2%, а продолжительность дня увеличилась на 13.9%.
По наблюдениям начала дня, в 14 (56.0%) из 25 дней свободный партнёр стоял в 10-30 м от гнезда. То есть почти в половине случаев в это время он уже кормился. А насиживавшая особь слабо реагировала на освещённость и впервые вставала на гнезде значительно позднее рассвета. Если считать доминантом наблюдений режим обогрева кладки, заключим, что свободный партнёр в 44.0% случаев руководствовался световым днём, а насиживавший игнорировал его наступление, начиная двигательную активность с существенным запозданием.
Сравнение активности насиживавших журавлей («б») с продолжительностью географических дня и ночи («а») привело к нетривиальным выводам: первое вставание утром согревавшего кладку журавля происходило на 0.48-2.81, в среднем 1.465±0.103 ч позже восхода солнца, а последнее вставание на ней вечером — на 0.51-2.55, в среднем 1.466± 0.106 ч позже захода солнца. Итак, насиживавшие журавли «сдвига-
ли» период дневной активности на 1.47 ч к вечеру, в сравнении с географическим временем дня.
Географическая продолжительность дня за 45 дней наблюдений возрастала, а ночи убывала (табл. 6). Эти периоды, определённые по поведению насиживавших журавлей, имели те же тенденции, но изменялись произвольнее. Несмотря на существенный сдвиг «поведенческого дня» к вечеру, сравнение географической («а») и «поведенческой» длины дня («б») показало идентичность их продолжительности. Так, географическая длина дня составила 13.63-15.83, в среднем 14.659± 0.134 ч, а «поведенческая» — 13.2-16.3, в среднем 14.646±0.154 ч. Разница средних составила 0.013 ч. Географическая длина ночи составила 8.17-10.37, в среднем 9.345±0.134 ч, а «поведенческая» — 7.7-10.8, в среднем 9.354±0.154 ч; разница средних — 0.009 ч.
Итак, согревавшие кладку журавли «сдвигали» дневную активность на 1.47 ч к вечеру, но сохраняли продолжительность дня и ночи в соответствии с их географической длиной. Относительная продолжительность географических дня и ночи составила в среднем 61.07 и 38.93%, а «поведенческих» — 61.24 и 38.76% от длины суток.
Что выигрывают насиживающие журавли, «сдвигая» дневную активность к вечеру? Сравним дневные температуры (4-21 ч) и температуры «журавлиного дня» насиживавшей птицы (6-20 ч). К сожалению, в таблице 3 нет 25 (69.4%!) измерений температуры воздуха в 4 и 5 ч. Тем не менее, есть 4 дня (конец второй — начало третьей декад апреля и конец второй декады мая), когда их измерили, что отражено в таблице 7. Как видно из неё, сдвигая начало дня на 1.47 ч насиживавшая птица «избавлялась» от его самого холодного времени (при этом, было светло ещё до восхода солнца!), и «повышала» среднюю температуру активности при инкубации в эти дни на 0.93°. Сдвигание времени активности позже заката, примерно до 20 ч, почти не сказывалось на средней температуре дневной активности, т.к. в это время ещё достаточно тепло (табл. 3). Так, в эти дни средняя разница между температурой в 4 и 5 ч и её дневным максимумом* составила 10.63±2.29+ и 9.61 ±1.24°С*, а между 19 и 20 час — только 1.27±0.29°С§ (табл. 3). Поэтому коэффициент корреляции между временем восхода и началом инкубационной активности журавлей (24 пары дат) оказался высоким и статистически значимым для верхнего порога прогнозов (г = 0.66; ЕбЬ = 9-14-20; $ > 0.999). А коэффициент корреляции между временем захода солнца и окончанием дневной активности насиживания (25 пар дат) оказался малым и незначимым (г = 0.26; = 57-97-157), из-за
* По таблице 3: lim 12.5-24.0°С; Cv = 21.70; (n = 7).
t lim 6.7-16.7°С; Cv = 43.12; (n = 4).
t lim 6.2-15.6°С; Cv = 34.25; (n = 7).
§ lim 0.2-2.2°С; Cv = 55.83; (n = 6).
