CC BY
130
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСЕРОФИЛЬНЫХРАСТИТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ ВОСТОЧНЫХ ПРЕДГОРИЙ ДАГЕСТАНА
© 2012 Курбаналиева Г.С.
Дагестанский государственный институт народного хозяйства
В статье анализируются биолого-морфологические особенности различных жизненных форм флоры Предгорного Дагестана. Доминируют гемикриптофиты. Они составляют около половины видов. Второе место занимают терофиты и третье -хамефиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре ксерофилъныхрастителъных комплексов.
The article deals with the analysis of biological and morphological characteristics of different life forms of Dagestan piedmont flora. The hemicryptophytes dominate here and make up half of the species. Therophytes and chamaephytes take the second and the third places. Herbaceous plants make the vast majority of species in the flora of the xerophilous complexe.
Ключевые слова: Предгорный Дагестан, жизненная форма, ксерофилъные
комплексы, биоморфологический анализ.
Key words: Piedmont Dagestan, life form, xerophilous complexes, biomorphological analysis.
Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптаций растений к набору условий среды в определенной физикогеографической области. Поэтому ее анализ служит надежным инструментом познания экологических параметров разнообразных местообитаний
конкретной территории [4]. Целью настоящей статьи является установление разнообразия жизненных форм растений ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана.
Типизация жизненных форм выполнена по классификации Раункиера. Она в сокращенном виде включает в себя следующие основные группы жизненных форм: фанерофиты (РЬапегорЬуа - РЬ), хамефиты (СИатаерЬуа - СЬ), гемикриптофиты (Нет1сгур1орЬу1а - Нк), криптофиты (Сгур1орЬуа - Кг), терофиты (ТЬегорЬуа - Тг).
Начиная с конца XIX в. было предложено много различных систем «жизненных форм» или «биоморф» и определений этих понятий как отечественными, так и зарубежными авторами. Более других в нашей стране известны классификации, предложенные К. Раункиером [9] и И. Г. Серебряковым [4, 5]. Система К. Раункиера основана на климатически обусловленных
морфофизиологических аспектах
эволюции вегетативного тела растения. Исходной позицией этого исследователя в классификации жизненных форм была убежденность в том, что любая биоморфа (безотносительно к таксономическому положению вида) есть результат более или менее продолжительной эволюции на определенном климатическом фоне. На морфологической структуре растения это выражается как изменение высотного положения почек
возобновления по отношению к поверхности почвы. В физиологическом плане адаптации к климатическим условиям выражаются в специфических реакциях организма растений в сезон покоя. Другими словами, спектр жизненных форм Раункиера отражает общие особенности климатических условий, в которых формировалась и существует флора. Относительно простая и четкая система Раункиера (ЯаипЫаег) [9] позволила провести статистическое изучение распределения жизненных форм по различным зонам и областям, анализировать
флористические списки в целом, выявлять соотношения, характерные для флоры высших растений ботаникогеографических областей.
Анализ спектра биоморф по системе Раункиера вскрывает общую
зависимость состава и соотношения жизненных форм от климата области, что дало основание говорить о климатах по названиям основных жизненных групп: «климат фанерофитов», «климат хамефитов», «климат гемикриптофитов» и др. Самим же К. Раункиером, помимо классификации жизненных форм, был разработан метод статистического анализа распространения и
распределения жизненных форм. Построенные им спектры биоморф свидетельствуют о том, что изменения в составе жизненных форм подчиняются широтно-зональным и высотно-поясным закономерностям. Многие исследователи считают, что система Раункиера, при всей ее стройности, отображает биологоморфологические особенности
различных жизненных форм только под углом зрения способа перенесения неблагоприятного сезона или сезонов
[5].
При биоморфологическом анализе флоры едва ли целесообразно использовать очень дробные единицы классификации жизненных форм.
Спектры жизненных формрайонов (в % от общего
Следует помнить также, что соотношения жизненных форм во флоре в целом могут существенно отличаться от таковых в конкретных типах сообществ и в разных экологических и эколого-ценотических группах видов, входящих в данную флору. Поэтому параллельно со сравнением
биоморфологических спектров флор полезно сравнить состав биоморф и в экологически сходных группах видов, в экологически и структурно сходных сообществах, на однотипных
местообитаниях [8].
Биоморфологический спектр
ксерофильных комплексов восточных предгорий Дагестана выглядит
следующим образом: РЬ 45 (6,00%), СЬ 47 (6,26%), Нк 357 (47,54%), Кг 30 (4,00%), Тг 272 (36,22%). Пропорции жизненных форм наглядно
иллюстрируетдиаграмманарис. 1.
47,54
■ № нСИ □ Нк вКг нТг
Рис. Соотношение жизненных форм растений ксерофильных комплексов
Как видно из рисунка, в спектре доминируют гемикриптофиты. Они составляют около половины видов. Второе место занимают терофиты и третье - хамефиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре исследуемых ксерофильных комплексов. В процентном выражении на их долю приходится 87,75%. Деревьев и кустарников насчитывается всего 45 видов (6,00%). Криптофиты - самая малочисленная жизненная форма. Их долевое участие составляет всего 4,00%.
