CC BY
28
1/26) есть древесные, полуназемные и наземные бегающие формы. Замечателен параллелизм бегающих форм Нового Света (Geococcyx, Dro-mococcyx, Neomorphus и др.) и Старого Света (Carpococcyx, часть Coua и Centropus), относящихся к разным подсемействам: Crotophaginae и Centropodinae.
Центральное подсемейство Cuculidae представлено трибами Phae-nicophaeini и собственно Cuculini, наземных и полуназемных форм среди них нет. Cuculini (14/55) обитают только в Старом Свете (включая Россию), все они — специализированные гнездовые паразиты. Наиболее «пёстрым» оказался состав Phaenicophaeini — эта триба, по новым данным, включает непаразитических кукушек Нового Света (3/18), непаразитических тропических кукушек Старого Света (8/13) и ранее относимых к Cuculini паразитических хохлатых кукушек (Clamator, 4 вида) из тропиков и субтропиков Евразии и Африки (2 вида залетают в Россию).
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1605: 2147-2153
Биоценотические связи рыб и птиц в Сибири
Б.Г.Иоганзен, Ф.Н.Кириллов
Второе издание. Первая публикация в 1982*
Изучение биоценотических отношений между рыбами и птицами Сибири имеет важное теоретическое и практическое значение. С одной стороны, их знание важно в плане развития общей экологии как фундаментальной основы современной биологической науки, с другой — необходимо для правильного понимания особенностей природы Сибири и научно обоснованного планирования региональных мероприятий в области развития рыбного и охотничьего хозяйства, а также здравоохранения.
Интерес к биоценотическим отношениям между разными видами организмов с начала введения К.Мёбиусом в 1877 году представления о биоценозе не только не исчезает, но непрерывно возрастает в связи с их большой ролью в развитии биоценозов, явлениях сукцессии, вопросах продуктивности экосистем, имеющих важнейшее практическое значение. Большой вклад в разработку вопроса о биоценотических отношениях организмов внесли Д.Н.Кашкаров (1933, 1944), В.Н.Беклеми-
* Иоганзен Б.Г., Кириллов Ф.Н. 1982. Биоценотические связи рыб и птиц в Сибири IIМиграции и экология птиц Сибири. Новосибирск: 60-65.
шев (1951) и многие другие отечественные и зарубежные экологи.
Биоценотические отношения между особями разных видов могут быть индивидуальными (иногда приводящими к образованию сожи-тельств) и групповыми (популяционными), возникающими в основном на почве совместной жизни, питания и размножения. Эти отношения между микроорганизмами, растениями и животными (как внутри соответствующих «царств» живой природы, так и между их представителями) весьма разнообразны, что приводит к выделению различных типов этих отношений и к многочисленным попыткам их классификации.
Что касается конкретных биоценотических отношений между рыбами п птицами, то они могут быть двух типов — топическими и трофическими (Иоганзен 1959; Иоганзен и др. 1979). Генеративные отношения (на почве размножения), естественно, исключаются, ввиду невозможности гибридизации между представителями указанных классов позвоночных животных.
Топические отношения между рыбами и птицами довольно ограничены вследствие того, что эти животные являются обитателями двух разных сред жизни — водной и наземно-воздушной. Однако на многих водоёмах рыбы и так называемые «болотные» и «водные» птицы, в том числе и водоплавающие, живут рядом, на стыке двух сред жизни.
В Сибири немало озёр, водохранилищ и других рыбных водоёмов, на берегах которых обитают гагарообразные, аистообразные, гусинооб-разные, журавлеобразные и другие птицы, разным образом привлекаемые водой. Одни из них мало связаны с водой, не имеют прямых контактов с рыбой. Таковы, например, гуси и казарки, использующие водоёмы, как правило, для отдыха и передвижения, но питающиеся на суше. Эти птицы, как и многие другие, пролетающие над водоёмами, могут оказывать на рыб косвенное влияние своими фекалиями, удобряющими водную среду и повышающими её продуктивность. Перелётные водоплавающие птицы могут выполнять и форическую функцию — переносить водные растения и их семена, икру рыб, пиявок, моллюсков и других гидробионтов на своём оперении и лапах. Тем самым идёт заселение водоёмов разными видами, повышается кормовая база водоёмов и разнообразятся топические отношения между рыбами и птицами.
Некоторые птицы чрезвычайно тесно связаны с водной средой и приспособлены к жизни на воде. Например, гагары и поганки большую часть жизни проводят на воде, отлично ныряя и плавая под водой. У подобных птиц возникают различные прямые и косвенные пищевые отношения с рыбами. Таким образом, топические отношения рыб с птицами могут переходить в трофические.
