CC BY
135УДК 581.412:582.715(571.6)
С. Б. Гончарова
Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подсемейства 8ейо1йеае (СгаззШасеае)
На основании анализа биоморфологических особенностей дальневосточных представителей подсемейства Бе(1о'н1е.ае (СгаявШасеае), родов НуШе1ерЫит, ЯИосИо1а, А1горш, ОгозСасИух классифицированы жизненные формы. Рассмотрены закономерности географического распространения биоморф. Сделано предположение о том, что предковыми формами очитков были симподиально-полурозеточные травянистые хамефиты с полициклическими монокарпически-ми побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Рассмотрены возможные пути эволюции жизненных форм представителей названного подсемейства. Высказано предположение, что главное направление биоморфологической эволюции дальневосточных 8ес1о1с1еае развивалось на основе симподиального типа возобновления и привело к образованию длиннопобего-вых безрозеточных трав.
Подсемейство Sedoideae Berger - одно из самых больших в семействе Crassulaceae DC. - насчитывает около 600 видов. Представители его широко распространены в пределах Северного полушария, преимущественно в субтропической и умеренной зонах Евразии. На российском Дальнем Востоке (РДВ) подсемейство представлено 29 видовыми и внутривидовыми таксонами из 4 родов (Hylotelephium H. Ohba -8 видов, Rhodiola L.- 8, Aizopsis Grulich -7, Orostachys Fisch. - 6). Генетические исследования (Ham, 1995; Hart, 1995; Ohba, 1995) показали, что различные роды Sedoideae, с преобладающим распространением в Восточной Азии, такие как Hylotelephium, Rhodiola, Aizopsis, Orostachys, содержат монофилитический кластер, который был назван Telephium-кластер. Они образуют естественную, четко филитически, географически и биоморфологически отграниченную группу, названную Н. ‘t Hart (1995) азиатскими плосколистными Sedum.
Целью нашего исследования было изучение биоморфологических особенностей представителей подсемейства Sedoideae флоры РДВ, выяснение возможных путей морфологической эволюции в восточноазиатском филлуме этого подсемейства.
Как правило, сведения о жизненных формах представителей Sedoideae встречаются в таксономических работах, при обсу-
ждении отличий таксонов различных рангов. Так Schonland (1891) в обработке семейства толстянковых для первого издания «Die Natürlichen Pflanzenfamilien» детально описал развитие хамефитных Sedum. Т. Nakai (1938), изучая японские виды Rhodiola, впервые указал на аксилярную природу генеративных побегов и чешуевидных корневищных листьев. G. Hegi (19211923) в обработке семейства Crassulaceae флоры Центральной Европы разделил Sedum (s. 1.) на три группы, соответственно способу перезимовки: хамефиты, гемикриптофиты и терофиты. Данным автором описан ход онтогенеза многолетних очитков. Он указал, что некоторые виды формируют плотные куртины, или "маты", а таюке выделил два типа побегов: 1) стерильные плагиотропные и укореняющиеся, многолетние и 2) цветоносные ортотропные, однолетние.
H. Ohba (1977, 1978) в обработке
Sedoideae Восточной Азии в качестве одного из важнейших признаков описанного им рода Hylotelephium привел характеристику однолетних цветоносных побегов, развивающихся из пазушных почек цветоносных побегов прошлого года или придаточных почек на корневищах. В классификации европейских, северо-африканских и западноазиатских Sedoideae V. Grulich (1984) указал, что большинство представителей подсемейства хамефиты, однако роды
Hylotelephium и Aizopsis включают в себя главным образом гемикриптофиты с эпи-гипогеогенными корневищами, криптофиг-ные жизненные формы характерны для примитивных групп с плоскими листьями (Rhodiola, Hylotelephium, Aizopsis).
Специальные работы, посвященные биоморфологии Sedoideae, немногочисленны и охватывают, как правило, небольшие географические группы. G. Knaben (1966), детально исследовав терофитные Sedum Скандинавии, выделил среди них одно- и двулетние типы и предположил, что последние являются переходными между терофитами и гемикриптофитами. R. Т. Clausen (1977) подробно изучил морфогенез американских двулетних видов. Наиболее полная классификация жизненных форм Sedum (s. 1.) (включая Rhodiola, Hylotelephium, Aizopsis), построенная на основе анализа биоморфоло-гических признаков 70 видов рода, представлена W. Böttcher и E. Jäger (1984). Авторами рассмотрено распространение биоморф в соответствии с климатическими условиями, выявлено 10 типов четко различающихся жизненных форм, коррелирующих с ритмами климата.
