CC BY
30
УДК 632.3
БОЛЕЗНЬ ВОДЯНЫХ ЗНАКОВ («WАTERMARK») НА ИВАХ (SALIX SPP.) B РОССИИ
DISEASE WATERMARKS ON WILLOWS (SALIX SPP.) IN RUSSIA
Черпаков В.В. (Академия маркетинга - ИМСИТ, г. Краснодар, РФ) Cherpakov V.V. (The Krasnodar Academy of marketing - IMSIT, Russia)
Результаты изучения бактериальной патологии ивы козьей (Salix caprea) -водослоя ксилемы, ожога камбия и листьев, вызываемой бактерией Brenmria salicis, приводящей к гибели деревья и кустарниковые формы ивняков.
The results of studying bacterial pathology of a willow of goat (Salix caprea) - a water layer of the xylem, a burn of a cambium and leaves caused by a bacterium of Brenneria salicis leading to death of trees and shrubby forms of osier-beds.
Ключевые слова: ива козья, бактерия, эксудат, ожог листьев. Key words: willow of goat, bacteria, exudate, burn of leaves.
На территории России, как и бывшего СССР, бактериальные болезни видов ивы (Salix sрр.) неизвестны и до настоящего времени не описывались в научных изданиях лесного профиля [1, 3]. За рубежом, с начала 20-х гг. прошлого века, в Великобритании известен сильно вредоносный бактериоз, получивший название «watermark disease» (болезнь водяных знаков), который приводит к усыханию и гибели виды ивы [5, 10]. Возбудитель болезни -фитопатогенная бактерия Erwinia salicis (Day,1924). В процессе изучения и таксономических совершенствований вид с 1999 г. переведен в новый род Brenneria, в настоящее время - Brenneria salicis (Day,1924) Hauben et al. 1999 [3, 5, 6, 8, 10].
При воздействии бактериоза поражаются сосуды ксилемы, листья отдельных ветвей или кроны увядают, будучи зелеными, скручиваются, буреют, принимают красно-коричневый оттенок и висят, не опадая всё лето. Древесина пораженных ветвей и стволов насыщена водой, имеет стекловидный блеск, может охватывать годичное кольцо или полностью всю поверхность сечения. На срезах видны оранжевые и бурые мокрые пятна (водяные знаки), выступает слизистый эксудат. Капельно-жидкий эксудат выступает также на поверхности тонких веток и, часто в их развилках. Поражаются кора и камбий. Деревья отмирают в течение 2-3 лет, при сильном поражении в течение вегетационного периода [3, 5,10,12,13].
Симптоматика болезни специфична. Водная пересыщенность древесины сближает этот симптом с бактериальной водянкой (Erwinia multivora Scz.-Parf.) или бактериозом «мокрая древесина» (wetwood) видов древесных пород. Однако, в отличие от водянки, здесь не бывает трещин древесины стволов и ветвей и обильных потёков жидкости. Бактерия B.salicis не газообразующая, т.е. при сбраживании углеводов не вырабатывает газ, что как раз и характерно для E. multivora - под давлением вырабатываемого бактерией газа и происходят разрывы и трещины древесины. С другой стороны вся внешняя симптоматика практически неотличима от классического проявления бактериального ожога
(Erwinia amylovora Winslow et al.) - ожог листьев с их побурением, капли эксудата на ветках, ожоги (некрозы) коры и камбия. В процессе длительного изучения вида Erwinia salicis, сходство в симптомах, а также биологических свойств возбудителей, дали повод включить вид E. salicis в кластер «группа Amylovora» [7] и даже признавать его в качестве патовара Erwinia amylovora var. salicis (Day) Martinec & Kocur [1]. Синонимом E. salicis признают также Pseudomonas saliciperda Lindeijer [3, 6, 7], хотя родовые биологические характеристики Pseudomonas специфичны и значительно отличаются от рода Erwinia. Таким образом, идентификация бактериоза и возбудителя нередко была затруднительна и вызывала у специалистов неоднозначные решения.
