CC BY
56
Резюмируя вышеизложенное, можно заключить, что становление и развитие белых куропаток было целиком связано с возникновением тундровых и лесотундровых биотопов, сначала в верхнем поясе гор Западной Беринг (по крайней мере с середины плиоцена, т.е. когда на Аляске высоких гор ещё не было), а затем и как зонального полярного ландшафта. Оперённость пальцев лап была вызвана существованием в условиях вечной мерзлоты при почти бесснежной или малоснежной зиме и круглогодичном господстве сильных ветров. Широкий спектр природных условий, в которых обитают сейчас представители этого рода, глубоко адаптированные к существованию в суровых климатических условиях тундры, есть результат длительной эволюции в условиях неоднократной смены холодных и тёплых эпох плейстоцена.
Литератур а
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Нов. сер. № 133. Птицы. Т. 3. Вып. 1. Ч. 2).
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1272: 1308-1313
Брачные отношения и роль партнёров в заботе о потомстве у краснозобика Calidris ferruginea на Таймыре
П.С.Томкович
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Существует несколько разноречивых мнений о типе брачных взаимоотношений у краснозобика Calidris ferruginea и о том, кто из партнёров участвует в насиживании кладки и в заботе о птенцах (Бируля 1907; Козлова 1962; Кондратьев 1982; Леонович, Вепринцев 1980; Por-tenko 1959; Pitelka et al. 1974; и др.). Для решения этого вопроса нами собраны материалы в арктических тундрах Таймыра: в 1982 году в окрестностях посёлка Диксон, в 1983 году в нижнем течении реки Ленивой на берегу Харитона Лаптева и в 1984 году возле устья реки Убойной на побережье между посёлком Диксон и рекой Пясиной.
Формирование некоторых брачных пар краснозобиков происходит на последних этапах весенней миграции. Об этом свидетельствуют
* Томкович П.С. 1988. Брачные отношения и роль партнёров в заботе о потомстве у краснозобика на Таймыре IIИзучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 180-184.
наши наблюдения и добыча пролётных пар иногда уже с первого дня появления этих птиц на севере Таймыра. Кроме того, среди краснозо-биков, летящих в стаях, постоянно наблюдаются агрессивные взаимодействия птиц и попытки ухаживания самцов за самками. Ухаживания краснозобиков наблюдались П.П.Сушкиным даже в Казахстане (Козлова 1962). В 1982 и 1984 годах всю вторую неделю июня нам попадались кормившиеся в случайных местах и пролетавшие (преимущественно на восток), ещё не завершившие миграцию брачные пары. Вместе с тем, случаи копуляции на пролёте не известны.
Прочие краснозобики образуют пары на охраняемых территориях самцов непосредственно на местах гнездования. Холостые территориальные самцы преследуют всех пролетающих поблизости краснозобиков и ухаживают за самками. С момента образования пары до откладки первых яиц самец почти неотступно следует за самкой, покидая её главным образом для выполнения территориальных демонстраций. После откладки третьего яйца (редко раньше) самка начинает агрессивно реагировать на приближение самца и на его попытки ухаживания (в одном случае зарегистрирована копуляция самки, отложившей 2 яйца). С этого времени, прежде чем сесть на гнездо после кормёжки, самка совершает несколько агрессивных вылетов, а иногда и нападений по отношению к перелетающему за ней самцу. Зарегистрированы случаи агрессивных вылетов самок к самцам на расстояние до 15 м от своего гнезда и преследования самцов самками на расстояние почти 100 м. Таким образом, к моменту завершения кладки у краснозобиков фактически происходит распад пар, несмотря на то, что и гнездо, и самка чаще всего остаются в пределах самцовой территории. Самцы в этот период продолжают выполнять комплекс территориально-брачных демонстраций и активно ухаживают за любыми самками (даже за сошедшими с гнёзд на территориях соседей).
В 1984 году наблюдения за территориальными самцами, индивидуально опознаваемыми по особенностям окраски, позволили установить два достоверных случая полигинии, когда самцы последовательно образовывали пару с двумя самками. У одного из этих самцов вторая самка появилась в день завершения кладки первой самкой и начала откладку яиц через 3 сут. У другого самца вторая самка, возможно, появилась ещё в период откладки яиц первой самкой. Из четырёх других территориальных самцов, находившихся под наблюдением, только у одного очень вероятно было более одной самки (см. рисунок). В 1983 году наблюдения за 8 территориальными самцами не выявили случаев полигинии.
