CC BY
67
УДК 502+576.89
биотические взаимоотношения в паразитоценозах RANA RIDIBUNDA
Е.М. Романова, доктор биологических наук, профессор, заслуженный работник Высшей школы РФ, заведующая кафедрой биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии УГСХА.
ТА. Индирякова, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии УГСХА,
e-mail: [email protected], тел.: 8422 55-95-38.
Е.А. Матвеева, кандидат биологических наук, врач-ординатор кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии УГСХА, e-mail: [email protected], тел.: 89603648796.
ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»
ключевые слова: R. ridibunda, моноинвазия, микстинвазии, гельминты. Key words: R. ridibunda, monoinvasion, mikstinvasion, helminthes.
В работе проанализированы ассоциации и их взаимодействия на примере гель-минтофауны озерной лягушки. Моноинвазия у озерной лягушки была зарегистрирована в 79,22% случаев. Микстинвазия составила 20,78 %. Среди микстинвазии: биинвазия - 75,00%, триинвазия - 1,66%, тетраинвазия - 0,42%.
Существует мнение, что в паразитарной биоте обычно отсутствует межвидовая конкуренция за ограниченные ресурсы благодаря различным потребностям разных видов и их различной локализации [5]. Однако в ряде случаев паразитарные виды «сталкиваются» друг с другом и, соответственно, воздействуют друг на друга. Это может происходить как во время миграции, вследствие того, что большинство паразитических видов попадают в организм хозяина через желудочно-кишечный тракт, так и в местах их окончательной локализации. И в этом случае один из возможных типов взаимоотношений между популяциями разных видов паразитофауны - конкуренция. Любое изменение в количестве особей паразита или в использовании ими пространства экологической ниши (в случае явления паразитизма - среда II порядка), по сравнению с тем, что наблюдается при моноинвазии, свидетельствует о том, что виды гельминтов взаимодействуют друг с другом [2].
Изучение инвазии хозяина множе-
ственными паразитами имеет важное биомедицинское и эпидемиологическое значение, так как данное явление не редко встречается при гельминтозах населения. Так, по данным А.А. Шепелевой (2006), микстинвазии двумя и более паразитами составляют от 11,2 до 17,4% от общего числа паразитарных инвазий человека в Пермском крае России.
В связи с этим целью данной работы явилось исследование ассоциаций гельминтофауны у озерной лягушки на территории Ульяновской области.
В задачи исследования входило:
1. Оценить частоту встречаемости одиночных и множественных инвазий озерной лягушки;
2. Дать качественную и количественную характеристику микстинвазий озерной лягушки;
3. Изучить локализацию микстинвазий в организме озерной лягушки.
Материал и методы исследований
Исследования были проведены в 2007-2010 гг. на кафедре биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и эко-
логии Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. Всего было исследовано - 481 особь R. ridibunda (nç = 261, п7 = 220). Для установления наличия паразитов проводилось полное гельминтологическое вскрытие по К.И. Скрябину (1928), видовая принадлежность гельминтов определялась по Рыжикову, Шарпило (1980). Зараженность амфибий оценивалась по двум показателям: экстенсивности инвазии (ЭИ) и интенсивности инвазии (ИИ). Статистическая обработка результатов проводилась при помощи пакета MS Excel 2003.
результаты исследований, их обсуждение
В большинстве случаев паразито-фауна озерной лягушки была представлена моноинвазиями (79,22%), при этом наиболее часто лягушки инвазировались трематодами (62,51%), в 36,84% случаев моноинвазии были образованы нематодами, и лишь в исключительных случаях (0,66%) встречались цестоды (рис.1).
Трематодофауна при моноинвазии озерной лягушки была представлена 19 видами: Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces breviansa, Diplodiscus subclavatus, Pneumonoeces asper, Encyclometra colubrimurorum, Skrjabinoeces similis, Gorgoderina vitelliloba, Pleurogenoides
medians, Prosotocus confusus, Skrjabinoeces sp., Astiotrema monticel-li, larvae, Glypthelmins diana, Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina skrjabini, Halipegus ovocaudatus, Haplometra cylin-dracea, Holostephanus volgensis, larvae, Pleurogenes intermedius. Наиболее часто амфибии были заражены Opisthioglyphe ranae (11,84%). Opisthioglyphe ranae локализуется в желудке и кишечнике лягушек. У самок и самцов озерной лягушки данная трематода встречалась с частотой 7,89% и 3,95%, соответственно. В два раза реже встречалась другая кишечная трематода Diplodiscus subclavatus (6,58%) при ИИ=1-79 экз./особь.
