CC BY
72БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (ОКРЕСТНОСТИ ПАВЛОВСКОГО КОРДОНА)
Т.Г. Стойко1, А.Б. Ручин2
1 Пензенский государственный университет 2Мордовский государственный заповедник
Приводятся результаты исследований малакофауны Мордовского заповедника в 2013 году. На небольшом участке было обнаружено 23 вида наземных моллюсков. В сообществе моллюсков заповедника выявлен холодоустойчивый подстилочный вид C. columella, распространенный не только в южной, но и в средней тайге и отсутствующий в расположенной южнее лесостепной зоне Среднего Поволжья.
Ключевые слова: малакофауна, биотоп, Мордовский государственный заповедник, наземные моллюски.
Мордовский государственный заповедник расположен на границе зоны хвойно-широколиственных лесов и лесостепи. В смешанных (подтаежных) лесах и южной тайге в восточной части Русской равнины (Кировская область) выявлено 42 и 38 видов наземных моллюсков, соответственно (Шихова, 2007), а в лесостепи Правобережного Поволжья - 52 вида (Стойко, Безина, 2010; Стойко, 2013). В списках моллюсков из разных природных зон есть специфичные виды. Так, в южной тайге наряду с эврибионтными моллюсками живут стенотермные холодолюбивые виды: Zoogenetes harpa, Vertigo modesta, Columella columella, Trichia hispida и др. Поскольку лесной массив заповедника является отрогом тайги, есть смысл поискать на его территории холодоустойчивые виды. На востоке заповедника, где планировалось изучение сообщества наземных моллюсков, значительную площадь занимает смешанный лес из сосны, ели, березы, липы, осины. Цель исследования - выявить видовой состав и некоторые черты экологии сообщества наземных моллюсков в разных биотопах и микростациях лесных фитоценозов Мордовского заповедника.
Исследования проведены в июле 2013 года в кв. 345, 343 и 315. В кв. 345 слева от лесной дороги за небольшим болотом в смешанном лесу взяты количественные почвенные пробы на лесной поляне (далее - П1), ближе к лесу (далее - П2) и в лесу (далее - С Л) (рис. 1).
Проведены специальные сборы мелких моллюсков на осоке волосистой и других травянистых растениях (далее - ОВ). После дождя наблюдали за питанием клаузилиид.
В кв. 315 и 343, на участках с доминированием старовозрастных осин, исследованы валежины на разной степени разложения и почва под ними (далее Вал), травянистые растения, а также взяты три количественные пробы (далее - О1, О2, О3). Количественные пробы почвы размером (25x25 см) на глубину до 5 см разбирали в камеральных условиях.
Рис. 1. Павловский кордон: А - граница лесной поляны и леса; Б - висячая валежина осины, под которой обнаружен древесный моллюск B. cana.
Видовой состав и некоторые черты биологии. На исследованной территории обнаружено 23 вида наземных моллюсков (табл. 1). Не найдены некоторые эврибионтные виды, которые отмечены ранее вблизи Инорского кордона (Безина и др., 2013). В то же время в кв. 343 (смешанный лес, с доминированием ели и сосны, в подросте - клен) с осокой волосистой собраны моллюски Columella columella, C. edentula, Vertigo pusilla, V. substriata, Cochlicopa lubricella, Punctum pygmaeum. Первый из перечисленных видов впервые обнаружен в Мордовии и Среднем Поволжье. Это холодоустойчивый подстилочный вид C. columella (Шихова, 2006).
C. columella - аркто-альпийский вид, населяет альпийские луга, влажные субарктические леса, болотистые участки (Гураль-Сверлова, Гураль, 2012). Распространена эта улитка преимущественно в горных системах и возвышенностях Палеарктики, но, кроме того, вид также обитает и в наиболее северных равнинных регионах Палеарктики, в т. ч. за Полярным кругом. Населяет пойменные луга с высоким травостоем, влажное редколесье, опушки широколиственных лесов, в горных районах - влажные осыпи, трещины скал. Часто поднимается на стебли растений (Шилейко, 1984; Бала-шев, 2011). В России отмечен на территории Среднерусской возвышенности (Николаев, 1973; Маматкулов, 2001). Севернее, на востоке Русской равнины - в пределах Кировской области (Шихова, 2007) и Печоро-Илычского заповедника (Стойко, Мазей, 2013); на территории Северного и Южного Урала, в Зауралье (Хохуткин и др., 2003). Как отмечает В.А. Николаев, вид обитает в подстилке смешанных лесов, осинников. Нередко встречается совместно с C. edentula. Т.Г. Шихова находила улиток в ольшаниках и широколиственно-темнохвойных пойменных лесах (средняя, южная тайга и подтайга).