Таблица 7. «Сдвигание» дневной активности насиживающих серых журавлей
Температуры воздуха, 0 С
Дата Восход солнца Начало дня у насиживающей птицы Заход солнца Конец дня у насиживающей птицы 4-21 ч, 16-18 измерений 6-20 ч, 13-15 измерений Среднесуточная температура Количество осадков за сутки, мм
Сумма Средняя Сумма Средняя воздуха
18.04.1991 4.58 6.05 18.45 19.92 292.9 16.27 263.2 17.55 14.0
21.04.1991 4.48 5.95 18.52 19.99 214.9 13.43 187.4 14.42 13.9 2.5
23.04.1991 4.42 5.89 18.57 20.04 154.3 8.57 141.3 9.42 7.3 -
20.05.1991 3.72 5.32 19.22 20.57 186.8 11.68 172.3 12.31 11.8 4.1
Итого (суммы / средние) 848.9 (л = 68) 12.48 764.2 (п = 57) 13.41 47.0/11.75 6.6/1.65
Разница средних температур +0.93 - -
небольшой разницы температур между 19 и 20 ч. Оказывается, даже крупные птицы (масса тела взрослых серых журавлей 5.2-5.7 кг; Маркин 2013) способны сдвигать активность насиживания на более тёплый период суток, совмещая пойкилотермную и гомойотермную стратегии. Игнорируя холодные утренние часы, журавли используют для насиживания более высокие температуры дня. Выбор оптимальных температур активности давно известен для пойкилотермных животных, но для крупных гомойотермных птиц, да ещё в тёплый период года, это неожиданно.
Поведение в предгнездовой период
Хронометраж поведения журавлей в предгнездовой период (1-10 марта 1990 и 21-30 марта 1991) составил 1457 мин и охватил первую декаду пребывания серых журавлей на гнездовьях, а позже — время спаривания и выбора гнездовых участков (табл. 1).
На Изюмской луке 1-10 марта проведены 11 экскурсий общей длиной 120.4 км (продолжительностью 2705 мин). Первые журавли отмечены здесь 26 и 27 февраля 1990. Их поведение хронометрировали 5 дней: 2, 3, 4, 8 и 9 марта (6 экскурсий, 1760 мин, на маршрутах общей длиной 73.2 км).
Среднесуточные температуры воздуха первой декады марта 1990 года колебались от минус 0.7° (4 марта) до +9.6°С (9 марта), а средне-декадная составила +3.45±0.89°С (а = 2.81; Си = 81.43); средняя первой пентады — 2.16°, второй — 4.74°С. Количество осадков в сутки изменялось от 0.0 мм (1 и 9 марта) до 8.4 мм (7 марта), а их среднедекадная — 2.58±0.90 мм (а = 2.84; Си = 110.22). Эта декада характеризовалась изменчивой облачностью, частыми порывистыми ветрами и обильными осадками. Лишь два дня осадков не было, 8 дней шли дожди (в течение 960 мин), снег (330 мин), а в 4 из них — снег и дождь (иногда с градом) чередовались. Итак, за 8 дней осадки продолжались 1290 мин (21 ч 30 мин). В день прилёта, отдыха и отлёта 19 мигрантов (9 марта) осадков не было.
В первой декаде марта на экскурсиях за 5 дней хронометрировали поведение 52 серых журавлей в течение 608 мин. 19 журавлей были мигрантами, появившимися утром 9 марта и вечером улетевшими на запад, а остальные 33 птицы — местные пары и одиночки*. В зоне обзора (с дерева в 12 м от земли) на Большом лугу и на поле у села Черво-ный Шахтарь одновременно находились до 10 особей (4 пары и 2 одиночки^.
* Поскольку птицы не были мечены, указана сумма особей, которых наблюдали.
+ Позже в этот и следующие сезоны здесь в залитом ольшанике 458 кв. (до 3 пар) и на лугу поблизости (одна) гнездились не более 4 пар, из чего можно заключить, что эти размножавшиеся пары прилетели с первой волной.
В эту декаду местные серые журавли ходили, кормились, чистили оперение, периодически перелетая с Большого луга (где они держались по краю ещё замёрзших ольшаников — их будущих гнездовых участков) на поле у села Червоный Шахтарь и возвращаясь обратно.