Трофические отношения в системе рыба—птица на водоёме довольно разнообразны и могут быть подразделены на три характерные
группы, связанные с использованием общей пищи, явлениями хищничества и паразитизма. Наиболее простые пищевые отношения между рыбами и птицами возникают на водоёме при использовании общей пищи в виде организмов планктона, бентоса и различных прибрежных растений и животных.
Анализ этого вопроса надо начинать с того, что существует ряд типичных «сухопутных» птиц, которые в некоторых районах держатся на берегах водоёмов и частично питаются за счёт водных беспозвоночных или взрослых насекомых, личинки и куколки которых развиваются в воде. Например, на берегах Телецкого озера такой образ жизни ведут горная трясогузка Motacilla cinerea и дрозды. Летом берега озера до уреза воды заняты горной трясогузкой, которая кормится разными мелкими летающими у воды насекомыми, водными насекомыми и их личинками, выползающими на камни. Осенью на берегах Телецкого озера держится много чернозобых дроздов Turdus atrogularis, рябинников Turdus pilaris, реже деряб Turdus viscivorus, которые кормятся боко-плавами и другими представителями зообентоса, переворачивая мох, мелкие камешки, забредая в воду. В марте на берегу этого озера дрозды ловят разных насекомых, ползающих по снегу, в том числе и водных (Дулькейт 1953).
Нет сомнения, что дрозды, трясогузки и подобные им сухопутные птицы, питающиеся в прибрежной зоне водными животными, оказывают известное влияние на кормовую базу водоёмов и таким образом косвенно влияют на рыб. Шире пищевые взаимоотношения у рыб с разными водоплавающими птицами, питающимися гидробионтами.
На весеннем и осеннем перелётах в средней зоне Сибири задерживается лебедь-кликун Cygnus cygnus, останавливающийся на водоёмах. Кормится он среди зарослей рдестов, урути и лютика, процеживая ил, который достаёт с глубины до 1 м. В прибрежных участках разных водоёмов встречаются многочисленные кулики, питающиеся мелкими ракообразными, личинками насекомых и другими беспозвоночными. Кулики добывают пищу с поверхности грунта или достают её клювом из ила. В прибрежных участках, особенно среди зарослей плавающей и подводной растительности, кормятся разные виды уток.
Косвенные трофические связи между куликами, утками и другими птицами и карповыми, сиговыми и другими рыбами осуществляются через различные одноимённые объекты пищи, преимущественно из беспозвоночных животных (червей, моллюсков, личинок хирономид, подёнок, веснянок, ручейников, жуков, стрекоз и др.).
Сходство пищевого спектра рыб и птиц ещё не свидетельствует об их конкурентных отношениях, так как птицы чаще всего используют беспозвоночных на недоступных для рыб участках биотопа (Кириллов 1979). Однако общее снижение биомассы зообентоса водоёма может
иметь место, и в некоторых случаях при обилии бентосоядных птиц происходит снижение кормовой базы рыб, и наоборот, обилие в водоёме бентосоядных рыб может ухудшить условия питания некоторых птиц. Специальных исследований, количественно характеризующих пищевую конкуренцию рыб и птиц на водоёмах Сибири, ещё не проводилось, хотя эта тема представляет определённый научный и практический интерес. Более прямые трофические связи между рыбами и птицами выявляются в случаях хищничества.
Хищнические отношения в системе рыба—птица довольно разнообразны и являются двусторонними: в качестве хищника могут выступать как птицы, так и рыбы. Система хищник—жертва является обратимой и многочленной. У каждого хищника имеется много жертв (обычно из разных групп животных), а над каждой жертвой стоит не один, а много хищников, также из разных представителей животного мира. Нередко молодой хищник сам является жертвой и, таким образом, положение конкретных видов в системе хищник—жертва является относительным. Эти обстоятельства, к сожалению, не всегда учитываются при построении соответствующих математических моделей.
Рассмотрим некоторые конкретные проявления хищничества птиц в отношении рыб, вызывавшие выработку целого ряда специальных адаптаций у птиц к добыванию корма.