Обзор биоморф дальневосточных Sedum (включая Hylotelephium и Aizopsis) для целей систематики дан Т. А. Безделевой (1993), на основании анализа строения подземных и надземных органов 14 видов ею выделены 5 типов жизненных форм и сделан вывод о большом значении их признаков для дифференциации видов рода.
Материалы и методы
Материал для нашего исследования был собран с 1989 по 1998 г. в Приморском, Хабаровском краях, Амурской и Сахалинской областях РДВ, на островах Хонсю и Хоккайдо (Япония). Изучены образцы из гербариев Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA), Отдела ботаники National Science Museum (TNS, Japan), Токийского университета (TI). Особенности роста и развития большинства видов изучали при выращивании их образцов в коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток).
В работе использованы общепринятые методики биоморфологии и популяционной
биологии растений, а также принятая в российской биоморфологии терминология (Серебряков, 1964; Ценопопуляции, 1977, 1978; Смирнова, 1987; Жмылев и др., 1993; Шо-рина, 1994).
Виды приведены в соответствии с таксономическими построениями А. Г. Борисовой (1939), S. Gontcharova (1999), H. Ohba (1978, 1995), V. Grulich (1984). Описания биоморф дальневосточных представителей Sedoideae приведены нами ранее (Гончарова, в печати).
Биоморфология дальневосточных Sedoideae
Изучение морфологии вегетативных органов дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae позволяет сказать, что изученные виды имеют существенные различия в продолжительности жизненных циклов, периодичности плодоношения, способах возобновления.
Наиболее многочисленны среди дальневосточных Sedoideae поликарпические многолетние виды с однолетними генеративными побегами (все представители родов Rhodiola, Hylotelephium, Aizopsis,), встречаются настоящие монокарпики - двулетники [Orostachys iwarenge (Makino) Н. Нага,
О. japónica (Maxim.) Berger], поликарпические многолетние растения с монокарпиче-скими двулетними розетками [Orostachys aggregata (Makino) H. Нага, O.furusei Ohwi], а также виды, которые в зависимости от условий произрастания могут проявлять себя либо как монокарпики, либо как поликарпи-ки [О. malacophylla (Pall.) Fisch., О. spinosa (L.) C. A. Mey.] (Гончарова, 1996).
Среди дальневосточных Sedoideae явно преобладают виды с симподиальным возобновлением - в этом случае растение построено из однотипных, повторяющих друг друга структурных единиц. После плодоношения большая часть побега отмирает, из почек возобновления, образующихся в основаниях монокарпических генеративных побегов, развиваются новые побеги [все виды Hylotelephium, Aizopsis, за исключением Aizopsis selskiana (Regel et Maack) Grulich],
Моноподиальное возобновление характерно как для монокарпических видов {Orostachys), так и для поликарпических {Rhodiola). Orostachys spinosa - многолет-
ник, у которого в течение нескольких лет наблюдается моноподиальный рост вегетативных розеточных побегов и только затем формируется удлиненный генеративный побег (Безделева, 1995). У представителей рода Rhodiola многолетние корневища нарастают моноподиально, боковые цветоносные побеги формируются из почек, образующихся в пазухах чешуевидных либо побего-вых листьев (Ohba, 1978).
Смешанное симподиально-моноподи-альное возобновление имеет Aizopsis selskiana - в течение ряда лет у молодых генеративных растений постоянно функционирует терминальная почка, возобновление происходит подобно Rhodiola, однако имеет место и симподиальное возобновление, при достижении зрелого генеративного возраста последнее преобладает над моноподиаль-ным.
Почки возобновления у дальневосточных представителей Sedoideae располагаются либо в основаниях моноподиальных побегов (виды Hylotelephium, Aizopsis), либо на корневищах или каудексах (виды Rhodiola), у некоторых представителей Orostachys - на коротких (О. aggregata) или длинных (О. furusei) столонах. По положению почек возобновления относительно субстрата четко выделяются 3 группы видов: криптофиты [Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub, Aizopsis aizoon (L.) Grulich и др.], гемикриптофиты [Aizopsis selskiana, виды Rhodiola] и хамефиты [виды Orostachys, Hylotelephium pluricaule (Kudo) H. Ohba, Aizopsis kamtschatica (Fisch.) Grulich и др.]. Надземные части моноподиальных побегов могут отмирать полностью (у криптофитов и гемикриптофитов) или частично (у хаметофи-тов). Многолетние надземные части побегов хамефитов могут либо одревесневать (Aizopsis middendorßana и др.), либо не одревесневать (виды Orostachys). Однако вторичное одревеснение монокарпических однолетних побегов имеет место и среди криптофитов (Hylotelephium triphyllum и др.) (Hart ‘t, Koek-Noorman, 1989).