Ночёвка. Вечером 2 и 8 марта (18 ч 07 мин — 18 ч 30 мин) пары и одиночки молча слетались на Большой луг к речушке с покрытыми тростником берегами для ночёвки (закат солнца в 17 ч 14 мин и 17 ч 25 мин); 2 марта там были 9 птиц. Разлёт 2 молчавших пар с ночёвки отмечен 3 марта в 6 ч 46 мин и 6 ч 47 мин (восход в 6 ч 11 мин; подробнее см.: Винтер и др., в печати).
Полёты. За 4 неполных дня (2, 3, 8 и 9 марта, 1520 мин, 5 экскурсий) отмечены 25 полётов 52 местных птиц с участием 1- 4, в среднем 2.08±0.17 особей (а = 0.86; Си = 41.07). Длина полётов составила 502000 м, в среднем 642±82 м (а = 0.41; Су = 68.74). Число, длина и время полётов представлены в таблице 8: чаще птицы перелетали с кормового поля на Большой луг (36.0%), а утром разлетались с места ночёвки или вечером собирались на неё (24.0%). После отлёта группы из 19 мигрантов возбуждённые этим местные птицы нередко «спонтанно» облетали окрестности (16.0%). Общая длина хронометража этих дней составила 437.4 мин, таким образом, полёты местных птиц заняли 4.40% времени наблюдений предгнездового периода. А вместе с 19 мигрантами в эти дни все журавли летали 6.55% времени наблюдений.
Таблица 8. Полёты местных и мигрирующих серых журавлей в предгнездовой период (2, 3, 8 и 9 марта 1990) на Изюмской луке
Число полётов (абс., %) Время
Назначение полёта и их длина (м) полётов, мин
Абс. % Длина, м Абс. %
Местные птицы (52 особи)
1. Перелёт с кормового поля на Большой Луг и обратно, либо с одного участка луга на другой 9 36.0 3050 3.66 19.0
2. Перелёт на ночёвку вечером или утренний разлёт с неё 6 24.0 6000 7.2 37.4
3. Облёты окрестностей местными птицами, возбуждёнными отлётом группы мигрантов 4 16.0 2500 3.0 15.6
4. Поиск партнёра кричащей одиночкой 5 20.0 3500 4.2 21.8
5. Отлёт особи после территориального конфликта 1 4.0 1000 1.2 6.2
Итого 25 100.0 16050 19.26 100.0
Группа мигрантов (19 особей)
1. Предвзлётная поза, взлёт, набор кругами высоты,
выстраивание в «клин» и отлёт на запад 1 - 2000* 9.4 100.0
* — вдоль Большого луга.
Вокализация. В течение 5 дней (2, 3, 4, 8 и 9 марта) за 523 мин (между 6 ч 46 мин и 18 ч 30 мин) пары издали 35 дуэтов (восход солнца в 6 ч 13 мин — 5 ч 59 мин, заход — в 17 ч 14 мин — 17 ч 25 мин). При
этом 2 и 3 марта (сбор на ночёвку и разлёт с неё) птицы молчали, а первые дуэты отмечены 4 марта, а позже в них участвовали 40 особей. Два дуэта одной пары западнее Завгородневского кордона изданы в темноте, но при полной луне и безоблачном небе (19 ч 41 мин и 20 ч 30 мин, 9 марта). Эти данные дополнили таблицу 9 (Винтер и др. 2017), из которой видно, что в первой декаде марта интенсивность дуэтов ниже, чем в третьей, но выше, чем позднее. Итак, дуэты в эти дни заняли 40.95 мин от всего времени хронометража.