Рыбой питаются водные птицы, держащиеся на воде, плавающие и ныряющие в поисках добычи и некоторые виды, лишь летающие над водой. Так, исключительно рыбоядной является скопа Pandion haliae-tus, принадлежащая к дневным хищным птицам. Она ловит рыбу, плавающую у поверхности, не погружаясь в воду и схватывая добычу лапами, вооружёнными длинными острыми когтями. На Телецком озере скопа добывает сигов, хариуса, щуку и окуня. Живущий здесь же чёрный коршун Milvus migrans подбирает мёртвых рыб (Дулькейт 1953). В Якутии на озере Лабынкыр и других озёрах Сордоннохского плато мы наблюдали, как орлан-белохвост Haliaeetus albicilla ловит стоящую в поверхности воды щуку.
Иной тип добычи рыбы характерен для зимородка Alcedo atthis, неподвижно сидящего на ветке над водой и ждущего, когда в воде покажется мелкая рыба. Улучив удобный момент, птица бросается в воду и своим длинным клювом (достигающим более половины длины тела) выхватывает из воды добычу (Тугаринов 1940). Интересной водной птицей является оляпка Cinclus cinclus. Этот характерный обитатель бурных горных потоков может заходить в воду, бегать под водой в поисках корма между камнями. На Телецком озере и его притоках оляпка питается, помимо крупных личинок хирономид и ручейников, мелкими бычками-подкаменщиками (Дулькейт 1953).
Из околоводных птиц только с поверхности воды схватывают рыбу
чайки. Сходным образом питаются крачки, редко садящиеся на воду (для отдыха). Мелкую рыбу они высматривают на лету: кружась над водоёмом и заметив у поверхности рыбу, крачки камнем падают на воду и клювом схватывают добычу. К рыбоядным птицам относятся крохали, гагары, баклан, поганки и некоторые другие, кормящиеся как на остановках в средней полосе Сибири во время весеннего и осеннего пролёта, так и на местах своего размножения.
Проявления хищничества рыб в отношении птиц известны лишь применительно к таким крупным хищникам, как таймень Hucho taimen и щука Esox lucius. Крупные особи этих рыб нередко держатся в поверхностных водах и схватывают не только водоплавающих птиц, но и небольших зверьков, переплывающих речки или выносимых горными потоками в приустьевую часть.
Так, на Телецком озере взрослые таймени питаются рыбой; утками, лягушками и мелкими млекопитающими. Во время перелёта птиц и миграции зверей в желудках тайменей встречаются водоплавающие птицы, перепела, белки и другие зверьки. Молодые таймени потребляют в основном зообентос и мелких рыб (Иоганзен и др. 1966).
В бассейне реки Лены крупные таймени также хватают утят, ловят и заглатывают переплывающих реку крыс, белок и других мелких млекопитающих (Кириллов 1972). К сожалению, в других районах таких наблюдений мало.
Крупные хищники из числа рыб и птиц выполняют на водоёме сложные биоценотические функции. Хищные рыбы являются санитарами водоёма и регуляторами численности так называемых мирных рыб. Например, в верхних и средних участках основных рек Западной Якутии, особенно в Вилюе, щука — желательный объект ихтиофауны, так как она регулирует численность сибирской плотвы Rutilus rutilus lacustris и ельца Leuciscus leuciscus, которые чрезвычайно мало, а порою и вообще не используются промыслом. Стоит переловить щуку, как начнётся массовое размножение плотвы, и она, выедая икру и личинок сига Coregonus и язя Leuciscus idus, вытеснит эти виды. Поэтому, рассматривая в рыбохозяйственных водоёмах вопрос о прессе хищников, не следует забывать, что во многих случаях они выполняют полезную регулирующую и санитарную функцию.
Хищные рыбоядные птицы нередко являются на водоёме распространителями паразитов рыб. Это, пожалуй, наиболее сложные биотические связи между рыбами и птицами, когда между ними происходят не только простые топические отношения и более сложные трофические при наличии общей пищи и хищничества, но и имеет место совмещение питания с передачей паразитов, что можно рассматривать как усложнённые форические связи второго типа. На вдаваясь в анализ специфики ихтиопаразитарных вопросов, отметим, что широко распро-
странённые связи рыб и птиц через паразитов (ленточных червей Ces-toda) схематически сводятся к следующему: а) свободноплавающая личинка паразитического червя проникает в первого промежуточного хозяина — веслоногого рачка; б) первый промежуточный хозяин в лице беспозвоночного животного поедается рыбой, в которой паразит проходит дальнейшее развитие; в) рыба, являющаяся вторым промежуточным хозяином, поедается птицами — окончательным хозяином, в котором паразит достигает половой зрелости и начинает продуцировать оплодотворённые яйца, с фекалиями хозяина попадающие в воду (где цикл повторяется). По этой схеме идёт развитие распространённых в Сибири паразитологических циклов — лигулёза, дифиллоботриоза и других, связывающих рыб с птицами.