В кв. 345 на поляне, которая ближе к смешанному лесу зарастает папоротником орляком обыкновенным и другими травянистыми растениями в трех пробах обнаружено 12 видов моллюсков (табл. 1). В этом же квартале на берегу карстового болота на участке с доминированием осины и
многими валежинами в качественной пробе семь видов улиток, в том числе С. laminatа, D. ruderatus, Е./иЬш. Для этих улиток и многих, живущих в подстилке, погибшие деревья является важным субстратом.
2
Таблица 1. Видовой состав, распределение и плотность (экз./м) наземных моллюсков в различных биотопах (Павловский кордон) в середине июля 2013 г.
Таксоны Поляна-см. лес Осинник См. лес
П1 П2 СЛ О1 О2 Оэ Вал ОВ
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Семейство Succeneidae
Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) 64 +
Семейство Cochlicopidae
Cochlicopa lubrica (Muller, 1774) 16 16 48 +
C. lubricella (Ziegler in Porro, 1838) 16 96 80 + +
Семейство Valloniidae
Acanthinula aculeata (Muller, 1774) 112 48 128 80
Vallonia costata (Muller, 1774) 16 240 448 464 400 +
Семейство Vertiginidae
Vertigo pusilla Muller, 1774 64 16 48 +
V. substriata (Jeffreys, 1830) 48 +
Семейство Truncatellinidae
Columella columella (G.Martens, 1830) +
C. edentula (Draparnaud, 1805) 16 + +
Семейство Clausiliidae
Cochlodina laminata (Montagu, 1803) 144 96 80 +
Bulgarica cana (Held, 1836) +
Семейство Punctidae
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) 16 128 144 240 160 + +
Семейство Discidae
Discus ruderatus (Ferussac, 1821) 16 64 16 16 +
Семейство Zonitidae
Perpolitapetronella (L.Pfeiffer, 1853) 64 +
P. hammonis (Strom, 1765) 64 32 112 96 160 144 +
Семейство Vitrinidae
Vitrina pellucida (Muller, 1774) 16 48 64 16 64
Семейство Euconulidae
Euconulus fulvus (Muller, 1774) 16 16 48 288 128 176 +
Семейство Bradybaenidae
Fruticicola fruticum (Muller, 1774) 32 +
Семейство Hygromiidae
Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) 16 16
Семейство Limacidae
Limax cinereoniger Wolf, 1803 +
Семейство Agriolimacidae
Deroceras sp. +
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Семейство Arionidae
Arion subfuscus (Draparnaud, 1805)
Arion sp.
Количество видов 7 3 11 10 11 12 15 6
Плотность 160 64 880 1376 1376 1344 - -
Раковина вида C. columella цилиндрическая с короткой полукруглой верхней частью, стройная, тонко или грубо исчерченная, матовая, темнороговая (рис. 2). Оборотов 6-7.5, последний оборот расширен. Устье без зубов, у взрослых особей овальной формы, а у молодых - почти квадратной формы, как у C. edentula.
Рис 2. А - Columella columella, Б - C. edentula.
В кв. 315 и 343, где имеются участки с доминирующими старыми осинами, под валежинами собрано 15 видов моллюсков. При этом раковины лесного вида C. laminata в пробах попадались часто, а другой вид этого семейства B. cana - редко. Только две раковины под висячей валежиной (рис. 1Б) обнаружены после многочасовых поисков. Эти виды обитают в одном биотопе, но, как считает А.А. Байдашников (2005), приурочены они к разным субстратам: B. cana перемещается преимущественно по древостою, а C. laminata - по поваленным деревьям. Мы же шесть лет назад в пойменном лесу заповедника (Инорский кордон) наблюдали оба вида после дождя на поваленных деревьях. В этом году, неделей назад, B. cana в пойменном лесу (Инорский кордон) не была обнаружена. И только во время дождя на немногих валежинах осины улитки появились. Этот вид более стенобионтный, чем C. laminata. Об этом свидетельствуют и данные других исследователей (Балашев, Байдашников, 2010). Он, по-видимому, и более уязвим, бесснежное начало зимы 2012 г. с очень низкими температурами и отсутствием снега, привело к депрессии многих наземных моллюсков.