В 1983 и 1984 годах высокая численность песца А1орех lagopus на Таймыре была причиной значительной гибели гнёзд. После гибели кладок помеченные на гнёздах самки краснозобика практически сразу
исчезали из района исследований и следом за ними пропадали территориальные самцы. Наиболее долго остававшиеся на своих местах территориальные самцы до середины-конца первой декады июля всегда были связаны с сохранившимися гнёздами. По нашему мнению, одной из основных причин длительного сохранения самцовых территорий краснозобика возле насиживающих самок может быть охрана самки от ухаживаний прочих самцов. Такие ухаживания нарушают нормальный ход насиживания, на что указывают прямые наблюдения; в некоторых случаях на шум, возникающий в моменты конфликта птиц возле самки, возвращающейся с кормёжки, собираются несколько самцов, и самка долго не может сесть в гнездо, прогоняя пытающихся ухаживать за ней пришельцев.
Размещение гнёзд краснозобика СаЫт/епщтеа на территориях самцов (река Убойная, 1984 год). 1 — границы индивидуальных территорий и мест пограничного конфликта самцов; 2 — гнездо; 3 — гнездо второй самки данного самца; 4 — место нахождения выводка 3-суточных птенцов.
Из 43 краснозобиков, отловленных на 32 гнёздах и возле 11 выводков, судя по окраске, форме клоаки, размерам, все птицы, без сомнения, были самки. Только в одном случае 14 июля 1984 возле птенцов
отловлена яркая, самцового облика птица, обладавшая относительно недлинным клювом (38.4 мм), пол которой не удалось определить однозначно. Кроме того, в 1984 году были отстреляны 2 беспокоившихся возле выводков краснозобика, яркой окраской напоминавших самцов. Они оказались самками.
У самцов краснозобика, как и у самок, есть наседные пятна (Козлова 1962), что даёт повод предполагать участие самцов в насиживании кладок хотя бы в редких случаях. Осмотр добытых самцов на разных этапах репродуктивного периода позволил установить, что у них действительно формируются наседные пятна, но они всегда имеют малые размеры и не претерпевают всех изменений, характерных для наседных пятен насиживающих птиц. Это позволяет рассматривать наседные пятна самцов краснозобика в качестве рудиментарных образований.
В ходе непосредственных многочасовых наблюдений за краснозо-биками вблизи гнёзд нами не отмечено ни одной попытки самцов опуститься в гнездо с кладкой, хотя иногда они приземлялись поблизости от гнёзд, особенно когда следовали за самкой. Более того, в 1982 году 3 полные кладки, от которых были изъяты самки (две отловлены, одна отстреляна), не насиживались другими птицами (кладки оставлены в порядке эксперимента в гнезде от нескольких часов до 1 сут).
Регистрация активности насиживания в трёх гнёздах краснозобика с помощью актографа с фотосопротивлением (Кондратьев 1982) показала, что обогрев кладки осуществляется от 83.2 до 91.1%, в среднем 87.9% времени суток (расчёт по 7 полным суточным записям), что характерно для куликов с одним насиживающим партнёром. К такому же выводу пришёл А.Я.Кондратьев (1982), изучавший насиживание краснозобиков в Чаунской низменности на Чукотке.
Изложенные материалы подтверждают точку зрения большинства исследователей, утверждающих, что у краснозобика насиживают яйца и заботятся о птенцах исключительно самки. Поскольку самцы краснозобика свободны от заботы о потомстве и длительно сохраняют брачную активность, они имеют потенциальные возможности для последовательного образования пар с несколькими самками, т.е. для последовательной полигинии. На полигинию краснозобика указывали американские исследователи (Pitelka et al. 1974), а в 1984 году нами была установлена в ряде случаев полигиния краснозобика на Таймыре. Более того, брачные и родительские роли самцов и самок краснозобиков распределены таким же образом, как и у других полигиничных видов песочников (дутыш Calidris melanotos, острохвостый C. acuminata и бонапартов C. fuscicollis песочники). Это позволяет высказать предположение о том, что эти роли развились именно для осуществления полигинии. Теоретически полигиния возможна лишь при реализации нескольких условий, среди которых могут быть выделены: преоблада-
ние самок или выбор несколькими самками определённых самцов, достаточно продолжительный брачный сезон, а также богатые и легкодоступные кормовые ресурсы. Естественно ожидать, что в пределах ареала не всегда возможна реализация всех необходимых условий и полигиния будет наблюдаться не у всех птиц таких видов, которым она свойственна. Именно поэтому отмеченные нами моногамные отношения краснозобиков (несмотря на преобладание таких отношений по частоте) мы склонны рассматривать как частный случай полигинии.