Таблица 9. Распределение дуэтов по периоду размножения серого журавля на экскурсиях (из: Винтер и др. 2017, с дополнением данных первой декады марта 1990 года)
Месяц
Распределение дуэтов на экскурсиях Март (декады) Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь (до 14.09) Всего
I III
Число экскурсионных дней 5 15 81
(с записями о вокализации) 2.3% 6.8% 36.8%
Число дуэтов 35 154 172
7.8% 34.2% 38.3%
Частота дуэтов (за экскурсию) 7.0 10.27 2.12
Продолжительность хронометража на
экскурсиях (мин) 523 1457 4225
Интервал времени
между дуэтами (мин) 14.9 9.5 24.5
83 2 9 11 14 220
37.7% 0.9% 4.1% 5.0% 6.4% 100%
55 - 11 13 10 450
12.2% - 2.4% 2.9% 2.2% 100%
0.66 - 1.22 1.18 0.71 2.05
5347 259 545 554 615 13525
97.2 - 49.5 42.6 61.5 30.06
Из канвы поведения местных птиц «выпадала» особь, постоянно издававшая призывный крик (clarion call, по: Archibald 1976), отмеченная 8 марта (с 11 ч 20 мин) и 9 марта (с 15 ч 00 мин); её хронометрировали 238 мин. Вероятно, она недавно потеряла партнёра, или ждала его, разминувшись на миграции. Частота её постоянных громких мелодичных «кррроуу» — 13-40 (4 подсчёта за 2 дня, в течение 74.5 мин), составила в среднем 22.2±8.7 раз/мин (а = 17.49; Cv = 78.80). Кроме того, она кормилась и чистила оперение реже местных птиц, а перелетала с места на место заметно чаще, совершив за 2 дня 5 перелётов — 20.0% из 25 отмеченных здесь за 4 дня (табл. 8).
Перед взлётом 9 марта в 16 ч 12 мин — 16 ч 25 мин все 19 транзитных мигрантов* приняли предвзлётную позу, а при взлёте и наборе высоты они издали не менее 50 предвзлётных криков (flight intention call, по: Archibald 1976), а набрав высоту и пролетая над Большим лугом 2.0 км издали в несколько раз больше полётных криков (flight call, по: Archibald 1976).
* Они держались рассредоточенно на мелководье групп журавдей, 9 марта с 15 ч 30 мин до 16 ч 25 мин.
Большого луга, на месте будущих днёвок летующих
Устраним давнее недоразумение: «С земли журавли поднимаются с разбега, чаще против ветра» (Флинт 1987, с. 267; Флинт 2009, 16-й вопрос). Взлёты журавлей на гнездовом участке описали ещё Х.Масато-ми и Т.Китагава (Masatomi, Kitagawa197б; c. 849; японский журавль), Т.Тача (Tacha1984; канадский журавль Grus canadensis) и мы (чёрный журавль) в 1988 году (Winter et al. 1999; Винтер и др. 201б), а у всех видов журавлей - Д.Эллис с соавторами (Ellis et al.1991, 1998). Кроме серого журавля, мы наблюдали естественные взлёты на гнездовом участке японского, даурского Grus vipio, канадского, чёрного журавлей и красавки: все они очень сходны. Перед взлётом, остановившись на прямых ногах (линия «грудь-хвост» образует угол в 26-3Qo к поверхности земли), птица коротко застывает с вытянутой вперёд почти параллельно земле шеей, чуть повернув вниз клюв, будто бы хочет «перевесить» им тело («предвзлётная поза», preflight posture, по: Ellis et al. 1991, 1998), подпрыгивает, отталкиваясь двумя ногами, и летит. А предвзлётный разбег по болоту может закончиться переломом ног.
На предотлётных или миграционных скоплениях журавли действительно взлетают с полей с разбега, испуганные вышедшими из автомобиля людьми. В спокойной обстановке они могут взлетать и после разбега, размахивая крыльями (run-flap, running; Ellis et al. 1991), но на ровном субстрате (см. ниже «Длина шага...»).
Соседи. В таблице 1Q приведены даты, время экскурсий, длина маршрутов и встречи хищных птиц, сов и млекопитающих на Большом лугу в первую декаду марта. Все они, кроме белок Sciurus vulgaris, лосей Alces alces, филина Bubo bubo и волка Canis lupus (лес), отмечены на открытом лугу, до начала вегетации. Мы наблюдали 3 ор-лана-белохвоста Haliaeetus albicilla: прошлогодка и пару во взрослом наряде, а филин и волк вокализировали у Завгородневского кордона, в темноте. Волки выли из двух мест 8 марта в 22 ч 4Q мин — 23 ч QQ мин, а филин «ухал» у кордона 10 марта в 21 ч 15 мин.