Таблица 1 с разными климатическимиусловиями количества видов)
Название территорий
Жизненныеформы
РИ СИ Нк Кг Тг
Ксерофильные комплексы восточных предгорий Дагестана 6,00 6,26 47,54 4,00 36,22
Гимринский хр. и Салатау [6] 9,57 4,50 50,84 15,75 19,34
Дельта Самура [1] 6,92 2,68 43,17 7,93 39,29
Талыш [1] 7,73 4,02 42,60 9,25 36,39
Западная часть Центрального Кавказа [2] 7,00 5,00 56,00 15,00 17,00
Предкавказье [3] 5,20 3,40 54,40 9,90 27,00
Умеренная зона [7] 7,00 4,00 52,00 19,00 18,00
Средиземноморская зона [7] 12,00 6,00 29,00 11,00 42,00
При сравнении биоморфологического спектра изучаемой флоры с аналогичными данными для разных районов Кавказа и других областей (табл. 1) наибольшее сходство
обнаруживается с флорой Талыша [1]. Более или менее заметные различия касаются процентного участия криптофитов (их меньше в исследуемой нами флоре на 5,25%), гемикриптофитов и хамефитов (их, наоборот, больше, соответственно, на 4,94% и 2,24%).
Спектры жизненных
Исходя из соотношения жизненных форм флора исследуемых ксерофильных комплексов может быть названа флорой гемикриптофиты.
Определенный интерес представляет анализ биоморфологической структуры флоры в флороценотипическом ракурсе (табл. 2). Как видно из таблицы, в динамике изменения соотношения жизненных форм по флороценотипам прослеживаются некоторые
закономерности.
Таблица 2
форм по флороценотипам
Жизненные формы
Пояс РИ СИ Нк Кг Тг
число видов % число видов % число видов % число видов % число видов %
Петрофильно- псаммофильный 14 7,91 12 6,78 93 52,54 12 6,78 46 25,99
Ксерофильно-лесной 45 17,90 5 1,54 187 57,72 27 8,33 47 14,51
Степной 3 1,32 7 3,08 142 62,55 26 11,45 49 21,59
Полупустынный 3 1,22 10 4,06 137 55,69 19 7,72 77 31,30
Колючекустарниковый 32 9,58 5 1,50 205 61,38 30 8,98 62 18,56
Сорный 1 0,56 - - 75 42,13 2 1,12 100 56,18
Наиболее схожими с флорой ксерофильных комплексов по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре являются колючекустарниковый и петрофильно-псаммофильный
флороценотипы, а наименее - сорный. Во всех случаях (кроме сорного флороценотипа) на первом месте стоят гемикриптофиты. В поведении остальных жизненных форм в разрезе флороценотипов проявляются в целом своеобразные тенденции.
В нижеследующих ранжированных рядах можно проследить определенные закономерности в соотношении жизненных форм в спектре флороценотипов. Так, эти ряды только у
петрофильно-псаммофильного и
колючекустарникового флороценотипов сходны с общефлористическим. В флороценотипах, свойственных
открытым травянистым сообществам (полупустынный, степной, сорный), фанерофиты смещаются на последнее место, а в остальных случаях они занимают второе или третье место. В тех же самых травянистых сообществах криптофиты занимают всегда третье место.
Петрофильно-псаммофильный Нк - Тг - РЬ - Кг - СЬ
Ксерофильно-лесной Нк - РЬ - Тг -Кг - СЬ
Степной Нк - Тг - Кг - СЬ - РЬ
Полупустынный Нк - Тг - Кг - СЬ - РЬ Колючекустарниковый Нк - Тг - РЬ -Кг - СЬ
Сорный Тг - Нк - Кг - РЬ Систематический анализ
биоморфологических групп флоры ксерофильных комплексов показывает, что набор 12 ведущих по количеству видов семейств общефлористического спектра составляют также головную часть спектра гемикриптофитов. Как и в общефлористическом спектре, первые 3 места принадлежат Л81егасеае, Роасеае, БаЬасеае. Дальнейшее расположение семейств меняется, но список остается тем же. Сказанное еще раз указывает на то, флора ксерофильных комплексов может быть названа флорой
гемикриптофитов не только
количественно, но и качественно. Лидирующую тройку среди терофитов составляют Л81егасеае, Boгaginaceae, Вга88юасеае. В этой группе жизненных форм относительно высокие места занимает примерно тот же набор семейств: СагуорЬу11асеае, Lamiaceae,
Роасеае, БаЬасеае и др. Среди фанерофитов первое место, бесспорно, принадлежит Яо8асеае. Далее располагаются ИЬатпасеае. Группа хамефитов включает в себя виды из семейств: Lamiaceae, ^1асеае, БаЬасеае. В спектре криптофитов ведущие позиции переходят к семействам однодольных растений ЛШасеае,
Oгchidaceae, !п<!асеае.
Примечания
1. Абдурахманов Г. М., Теймуров А. А., Джамалова 3. М. Третичные леса Самура и Талыша:
Сравнительный анализ естественной флоры. Махачкала, 2002. 116 с. 2. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976. С. 5-130. 3. Иванов А. К. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь : Изд-во Ставропольского гос. ун-та, 1998. 4. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л., 1964. С. 146-205. 5. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М. : Высшая школа, 1962. 378 с. 6. Солтанмурадова 3. И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и салатау и вероятные пути ее сложения. Махачкала, 2002. 7. Толмачев А. Ш. Введение в географию растений. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 8. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 9-44. 9. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press., 1934.
Статья поступила вредакцию 07.02.2012 г.