Наличие рудиментарных наседных пятен у самцов краснозобика представляет значительный интерес и, несомненно, свидетельствует об участии самцов этого вида в заботе о потомстве в исторически недавние времена. Следовательно, полигиния — новообразование у краснозобика, и развилась она из типично моногамных отношений предковой формы. В подтверждение такого вывода можно привести ещё несколько фактов. Прежде всего следует заметить, что у таких видов, как дутыш и острохвостый песочник, у которых полигиния предположительно имеет древнее происхождение (Флинт, Томкович 1978), наседные пятна у самцов отсутствуют. Для большинства видов песочников, у которых самцы не принимают участия в заботе о потомстве и в один сезон могут спариваться с несколькими самками (кроме перечисленных видов, турухтан Philomachus pugnax и желтозобик Tryngites subruficollis), свойствен ряд общих особенностей морфологии. Можно думать, что эти особенности должны быть присущи и краснозобику. В частности, у таких видов самцы заметно крупнее самок (Pitelka et al. 1974). В противоположность этому, масса взрослых таймырских самцов краснозобика (60.8±3.2 г, n = 14) сходна и в среднем даже несколько меньше массы самок (62.8±5.9 г, n = 47). Кроме того, самцы указанной группы обладают особо крупными семенниками (Cartar 1985). Длина левого семенника краснозобиков на Таймыре равна в среднем 8.8± 1.0 мм (n = 12), т.е. не выделяется из размеров, характерных для моногамных песочников. Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что краснозобик не приобрёл ряда признаков, свойственных полигинич-ным видам. Поэтому надо полагать, брачные отношения краснозобика сформировались в общих чертах в направлении развития полигинии, но ещё не претерпели своего окончательного становления.
Литератур а
Бируля А.А. 1907. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири // Зап. Акад.
наук. Сер. 8. 18, 2: 1-157. Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-434 (Фауна СССР.
Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 3). Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192. Леонович В.В., Вепринцев Б.Н. 1980. К биологии краснозобика // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: 153-155.
Флинт В.Е., Томкович П.С. 1978. Сравнительно-экологический очерк кулика-дутыша и
острохвостого песочника // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 17: 73-118. Cartar R.V. 1985. Testis size in Sandpipers. The fertilization frequency hypothesis // Naturwissenschaften 72, 3: 157-158. Pitelka F.A., Holmes R^., MacLean S.F., Jr. 1974. Ecology and evolution of social Organization in arctic sandpipers // Amer. Zool. 14, 1: 185-204. Portenko L. 1959. Studien an einigen seltenen Limicolen aus nördlichen und östlichen Sibirien. II. Der Sichelstrandläufer Erolia ferruginea (Pontopp.) // J. Ornithol. 100, 2: 141172.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1272: 1313-1317
Материалы к изучению сизого дрозда Turdus hortulorum в Приморском крае
Ю.Н.Глущенко, Д.В.Коробов, И.Н.Коробова
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Сизый дрозд Turdus hortulorum Sclater 1863 является обычным и широко распространённым гнездящимся перелётным видом Приморского края, но его биология здесь до сих пор остаётся недостаточно изученной. Материалы нашего сообщения были получены преимущественно в юго-западной четверти Приморского края в период с 1973 по 2014 год. Они собирались лишь попутно в ходе выполнения разнообразных других орнитологических исследований.
В пределах гнездовой части ареала сизый дрозд связан с долинными лиственными лесами «маньчжурского» типа и местами поднимается на нижние склоны сопок, при этом везде избегает хвойных насаждений (Михайлов 2014). В Приморском крае в репродуктивный период он населяет главным образом долинные лесные формации различного типа, включая небольшие участки островных и ленточных древесно-кустарниковых зарослей в речных и озёрных поймах лесо-мозаичного ландшафта, а также низкогорные широколиственные и смешанные леса, чаще всего до высоты 300 м над уровнем моря. В подходящих местообитаниях сизый дрозд гнездится по всей территории Приморья, включая обширные низменности и многие острова Японского моря. В последнее время в Южном Приморье он начал осваивать также горные склоны с широколиственными и хвойно-широколиственными лесами (Курдюков 2006), а на севере края сизый дрозд проникает в таёжную
* Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Коробова И.Н. 2015. Материалы к изучению сизого дрозда Turdus hortulorum (Turdidae, Passeriformes, Aves) в Приморском крае IIЖивотный и растительный мир Дальнего Востока 25: 20-24.
