CC BY
20
УДК 574.4
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск
БЮДЖЕТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
N.P. Kosykh, Mironycheva-Tokareva N.P., E.K. Parshina Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS (ISSA SB RAS) Novosibirsk, Russian Federation
BUDGET OF NUTRIENT ELEMENTS IN THE BOG ECOSYSTEMS
The quantitative characteristic of the stock of nutrient elements is in the living, dead biomass, the production, a change of the element domains during the decomposition and in the process of retraslocation. The element of the stock to the larger degree are determined by the value of phytomass and production, increasing in a number of the ecosystems: oligotrophic hollow —» ridges ryam—> mesotrophic poor fen. With an increase in the trophicity of ecosystem, increases the production and decomposition. In the process of retraslocation it is 522 % of N, 6-15 % of P, and 25-36 % K from the consumption remain in the ecosystem.
Круговорот углерода представляет собой совокупность продукционных, деструкционных процессов, процессов депонирования и ресинтеза органических соединений. Под продукционным процессом понимается сочетание процессов, приводящих к созданию растительного органического вещества. Деструкционные процессы включают в себя процессы отмирания растений, образование мортмассы. Процесс ресинтеза является совокупностью процессов, приводящих к образованию новых органических соединений из продуктов переработки растительного вещества. Определение биотического круговорота и составляющих его блоков, потоков, звеньев и путей, а также система терминов подробно рассмотрена ранее Титляновой (1977) для травяных экосистем, нами продолжены такие работы в болотных экосистемах. Целью данной работы является оценка составляющих продукционно-деструкционного процессов, с учетом процесса ретранслокации в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири в зависимости от типа экосистемы и топографии.
Район исследований охватывает подзону средней тайги. Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в междуречье Оби и Иртыша в окрестности г. Ханты-Мансийск. На ключевом участке было выбрано олиготрофное грядово-мочажинное выпуклое болото и заложены следующие пробные площадки: гряда, олиготрофная мочажина в ГМК, мезотрофная топь и рям. Характеристика пробных площадей представлена в табл. 1. На выделенных площадках послойно отбирались пробы растительного вещества до глубины 30 см. Кустарнички и травы срезались с площадок 40 х 40 см, мхи вместе с корнями трав и кустарничков объемом 1
-5
дм от поверхности головок мха. В лабораторных условиях отобранные образцы разделялись на следующие фракции: фотосинтезирующие части
трав, кустарничков, мхов (апикальные верхушки и стебли), однолетние, многолетние побеги кустарничков, живые и мертвые подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики. Чистая первичная продукция складывается из надземной продукции трав, кустарничков и мхов и продукции подземных органов. Надземная продукция трав представляет собой фракции фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков представляет собой прирост веток текущего года с растущими на них листьями. Подземная продукция трав и кустарничков определялась по приросту текущего года корней.
Таблица 1. Характеристика пробных площадей и экосистем олиготрофного
болота
Пробные площади экосистемы Растительное сообщество Доминанты
Выпуклое олиготрофное болото «Кукушкино» (61° с.ш.; 69° в.д.) Рям Сосново- кустарничково- сфагновый Pinus sylvestris, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, S.fuscum .
Гряда Кустарничково-сфагновое с сосной Andromeda polifolia, Ledum palustre, Oxycoccus microcarpus, S.fuscum .
Мочажина олиготрофная Осоково-сфагновое Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum lindbergii, S.balticum.
Мочажина мезотрофная Осоково-сфагновое Carex rostrata, C. lasiocarpa, Betula nana, Sphagnum papillosum, S.majus,
Эксперименты по определению скорости разложения растительных остатков доминантных видов в торфяном слое олиготрофных болотных комплексов в средней тайге велись в течение 3 лет. Для определения скорости разложения применялся метод закладки растительности в торф (Козловская и др., 1978).
Результаты и обсуждение
Особенностью биологического круговорота в болотных экосистемах является продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в растительном веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади в деятельном слое (до 30 см от поверхности мхов) в болотных фитоценозов в 5-14 раза больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в болотных экосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80-90 %) находится в торфе, и отмирающие части сфагновых мхов задерживаются в толще, образуя обильную сфагновую подстилку.
Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в 4 болотных экосистем позволяет отметить ряд особенностей их формирования - фитомасса возрастает примерно в 1,5 раза. При этом количество фитомассы травостоя в ряме больше по сравнению
с олиготрофной мочажиной на 25-30 %. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития травостоя, текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы, раньше начинается распад и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением условий в фитомассе травостоя увеличивается относительное содержание мхов и уменьшается доля кустарничков. Доля живого мохового покрова в общей фитомассе в лучших экологических условиях (рямах и мезотрофных топях) по сравнению с худшими, в олиготрофных мочажинах меньше, что связано с различным видовым составом приземного сфагнового слоя и травяного покрова.
Микробиологическая деятельность в болотах протекает весьма
напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную
роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых
преимущественно состоят продукты опада сфагновых мхов. Из-за
длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую
деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не
происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона
масса неразложившихся растительных остатков возрастает с юга на север от 2 2 4 500 г/м сухого органического вещества в рямах лесостепи до 32 000 г/м на
буграх лесотундры.