На втором месте по частоте встречаемости при моноинвазии находились легочные трематоды: Pneumonoeces variegatus (ИИ = 1-15 экз./особь, ЭИ = 9,87%), Skrjabinoeces breviansa (8,55%, ИИ= 1-6 экз./особь), Pneumonoeces asper (6,58%, ИИ= 1-7 экз./особь), Skrjabinoeces similis (8,55%; ИИ = 2-7 экз./особь), Skrjabinoeces sp. (1,32%; ИИ=1-4 экз./особь).
Трематоды, локализующиеся в других внутренних органах, встречались с более низкой ЭИ (табл.1).
Нематодофауна при моноинвазии была представлена 7 видами: Rhabdias bufonis (9,87%), Oswaldocruzia filiformis (8,55%), Spirocerca lupi, larvae (7,89%),
Моноинвазия;
Рис.1. Частота встречаемости одиночных и множественных инвазий озерной лягушки
Ascarops strongylina, larvae (3,95%), Strongyloides sp. (3,29%), Spiroxys contor-tus, larvae (1,97%), Paraplectana brumpti (1,32%). Наиболее часто нематодами при моноинвазии поражались легкие (Rhabdias bufonis) и желудочно-кишечный тракт.
Одиночная инвазия встречалась как у самок (53,95%), так и у самцов (46,05%). У самок озерной лягушки моноинвазия была представлена 23 видами гельминтов, у самцов - 19 видами, из которых 15 видов были общими для самок и самцов.
В 20,78% случаев среди инвазиро-ванных амфибий были зарегистрированы микстинвазии, образованные от 1 до 6 видами гельминтов, паразитирующих в разных внутренних органах хозяина.
В образовании микстинвазий озерной лягушки были зарегистрированы 26 видов из 34 видов гельминтов, обнаруженных в обследованных водоемах: 12 видов относились к нематодам и 14 видов были представителями трематод. Микстинвазии в 46,81% случаях образовывали сочетания трематода+трематода, в 34,04% трематоды сочетались с нематодами и в 19,15% - нематода+нематода.
Большинство микстинвазий представлено биинвазиями - 75% всех случаев ассоциаций. В состав биинвазий входили 9 видов нематод и 11 видов трематод.
Среди биинвазий чаще всего регистрировались следующие сочетания: Diplodiscus subclavatus + Opisthioglyphe ranae (11,43% среди биинвазий), Pneumonoeces asper + Pneumonoeces variegatus (8,57% всех биинвазий), Rhabdiasbufonis+Strongyloidessp.(5,71%), Skrjabinoeces breviansa + Spirocerca lupi, larvae (5,71%). Остальные сочетания встречаются с частотой 2,86%.
Биинвазии в большинстве случаев образовывали трематода+трематода (13 сочетаний из 28 = 46,43%). Совместное паразитирование нематода+нематода наблюдалось в 8 сочетаниях из 28 (28,57%), и 7 раз было зарегистрировано паразитирование нематода+трематода (25%).
Среди микстинвазий были зарегистрировано паразитирование трех видов гельминтов в одном хозяине (триинвазия), четырех, пяти и шести видов гельминтов (мы объединили под общим названием «полиинвазии»).
Триинвазия у озерной лягушки была отмечена в 1,66% случаев и была образована 6 видами нематод и 8 видами трематод.
Совместное паразитирование 4 видов гельминтов было зарегистрировано в 2 случаях (0,42%) и по одному случаю было зарегистрировано одновременное паразитирование 5 и 6 видов гельминтов (по 0,21%).
Пять видов нематод паразитировали в личиночной стадии. Большинство из этих видов были обнаружены при биинвазиях: 9 видов нематод и 11 видов трематод. При триинвазиях обнаруживались 6 видов нематод и 8 видов трематод, тогда как при микстинвазиях (4-6 видов) паразитировали одновременно 7 видов нематод и 6 видов трематод в разных сочетаниях. Наиболее часто и при всех типах микстинвазии встречались следующие виды: Ascarops strongylina, larvae, Oswaldocruzia filiformis, Diplodiscus subclavatus, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenoides medians, Pneumonoeces variegatus.