В 1988 г. автором проводились рекогносцировочные и детальные лесопатологические обследования хвойных и лиственных лесов, полезащитных лесополос Западной Сибири на предмет выявления и исследования бактериальных болезней древесных пород. Обследовались естественные и нарушенные леса и лесные культуры, лесные питомники Алтайского края, Горно-Алтайской АО, Томской и Новосибирской (по приглашению Новосибирского управления лесного хозяйства) областей. В процессе обследования пойменных лесов бассейна Оби в прирусловых ивняках реки Иня (Новосибирская область), представленных коренными, дикорастущими насаждениями ивы козьей (Salix caprea L.) выявлено массовое поражение деревьев и кустарниковых форм этой породы бактериозом внешне схожим с
3
Рисунок 1, 2, 3 - Болезнь водяных знаков (возбудитель - Brenneria salicis).
Бактериальный ожог листьев в результате сосудисто-паренхиматозного поражения ксилемы ивы козьей
Пораженные деревья ивы козьей имели оранжевую (красно-бурую) листву в кронах и резко выделялись на зелёном фоне непораженных деревьев (рис. 1, 2, 3) других пород. Характер поражения свидетельствовал - патологический процесс начался ранней весной, ещё до облиствения побегов, в период открытия опушённых мужских соцветий («котиков»), которые на момент обследования в июле уже были полностью усохшие вместе с побегами. После облиствения новых побегов поступление водных растворов по сосудам ксилемы вновь резко прекратилось, что вызвало увядание, засыхание, скручивание и побурение уже сформированных листьев (рис. 4). На тонких ветках кроны наблюдалось активное проявление выступающих (выпотевающих) на поверхности перидермы капель жидкого эксудата мутно-белого, грязно-белого, иногда с желтизной, цвета. Со временем, эксудат темнеет, густеет, приобретая буроватый или вишнёвый цвет, растекается и, стекая по поверхности побегов, засыхает в виде плёночки. При сгибании тонких веточек также выступали капли эксудата молочного цвета в месте сгиба (рис. 5, 6). На косых поперечных срезах побегов и более толстых, 2-х, 3 - 4-х летних веток кроны наблюдалось обильное, сплошное обводнение древесины в пределах последнего годичного кольца или захватывающее полностью всю ксилемную часть, которая имела более темный цвет по сравнению с незатронутой древесиной и стекловидно искрилась (рис. 7, 8). При надавливании лезвием ножа на водослой проступала жидкость.
На поперечных срезах некоторых веток проступали оранжевые и бурые пятна. Прилегающий к пораженной ксилемной ткани камбий бурел, отмирал, как и прилегающая паренхима коры. На поверхности веток проявлялась
продольная некротизация коры. Бактериоз представлял собою типичный сосудисто-паренхиматозный тип поражения. Внешние признаки внезапного и быстрого ожога листьев свидетельствовали о внезапном, одновременном прекращении работы сосудов ксилемы. Усыхание носило куртинно-очаговый характер. Старого сухостоя ивы козьей, который бы говорил о более ранних проявлениях бактериоза в данном районе, при обследовании не обнаружено. Характер поражения и все внешние симптомы, особенно ожог листьев и молочно-белый жидкий эксудат свидетельствовали в пользу проявления бактериального ожога вызываемого E. amylovora. Однако в симптоматику данной болезни не вписывался очень специфичный внутренний симптом -обильное обводнение ксилемной части схожее с бактериальной водянкой. На пораженных деревьях отсутствовали характерные для водянки трещины ветвей и стволов с потёками слизи, т. е. возбудитель не вырабатывал газ при сбраживании углеводов.
Возбудитель изолирован из сердцевинной части ксилемы, побуревшего поражённого луба, влажной бурой древесины, внутренней мокрой ксилемной части веток с зеленой листвой не имеющих признаков усыхания. Из нескольких десятков изолятов получили однородные штаммы чистых культур, 11 из них были отобраны для дальнейшего лабораторного изучения (№№ 468 - 471). Все штаммы проверили на патогенность методом искусственного заражения через сосудистую систему. Прямые и перекрёстные опыты по инокуляции показали -штаммы вызвали увядание, засыхание и побурение листьев: в сильной степени -ивы козьей (S. caprea), ивы вавилонской (S. babylonica) и тополя (Populus spp.); в средней степен - берёзы (Betula spp.). Не поразились побеги пихты каквазской (Abies Nordmaniana). Контроль со стерильной водой во всех случаях оставался без изменения. Изучаемые бактерии - грамотрицательные, очень мелкие, эллипсовидные и коккообразные палочки 0,4 - 0,5 х 0,8 - 1,0 мк, образуют кислоту без газа на углеводных средах с глюкозой, сахарозой, рамнозой, галактозой, лактозой, мальтозой, раффинозой, глицерином, сорбитом, дульцитом, маннитом, Колонии на картофельном агаре круглые, мелкие блестящие с ровным краем, грязно-белого цвета иногда с кремовым оттенком, на косом картофельноом агаре культура белая, блестящая с волнистым краем. Возбудитель -факультативный анаэроб.