Конфликты. В первой декаде марта были отмечены два конфликта: один между местными птицами или ими и мигрантом, а второй между местной парой серых журавлей и орланом-белохвостом.
Первый произошёл у края группы стоявших журавлей-мигрантов, но не ясны участники: только местные птицы или последние атаковали мигранта. Одна птица «чеканным шагом» приблизилась к другой — та перелетела на 1б м в сторону, тогда атакующий, за которым шли ещё 3 птицы (обычным шагом), возобновил «чеканный шаг», снова приблизился к журавлю, который потом отлетел на 1.0 км. Продолжительность конфликта составила в.2 мин (1б ч 3Q мин —15 ч 37 мин).
Во втором случае местная пара серых журавлей, стоявшая на Большом лугу, подверглась атаке орлана-белохвоста (16 ч 49 мин — 1в ч 51 мин): один из журавлей (самец?) сделал «сальто», выставив ноги
Таблица 10. Встречи хищных птиц, сов и млекопитающих на Изюмской луке в предгнездовой период
(число встреч, в скобках число особей)
Дата
2 марта
3 марта 4 марта 5 марта 6 марта 8 марта 9 марта 10 марта
Время экскурсии
П родолжительность экскурсии, мин Длина маршрутов, км
7:30-13:30 и 17:00-19:20
500 20.4
6:00-10:00 15:30-19:30 10:00-13:00
240 10.2
240 14.6
180 10.0
9:00-15:00 и 17:00-19:00
480 25.0
9:00-15:30 13:00-19:30 9:00-13:00
390 10.5
390 17.5
240 10.0
Число встреч, абс./ %
Число особей, абс. / %
1. Haliaeetus albicilla 3 (2)
2. Buteo buteo
3. Accipiter nisus 1(1)
4. Circus aeruginosus
5. Circus cyaneus
6. Bubo bubo
Итого
1. Sus scrofa
2. Capreolus capreolus 1 (5)
3. Sciurus vulgaris 1 (1)
4. Alces alces
5. Lepus europaeus
6. Canis lupus
Итого
1 (2)
3(14)
1 (1) 1 (1)
Хищные птицы и совы 1 (2)
Млекопитающие
1 (1) 1 (3)
1 (5) 1 (1)
1 (1) 1 (2)
1 (1)
1 (1)
1 (2)
1 (1)
6/50.0 2/16.8 1 / 8.3 1 /8.3 1 /8.3 1 /8.3 12/100.0
3/30.0 2/20.0 2/20.0 1 /10.0 1 /10.0 1 /10.0 10/100.0
7/43.6 5/31.2 1 /6.3 1 /6.3 1 /6.3 1 /6.3 16/100.0
14/45.0 10/32.3 2/6.5 2/6.5 1 /3.2 2/6.5 31/100.0
вперёд (см. рисунок в: Moll 1963), навстречу налетавшему орлану, усевшемуся потом на луг в 50 м от журавлей. Была ли это игра орлана или проверка состояния возможной жертвы, не ясно. Итак, внутри- и межвидовые конфликты заняли 8.2 мин.
Остальное время первой декады марта пришлось на ходьбу, кормление и чистку оперения.
Исходя из 5 дней хронометража (523 мин), полёты заняли 4.40%, дуэты — 7.8%, конфликты — 1.57%; следовательно, ходьба, кормление и чистка оперения заняли 86.23% времени (451 мин).
Заметим, что полёты — энергетически «самые дорогие» действия птицы (Дольник 1995).
В трёх работах о бюджете времени серого журавля на зимовках в Испании птицы кормились, чистили оперение, находились в готовности к действию (пассивное и активное безделье — Дольник 1982), конфликтовали, но полёт выделен в «другие виды активности» и не проанализирован (Alonso, Alonso 1992; 1993; Aviles 2003).
Однако, в работе Х.К.Алонсо и его коллег (Alonso et al. 1986; цит. по: Prange et al. 1989, p. 88) о зимующих в Испании серых журавлях показано, что полёт занимал 4.0% времени дня у проконтролированных 107 молодых птиц и 5.9% — у 135 взрослых, что сходно с нашими данными для взрослых птиц на Изюмской луке (4.40%).
Итак, в предгнездовой период серые журавли затрачивают на полёт такую же часть дня, как на зимовках.