При лигулёзе, вызываемом ремнецами рода Ligula, личинки кора-цидии заглатываются веслоногими рачками и в них превращаются в процеркоидов. Рачки в Западной Сибири поедаются сибирской плотвой, в Якутии — преимущественно озёрным гольяном Phoxinus percnu-rus и карасём Carassius, в которых процеркоиды развиваются в крупных плероцеркоидов, иногда прорывающих стенку брюшка и торчащих наружу в виде пучка белых червей.
Больная рыба, плавающая у поверхности воды, становится добычей разных рыбоядных птиц - серебристой чайки Larus argentatus s.l., чернозобой гагары Gavia arctica и других, в которых и завершается цикл развития лигули. В кишечнике птицы плероцеркоид через 24-50 ч переходит в последнюю, пятую стадию — взрослого гельминта и продуцирует яйца, которые вместе с помётом птиц попадают в воду. Через несколько дней лигула гибнет. Птицам паразит не наносит ущерба. Ли-гулёз широко распространён в Сибири, например в бассейне реки Оби и в водоёмах Якутии.
Цикл развития дифиллоботриоза аналогичен циклу лигулёза, но проходит в несколько иной экологической обстановке.
В водоёмах Якутии вторым промежуточным хозяином выступают в озёрах Субарктики пелядь Coregonus peled, чир Coregonus nasus и сиг Coregonus lavaretus, а в реках — хариус Thymallus arcticus, нельма Ste-nodus leucichthys nelma и ряпушка Coregonus sardinella. Окончательные хозяева лентецов рода Diphyllobothrium — белоклювая Gavia ad-amsii, краснозобая G. stellata и чернозобая G. arctica гагары.
Паразитарный фактор играет важную роль при рыбоводно-аккли-матизационных работах. Например, лещ Убинского озера (Новосибирская область), заражённый лигулёзом (Петкевич, Сецко 1960), широко использовался для вселения в другие водоёмы Сибири, что могло содействовать расширению ареала этой инвазии. Чтобы избежать подобной опасности, необходимо усилить паразитологический контроль за рыбоводными работами и хорошо знать возраст и стадию развития ры-
бы, наименее подверженную патогенному заражению, что делает интродукцию менее опасной.
Тесная паразитологическая связь птиц и рыб может быть использована для биоиндикации паразитологической ситуации в водоёме. Так, по присутствию определённых видов рыбоядных птиц можно предугадать наличие соответствующей инвазии рыб.
Работы по изучению паразитологических связей рыб и птиц в Сибири являются важной задачей современной паразитоценологии (Ги-ляров 1978; Логачев 1978; Маркевич 1978), успешно развивающейся в последние годы и имеющей важное теоретическое и хозяйственное значение.
Литератур а
Беклемишев В.Н. 1951. О классификации биоценологических (симфизиологических)
связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 66, 5: 3-30. Гиляров М.С. 1978. Место паразитоценологических исследований в биогеоценологии //
Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: 3-5. Дулькейт Г.Д. 1953. О связях птиц и млекопитающих с водной фауной Телецкого озера //
Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 17: 17-20. Иоганзен Б.Г. 1959. Основы экологии. Томск: 1-390.
Иоганзен Б.Г., Лаптев И.П., Львов Ю.А. 1979. Экология, биоценология и охрана природы. Томск: 1-256.
Иоганзен Б.Г., Гундризер А.Н., Кафанова В.В., Кривощёков Г.М. 1966. Телецкое
озеро. Барнаул: 1-112. Кашкаров Д.Н. 1933. Среда и сообщество. М.: 1-244. Кашкаров Д.Н. 1944. Основы экологии животных. Л.: 1-384. Кириллов Ф.Н. 1972. Рыбы Якутии. М.: 1-360.
Кириллов Ф.Н. 1979. Экологические связи птиц и рыб в Якутии // Миграции и экология
птиц Сибири. Якутск: 148-149. Логачев Е.Д. 1978. О работах по паразитоценологии в Сибири // Итоги и перспективы
исследований по паразитоценологии в СССР. М.: 63-70. Маркевич А.П. 1978. Паразитоценология в СССР: итоги и перспективы // Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: 6-41. Петкевич А.Н., Сецко Р.И. 1960. Лещ озера Убинского. Новосибирск: 1-24. Тугаринов А.Я. 1940. Птицы // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л,, 1: 24-32.