Идентичные с «watermark disease» характер поражения в природе, культурально-морфологические и физиолого-биохимические свойства возбудителя с E. salicis, идентичность и соответствие симптомов, при искусственном заражении природному, давали основание идентифицировать возбудителя как относящегося к роду Erwinia и входящего, по Bergey's 1974, в кластер «группа Amylovora» - Erwinia salicis (в т. ч. по Bergey's 1985), а бактериоз как болезнь водяных знаков ивы - «watermark disease» [6,7,10 ]. Ранее (1977 г.) нами был выявлен аналогичный бактериоз на иве вавилонской в период сильнейшей эпифитотии в Майкопе, когда были поражены и погибли сотни деревьев. Возбудитель был идентифицирован как Erwinia amylovora var. ligniphila [4]. Учитывая одинаковость симптоматики и сходство биологических свойств возбудителей, вероятно, тогда мы имели дело с Erwinia amylovora var.
salicis, т. е. болезнью водяных знаков ивы.
%
fü ,
TÈ*
Рисунок 4 - Весеннее засыхание, побурение Рисунок 5 - Капли и скручивание листьев ивы выступающего молочно-
белого эксудата на побеге
ж
А
Рисунок 6 -
Выступающий из
развилки побега эксудат растекается в виде плёночки по поверхности
-Ï
Рисунок 7, 8 - Водослой ксилемы в пределах годичного кольца (7) и полностью охвативший все годичные кольца (8); оранжевые пятна «водяных знаков», поражение камбия и паренхимы коры ивы козьей
На период 1988 г. этот бактериоз был известен только в Англии [3]. В
СССР болезнь считалась объектом внешнего карантина и официально отсутствовала. За рубежом бактериоз впоследствии был выявлен в Европе -Бельгии, Великобритании, Германии, Нидерландах, Австрии, Венгрии, Италии и в США. После 2000 г. болезнь водяных знаков ивы выявлена также в Японии на S. sachalinensis и в Новой Зеландии [9, 14]. Бактерии B. salicis присутствуют в пораженной и без признаков поражения древесине, в листьях, в остатках растений, пнях, корнях, почве, в т.ч. эпифитно на всех поверхностях. В качестве векторов бактериоза возможны любые ксилофильные и филлофильные насекомые, но они достоверно не установлены. Распространение болезни связано в основном с распространением бессимптомно поражённого посадочного материала, что справедливо для Европы. Но находки B. salicis в удалённых от Европы регионах - Новая Зеландия и Япония, тем более на аборигенном виде S. sachalinensis [14], дают основание полагать о существовании естественных природных резерватов B. salicis на разных континентах, при наличии подходящих условий сохранения инфекции и о возможности трансграничных переносов бактерий с воздушными массами. Именно такой природный очаг болезни водяных знаков ивы и был выявлен нами в Новосибирской области. Регион не только очень удалённый от Европы, но и сам объект поражения - S. caprea представлял собой девственные, ненарушенные антропогенной деятельностью, коренные пойменные ивняки. Кроме того, более раннее (1972 - 73 гг.) выделение М. В. Мишеневой в полезащитных полосах Приобской лесостепи Алтайского края возбудителя бактериоза тополя сибирского Ps. saliciperda, являющегося синонимом Е. salicis, также подтверждает наличие этого вида в природной среде Западной Сибири вдали от европейских очагов болезни [2, 6].