Запасы фитомассы в экосистемах изменяются от 1 610 до 2 260 гС/м2
Структура фитомассы в болотных экосистемах характеризуется резким
превышением надземной массы над подземной, причем в болотных
экосистемах приходится выделять приземный слой - слой сфагновых мхов. В
рямах и грядах это соотношение можно выразить как 2.2 : 1 : 1.03, 2.6 : 1 : 1.6,
в мезотрофных мочажинах, олиготрофных мочажинах - 1 : 1.4 : 1.4, 1 : 9.8 :
4.1. Для фитомассы гряд и рямов, так же как и мочажин характерно высокое
содержание азота. Максимальное количество его в рямовом фитоценозе
л
(15,07 г/м ), немного ниже содержание его в экосистемах гряд (14,0), в
л
мезотрофной топи уменьшается до 12,8 г/м , и минимальное количество в
л
бедных мочажинах - всего 7,1 г/м2. Во всех фракциях фитомассы азота больше, чем любого другого элемента. Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности болот зоны средней тайги. В каждом конкретном типе экосистем имеются свои особенности.
В период функционирования экосистем в сосново-кустарничково-
сфагновых сообществах рямов и гряд накопление в живой фитомассе
достигает около 32,7-34,0 г/м2 элементов питания, в том числе азота 149 9 9
15г/м , кальция 6.1-7.1 г/м , калия 8.1-8.5 г/м , магния 2.6-2.9 и фосфора 1.05
л
г/м (рис. 1).
В мезотрофной топи эти показатели составляют соответственно 12.8,
л
11.03, 5.58, 1.71 и 1.0 г/м . В олиготрофной мочажине емкость круговорота элементов питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в экосистеме ряма в 1,6 раза больше по сравнению с олиготрофной мочажиной, в том числе азота в 2,1 раза.
Рис. 1. Распределение запасов химических элементов в различных болотных
экосистемах
Л
Продукция экосистем составляет 330-560 гС/м в год в зависимости
трофности. С приростом вовлекается в биологический круговорот запасы
элементов питания от 3,96 в олиготрофных мочажинах, в сообществах рямов
и гряд 12.6-13.2, и максимума достигает в мезотрофных топях - 21.6 г/м2 в
2 2
год. В том числе азота в грядах и рямах 5.91-6.24 г/м , кальция 2.06 -2.14 г/м , калия 2.96-3.55 г/м2, магния 0.86-1.06 и фосфора 0.45-0.49 г/м2 (рис. 2). В мезотрофной топи эти показатели составляют соответственно 8.71, 7.38, 3.71,
Л
1.09 и 0.74 г/м . В олиготрофной мочажине потребление с приростом элементов питания намного меньше и составляют соответственно 2.87 N 0.9 Ca, 2.28 ^ 0.6 Mg, 0.31 P г/м2 в год.
>у
О с^ с
к го
X £ '
ш с^ О) с к го
I-о
25
20
о
15
10
ттттпт
НИШ
О Мд ВСа
□ К
□ Р 0Ы
рям
гряда
5
0
ом
мм
Рис. 2. Потребление химических элементов с чистой первичной продукцией
Л
Скорость разложения составляет от 50 до 150 гС/м в год. При
разложение потери элементов составляют от 2.1-2.4 азота, 1.19-1.38 Ca, 1.99Л
1.62 ^ 0.53-0.71 Mg, 0.18-0.27 P г/м в год в экосистемах повышенных элементов рельефа (гряды и рямы), 4.1 азота, 6.9 Ca, 2.13 ^ 0.79 Mg, 0.38 P
Л
г/м в год в экосистемах мезотрофных топей (рис. 3). Минимальные потери наблюдаются в олиготрофных мочажинах 0.7 азота, 0.6 кальция, 1.0 калия,
Л
0.4 магния, 0.06 г/м в год фосфора.
16
14
CT 12
о
СП 10
12>
!_ 8
s
CP 6
С|>
1-
о 4
1=
2
0
........
П Mg ВСа
□ К
□ Р И N
рям
гряда
Рис. 3. Потери химических элементов при разложении В процессе ретранслокации из зеленых листьев трав, кустарничков и
Л
мхов, возвращение питательных элементов (N, Р, К) составляет от 1,1 г/м до
Л
2,6 г/м2. В процессе ретранслокации от 5 до 35 % от потребления возвращается в экосистему, в зависимости от типа экосистемы и растительности. На повышенных элементах рельефа (гряды и рямы), ретранслокация N максимальна и составляет 18-22 %, в ОМ - 13 % и в мезотрофной мочажине - всего 5 %. Ретранслокация фосфора в экосистемах гряд и рямов не превышает 6 %, в мезотрофной мочажине 7,6 %, а в ОМ - 15 %. Ретранслокация К максимальна в экосистемах рямах и гряд - 35-36 %, в Ом - 32, в ММ составляет 25 % от потребления.
Рис. 4 Возвращение химических элементов в процессе ретранслокации
Во всех экосистемах болот количество химических элементов в мертвом органическом веществе больше, чем в живой биомассе. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере увеличения обводненности и уменьшения трофности. Так наиболее заторможен круговорот в ОМ, в наиболее бедных и обводненных экосистемах. Наиболее активно круговорот веществ в фитоценозе осуществляется в мезотрофной топи, что связано большим притоком питательных элементов и кислорода. Анализ величины и структуры общего запаса, прироста фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов питания в разных
ом
экосистемах позволяет отметить ряд особенностей их формирования. В процессе биологического круговорота сумма питательных элементов в фитомассе различается в 1,5 раза, в чистой первичной продукции - примерно в 4 раза, в процессе разложения - в 4,7 раза, в процессе ретранслокации - в 2 раза и зависят от типа экосистемы.
Работа выполнена при финансовой поддержке 08-05-92501-НЦНИЛа, 08-05-92496-НЦНИЛа.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. - Новосибирск: Наука, 1991. - 224 с.
2. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. - Л.: Наука, 1978. - 170 с.
© Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина, 2009