В осиновой валежине с белой гнилью обнаружен слизень L. cinereoniger и улитки C. laminata, D. ruderatus (рис. 3). В этих микроста-циях моллюски питаются грибами и древесиной, а также возможно переживают периоды длительных засух. В другом поваленном дереве найдена кладка черного слизня. На травянистых растениях: ландыше, сныти обнаружены виды C. edentula, много активных янтарок S. oblonga. После дождя древесные моллюски стали активнее. На поваленных и живых деревьях появилось много улиток C. laminata, питающихся древесиной и лишайниками (рис. 4).
Рис. 3. Моллюски из влажной поваленной осины (А - L. cinereoniger; Б - C. laminatа; В - D. ruderatus). Г - кладка L. Cinereoniger
Пространственная структура. В смешанном лесу с доминированием осины в трех количественных пробах обнаружено почти одинаковое число видов (10, 11, 12) и плотность (1376, 1376, 1344 экз./м ) улиток. Следовательно, в таких фитоценозах сообщество моллюсков пространственно распределено гомогенно как по видовому составу, так и по плотности (табл. 1). В неоднородной части леса: на лесной поляне, ближе к лесу и в смешанном лесу с валежинами - сообщество моллюсков гетерогенно: число видов (7, 3, 11) и плотность (160, 64, 888 экз./м ).
Рис. 4. Питание улитки C. laminata древесиной (В) и лишайниками (А, Б, Г).
Таким образом, в Мордовском заповеднике на небольшом участке в течение трех дней обнаружено 23 вида наземных моллюсков. В этом списке отсутствуют некоторые таежные виды, которые пока не найдены. В сообществе моллюсков заповедника, выявлен холодоустойчивый подстилочный вид C. columella, который распространен не только в южной, но и в средней тайге и отсутствует в расположенной южнее лесостепной зоне Среднего Поволжья. В исследуемом лесу многочисленны моллюски, использующие для питания древесину валежин, развивающиеся в них грибы, лишайники. В заповеднике сообщество в лесных фитоценозах гомогенно. В то же время есть биотопы, где оно динамично, например, поляны.
Список литературы
Байдашников А.А. Внутривидовая изменчивость у некоторых видов Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) под влиянием условий обитания // Вестник зоологии. 2005. 39(5). С. 37-47.
Балашев И.А., Байдашников А.А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность // Вестник зоологии. 2010. 44(4). С. 309-316.
Балашев И.А. Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепи Украины. Автореф. дис. ... канд. биол. наук, 2011. Киев: Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена. 20 с.
Безина О.В., Стойко Т.Г., Ручин А.Б. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) Мордовии (предварительные сведения) // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2013. Вып. 11. С. 240-247.
Гураль-Сверлова Н.В., Гураль Р.І. Визначник наземних молюсків України. Львів: ТзОВ «Просгір-М». 2012. 215 с.
Маматкулов А.Л. Наземные моллюски (Gastropoda: Pulmonata) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Тула: Гриф и Ко. 2001. Вып. 1. С. 16-26.
Николаев В.А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1973. 20 с.
Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 96 с.
Стойко Т.Г. Находка в Пензенской лесостепи наземного моллюска Laciniaria pli-cata (Gastropoda, Pulmonata, Glausiliidae) // Ruthenica. 2012.Vol. 22. №. 1. С. 47-49.
Стойко Т.Г., Мазей Ю.А. Наземные моллюски Печоро-Илычского заповедника // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН. 2013. С. 199-200.
Хохуткин И.М., Ерохин Н.Е., Гребенников М.Е. Моллюски. Биоразнообразие, экология. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 230 с.
Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука. 1984. Т. 3. Вып. 3. 399 с.
Шихова Т.Г. Вероятные пути формирования малакофауны Вятско-Двинского междуречья // Динамика современных экосистем в голоцене. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. С. 266-270.
Шихова Т.Г. Наземная малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) района хвойных лесов востока Русской равнины // Бюлл. МОИП. 2007. Т. 112. Вып. 2. С. 18-27.