Долгие годы (более 80 лет) считалось, что бактерия E. salicis монофаг на ивах. На сегодняшний день болезнь водяных знаков выявлена на следующих видах рода Salix: S. alba, S. fragilis, S. caprea, S. cinerea, S.alba subsp. vitelline, S. viminalis, S. bakko, S. purpurea , S. viridis, S. russeliana S. triandra, S. sachalinensis, S. alba subsp. caerulea, S. fragilis х S. alba, S. repens х S. pentandra [1, 3, 5, 9, 10, 12, 13, 14]. Считается, что все в иды Salix в большей или меньшей степени восприимчивы к B. salicis. Но с появлением молекулярных методов идентификации в Бельгии бактерию B. salicis. выявили в древесине тополя (Populus spp.), в т. ч. Р. robusta из семейства Salicaceae и ольхи (Alnus spp.) из семейства Betulaceae в очагах болезни на ивах [12]. Это может свидетельствовать об эволюционировании патогена в сторону расширения специализации. В недавних работах американских микробиологов [8], в род Brenneria в качестве возбудителей бактериозов тополя и ольхи были введены новые виды - Brenneria populi Li et al. 2015, sp. nov. и Brenneria alni (Surico et al. 1996) Hauben et al. 1999, comb. nov. Впрочем, оба вида бактерий вызывают некрозы и язвенный тип заболевания коры, не имеют симптомов водяных знаков в ксилеме и не вызывают сосудисто-паренхиматозный тип поражения.
Болезнь водяных знаков - тяжелое заболевание ив, возможно и других пород, приводящее их к усыханию и гибели. Диагностика затруднена в связи с бессимптомной зараженностью. Из мер борьбы действенными являются
своевременное обнаружение болезни, санитарная рубка пораженных и прилегающих к очагу деревьев с обязательной корчёвкой пней и последующим сжиганием всех порубочных остатков и пней. Данный материал ранее не публиковался и является первоописанием болезни водяных знаков ив в России.
Список использованных источников
1. Бактериальные болезни растений/Под ред. В. П. Израильского. - Изд, 3-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 288 с.
2. Мишенева В.Д. Бактериоз тополя сибирского в полезащитных полосах Приобской лесостепи Алтайского края: Автореф. канд. дис. - Л., 1973. -18 с.
3. Гвоздяк Р.И., Яковлева Л.М. Бактериальные болезни лесных древесных пород -Киев: Наук, думка, 1979. - 244 с.
4. Черпаков В.В. Бактериальный ожог лиственных пород Северо-Западного Кавказа и обоснование мер борьбы с ним: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тбилиси, 1979. 25 с.
5. Ячевский А.А. Бактериозы растений. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. 709 с.
6. Bergey's Manual of deterninative bacteriology. 8-th ed. Baltimore, USA 1974. 1268 р.
7. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Baltimore, London,1984,vol.1.
8. Genus Brenneria. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. http://www.bacterio.net/brenneria.html
9. Grosso S., G. Mason G., E. Ortalda E. Brenneria salicis Associated with Watermark Disease Symptoms on Salix alba in Italy. The American Phytopathological Society. June 2011, Volume 95, № 6, Pages 772.3 -772.3.
10. Day W. R. The watermark disease of the cricket-bat willow. (Salix caerulea). - Oxford Forestry Memoirs, 1924, № 3, p. 1 - 31.
11. Dye D. W. A taxonomic study of the genus Erwinia. 1. The "Amy lovora" group. - N.Z.J. Sci., 1968, 11, № 4, p. 590.
12. Maes M., Huvenne H., Messens E. Brenneria salicis, the bacterium causing watermark disease in willow, resides as an endophyte in wood. Environ Microbiol. 2009 Jun;11(6):1453-62. doi: 10.1111/j.1462-2920.2009.01873.x. Epub 2009 Feb http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed
13. Patrick K.N. Watermark by the oise-ase of criket bat willow: guidelines for growers. A Research Information Note 197/ Issued by the Forestry Commission Research Division. http://www.forestry.gov.uk/
14. Yasuaki Sakamoto, Atsushi Kato. Some properties of the bacterial wetwood (watermark) in Salix sachalinensis caused by Erwinia salicis. IAWA Journal, Vol. 23 (2), 2002: 179-190.