Редкость формирования множественных инвазий объясняется несколькими факторами. Если исходить из соотношения: 78,35% - одиночные; 16,35% -двойные, то вероятность формирования тройных инвазий должна быть еще на порядок ниже двойной - что и наблюдается: триинвазии - 3,90%, микстинвазии
- 0,86%.
Кроме того, патогенность метацер-карий трематод выше по сравнению с маритами. Мариты трематод локализуются в различных отделах пищеварительного тракта, полостях, имеющих сообщение с внешней средой. Реже они локализуются в паренхиматозных органах, имеющих протоки, через которые яйца могут выходить наружу. Паразитирование в
7%
6%
5%
4%
3%
2%
1%
0%
Ascarops Oswaldocruzia Paraplectana Rhabdias Spirocerca Spiroxys Strongyloides
strongylina filiformis brumpti bufonis lupi contortus sp.
□ моноинвазии ■ микстинвазии
Рис. 2. Частота встречаемости нематод при моно- и микстинвазиях
замкнутых полостях и тканях трематод требует гибели хозяина, без чего яйца не могут освободиться. Такой тип локализации встречается редко, поскольку паразит «не заинтересован» в гибели своего хозяина. Тогда как метацеркарии чаще всего локализуются в жизненно важных органах своих хозяев - на перикарде, в желудочках головного мозга, тканях глаза, спинномозговом канале, почках, печени и других паренхиматозных органах; реже в мускулатуре, полости тела и тканях покровов, так, например, мета-церкарии трематод Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, Skrjabinoeces sp., Pleurogenes intermedius локализуются в легких и желудке озерной лягушки.
Особи всех паразитических видов в своих хозяевах образуют локальные паразитоценозы, в которых они связаны определенными отношениями и выступают также внешним экологическим фактором по отношению к конкретному виду. Следствием этих конкурентных взаимодействий является разделение организ-
ма хозяина на отдельные экологические ниши с определенным набором условий. Это позволяет снизить межвидовой антагонизм и относительно равномерно распределить нагрузку на хозяина, обеспечивая, таким образом, устойчивость такого локального паразитоценоза [6].
Конкурентные инвазии гельминтами разных видов могут оказывать влияние на экстенсивность инвазии паразитов в организме хозяина. Так, сравнительный анализ частоты встречаемости отдельных видов гельминтов при моно- и микстинвазиях показал, что для ряда паразитов наблюдается снижение зараженности (рис.2). Частота встречаемости нематоды Ascarops strongylina уменьшилась от 2,60% при моноинвазии до 1,73% при микстинвазии, при этом также снизилась средняя ИИ с 4,17 экз. при моноинвазии до 1,60 экз. при микстинвазии. Подобная же тенденция была характерна для другой нематоды - Oswaldocruzia filiformis: частота встречаемости снизилась с 5,63% при моноинвазии до 3,46%
Skrjabinoeces sp. Skrjabinoeces similis Skrjabinoeces breviansa Pneumonoeces variegatus Pneumonoeces asper Pleurogenoides medians Pleurogenes intermedius Opisthioglyphe ranae Gorgoderina vitelliloba Gorgoderina skrjabini Encyclometra colubrimurorum Diplodiscus subclavatus
0%
2%
4%
6%
8%
10%
□ моноинвазии ■ микстинвазии
Рис. 3. Частота встречаемости трематод при моно- и микстинвазиях
при микстинвазии, средняя ИИ при моноинвазии = 6,00 экз., при микстинвазии -5,50 экз. Зараженность Rhabdias bufonis также уменьшилась с 6,49% до 3,03%, ИИ при моноинвазии - 3,93 экз., при микстинвазии - 2,43 экз. Среди нематод только два вида проявили обратную тенденцию: зараженность Paraplectana brumpti увеличилась от 0,87% до 1,30% (средняя ИИ снизилась с 3 экз. до 1 экз.), и Spiroxys contortus - от 1,30% до 1,73% (ИИ снизилась с 2,33 до 2 экз.) (рис.2).
Среди трематод выделялись также две группы гельминтов: к первой относились паразитарные виды, чья ЭИ снижалась при конкурентной инвазии с другими гельминтами: Skrjabinoeces similis (средняя ИИ оставалась на одном уровне), Skrjabinoeces breviansa (средняя ИИ увеличилась с 2,31 до 4,50 экз.), Opisthioglyphe ranae (средняя ИИ увеличилась незначительно с 13,33 до 14,00 экз.), Gorgoderina vitelliloba (средняя ИИ снизилась с 3,33 до 1 экз.), Encyclometra colubrimurorum (средняя ИИ не изменилась), Diplodiscus subclavatus (средняя ИИ снизилась с 25,08 до 19,00 экз.) (рис.3).
Ко второй группе относились трематоды, чья ЭИ увеличивалась при микстин-вазиях: Pneumonoeces asper (средняя ИИ незначительно увеличилась с 4,10 до 4,23 экз), Pleurogenoides medians (средняя ИИ увеличилась почти в 3 раза: с 8,50 до 22,67 экз.), Pleurogenes intermedius (средняя ИИ увеличилась многократно: с 1,00 до 21,25 экз.). У двух видов трематод конкурентные инвазии не изменили частоту встречаемости: Gorgoderina skrjabini (средняя ИИ уменьшилась с 3 до 1 экз.) и Skrjabinoeces sp. (средняя ИИ уменьшилась незначительно: с 2,50 до 2,00 экз.).
Изучение локализации гельминтов, обитающих в организме озерной лягушки, показало, что в большинстве случаев локализация паразитов ограничена определенным органом. У таких видов, как Pneumonoeces asper, наблюдается ясно выраженное предпочтение к легким, тогда как у других, например, у Pleurogenes intermedius, можно отметить лишь тенденцию к более частой локализации в кишечнике, чем в желудке и мышцах. Почти все кишечные паразиты занимают определенные отделы пищеварительного тракта.
Структура межвидовых ассоциаций во внутренних органах озерной лягушки
Структура ассоциации % встречаемости
средняя кишка
Pleurogenoides stromi (ИИ=71 экз.) + Diplodiscus subclavatus (ИИ=31 экз.) 2,13
Pleurogenoides medians (ИИ=56)+ Strongyloides sp. (ИИ=6) 2,13
Pleurogenoides medians (ИИ=35)+Eustrongylides excisus, larvae (ИИ=2) 2,13
Diplodiscus subclavatus (ИИ=8)+ Thelandros tba (ИИ=1) 2,13
Pleurogenoides medians (ИИ=28) + Strongyloides sp. (5) + Oswaldocruzia filiformis (ИИ=2) + Neoraillietnema praeputiale (ИИ=1) 2,13
Diplodiscus subclavatus (ИИ=3-25)+ Opisthioglyphe ranae (ИИ=1-65) 10,64
Oswaldocruzia filiformis (ИИ=2) + Aplectana acuminata (ИИ=1) 2,13
Diplodiscus subclavatus (ИИ=23)+ Oswaldocruzia filiformis (ИИ=1) 2,13
Oswaldocruzia filiformis (ИИ=1)+ Pleurogenoides stromi (ИИ=1) 2,13
Pleurogenoides medians (ИИ=1) + Pleurogenoides claviger (ИИ=2) 2,13
Diplodiscus subclavatus (ИИ=30) + Spiroxys contortus, larvae (ИИ=2) 2,13
Pleurogenoides stromi (ИИ=1-12) + Spiroxys contortus, larvae (ИИ=1-2) 4,26
легкие
Pneumonoeces asper (ИИ=1-7) + Pneumonoeces variegatus (ИИ=1-8) 8,51
Pneumonoeces asper (ИИ=5) + Skrjabinoeces breviansa (ИИ=3) 2,13
Rhabdias bufonis (ИИ=1) + Skrjabinoeces breviansa (ИИ=1) 2,13
Pneumonoeces variegatus (ИИ=5) + Skrjabinoeces breviansa (ИИ=5) 2,13
Skrjabinoeces similis (ИИ=2-5) + Pneumonoeces asper (ИИ=1-6) 4,26
Pneumonoeces variegatus (ИИ=2) + Skrjabinoeces similis (ИИ=5) 2,13
мочевой пузырь
Gorgoderiva vitelliloba (ИИ=1) + Gorgoderina skrjabini (ИИ=1) 2,13
Прямая кишка
Oswaldocruzia filiformis (ИИ=23) + Spirocerca lupi, larvae (ИИ=26) 2,13
Внутри паразитоценоза разные виды паразитов могут оказывать друг на друга разного рода неблагоприятные воздействия, ответные реакции на эти воздействия также весьма разнообразны, что сильно затрудняет какие-либо обобщения относительно межвидовых взаимоотношений. В данном случае можно говорить о предпочтительных ассоциациях разных видов гельминтов в локальных паразито-ценозах в определенных органах хозяина (табл.). Наиболее разнообразные межвидовые ассоциации при микстинвазии регистрировались в средней кишке, причем основообразующими видами ассоциаций являлись трематоды р. Pleurogenoides.
С.А. Беэр и С.М. Герман (1995) предполагают, что в природе вообще не существует условий, позволяющих сформироваться множественным микстинва-зиям. Явление множественных микстин-вазий может свидетельствовать о созда-
нии у хозяев (под влиянием дестабилизирующих факторов антропопрессии или в условиях лабораторного эксперимента) стойкого иммунодефицита, снижающего жизнеспособность хозяев.
Неоднородный характер среды обитания при агрегированном распределении организмов свободноживущих организмов может обеспечить сосуществование конкурирующих видов [1]. В средах с большей пространственной неоднородностью можно ожидать более высокого видового богатства из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон условий, больше типов укрытий и т.д. [4]. Отмеченные закономерности вполне применимы и к явлению паразитизма. Для паразита организм хозяина - полноценная среда обитания, и чем крупнее организм хозяина, тем более разнообразные микроместообитания существуют и тем более часто регистри-
руются микстинвазии.
выводы:
1. У озерной лягушки в 79,22 % случаев зарегистрирована моноинвазия, образованная в 62,51% инвазий трематодами, в 36,84% - нематодами и в 0,66% - це-стодами. Среди трематод доминировал вид Opisthioglyphe ranae, среди нематод
- Rhabdias bufonis.
2. Микстинвазия у озерной лягушки составила 20,78 %. Среди микстинвазии доля биинвазий составила 75,00 %, три-инвазий - 1,66 %, тетраинвазий - 0,42 %.
3. Наиболее часто в микстинва-зиях встречалась легочная трематода Pneumonoeces asper (27,08%), кишечная трематода Diplodiscus subclavatus (22,92%), кишечная трематода Opisthioglyphe ranae (18,75%) и легочная трематода Pneumonoeces variegatus (16,67%).
Литература:
1. Atkinson, W. D., Shorrocks, B. 1981 Competition on a divided and ephemeral resource: a simulation model. // J. Anim. Ecol.
50, 461-471.
2. Poulin R. Interactions between species and the structure of helminth communities. // Parasitology. 2001;122 Suppl:S3-11.
3. Беэр С.А., Герман С.М. 2000. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков // Актуальные проблемы общей паразитологии (Труды Ин-та паразитологии РАН. Т. 42). - М.: Наука. - С.5-32.
4. География и мониторинг биоразнообразия / Н.В. Лебедева и др. - М.: Изд-во Науч. и учеб.-метод. центра. - 2002.
- 432 с.
5. Кеннеди К. Экологическая паразитология. - М.: Мир, 1978. - 230 с.
6. Мачкевский В.К., Гаевская А.В. Настоящее и будущее морской паразитологии в Украине // Экология моря. - 2004.
- Вып. 65. - С.41-49.
7. Шепелева А.А., 2006.
Полиморфизм как характерная особенность клинической картины микстинвазий // Современные наукоемкие технологии. -2006. - № 3. - С.41-42.
УДК 502+619:616.995.1
система mapinfo в геоинформационном прогнозировании и картографировании зон распространения стронгилоидозА в средневолжском регионе
В.В. Романов, доцент, заведующий кафедрой информатики, кандидат технических наук А.Н.Мишонкова, аспирантка кафедры биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии, [email protected] ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»,
Ключевыеслова: картографирование,ранжированиетерритории,агроклимати-ческая зона
Key words: mapping, territory ranging, agroclimatic zone
Проанализирована динамика стронгилоидоза во всех агроклиматических зонах Ульяновской области. Дана характеристика климатических особенностей каж-дой из зон. Проведено ранжирование и агроклиматическое картографирование территории региона по уровню стронгилоидозной инвазии.
Природные факторы окружающей среды выступают решающими в распространении и циркуляции паразитарных гельминтов, являющихся возбудителями целого спектра
Вестник УГСХА №1(11) май - июнь 2010 75