Важный признак, характеризующий биоморфы дальневосточных Sedoideae, - наличие или отсутствие розеток, по которому представители подразделяются на безрозе-точные и полурозеточные. H. Ohba (1978) выделил две категории розеток: розетки, образованные прикорневыми листьями (не-
которые Rhodiola), и розетки, сформированные базальными листьями цветоносных побегов (Orostachys). Однако разделение на полурозеточные и безрозеточные Sedoideae, на наш взгляд, весьма условно, так как розетковидные почки возобновления Hylotelephium pluricaule, H. суапеит (J. Rudolf)
H. Ohba и др. аналогичны розеткам
Orostachys. Розетки у представителей рода Orostachys могут быть почти сидячими либо на коротких неразветвленных побегах {Orostachys aggregata), либо на длинных разветвленных столонах {О. furusei).
По степени вегетативной подвижности среди дальневосточных Sedoideae можно выделить три группы. 1. Вегетативно неподвижные - каудексообразующие виды
{Aizopsis selskiana, Rhodiola rosea и др.).
Разрастание незначительное, только за счет увеличения числа резид. Возможно укоренение полегающих побегов и образование дочерних каудексов. 2. Вегетативно малоподвижные - растения с короткими корневищами [Aizopsis aizoon, Hylotelephium
pallescens{Freyn) H. Ohba и др.] и клубне-корнями {H. triphyllum). Интенсивное разрастание у видов отсутствует, имеет место сенильная и нормальная партикуляция. По мнению Г. И. Серебряковой (1976), последний тип размножения полезен виду, поскольку обеспечивает некоторое омоложение потомства, и вид долго может удерживать площадь обитания, но нормальная партикуляция не приводит к увеличению занимаемой площади. 3. Вегетативно подвижные - группа объединяет виды, подвижность которых обеспечивается интенсивным нарастанием и ветвлением скелетных осей [пла-гиотропных и укореняющихся {Aizopsis middendorßana ssp. middendorßana (Maxim.) Grulich)]. Это, как правило, растения каменистых местообитаний. Каменистые субстраты часто подвижны, партикуляция дает возможность растению расселяться на движущемся субстрате. Образование эпигео-генных длинных и разветвленных корневищ позволяет использовать минимальный поверхностный слой почвы (Hylotelephium pluricaule, Orostachys furusei и др.), а длинных подземных (как правило, смешанных) -любые доступные щели между камнями [Aizopsis kamtchatica (Fisch.) Grulich A. middendorßana ssp. middendorfianá\. В группу вегетативно подвижных также вхо-
дят виды, размножающиеся глубоко омоложенными диаспорами, образующимися на различных стадиях онтогенеза - «выводковыми почками» - специализированными органами вегетативного размножения (НуЫе1ерЫит чЫрагит (Ь.) Н. ОЫза,
Н. уегПсШаШт (Ь.) Н. ОЬЬа). Подобно семенам «выводковые почки» образуются на растении в большом числе, а опадая, дают начало новым особям, значительно омоложенным по сравнению с материнскими. Вегетативные зачатки в большинстве случаев возникают из стадийно молодых меристем, что способствует высокой омоложенности и более высокой жизненности потомства (Любарский, 1961). Молодые особи, формирующиеся из этих почек, морфологически напоминают семенные проростки. По мнению О. В. Смирновой (1987), размножение глубоко омоложенными диаспорами играет существенную роль в жизни вида. Вегетативные диаспоры часто заменяют семена (НуШе1ерЫит ум1рагит), длительность жизни клона становится неопределенно долгой, а интенсивность рассеивания диаспор обеспечивает максимальную вегетативную подвижность.
Дальневосточные Зес1о1с1еае - длительно вегетирующие растения, их активная вегетация продолжается всю безморозную часть года. Начало периода активного роста ха-мефитов совпадает с устойчивым переходом средней температуры воздуха через О °С, гемикриптофитов и геофитов - через 5 °С. Виды родов А 'иорз 'ьз, ЮюсИо1а имеют естественно ограниченный период вегетации, а также органический покой с четко выраженной зимней диапаузой. Большинство дальневосточных представителей родов НуШе1ерЫит, Огоз1асИух могут нормально развиваться без периода покоя, однако некоторым из них (Я. р1ипсаи1е, Н. суапеит) для закладки генеративных органов необходимо воздействие низких температур.
В результате изучения сезонных ритмов очитковых российского Дальнего Востока нами выделены две группы видов с различными феноритмотипами. 1. Осенне-зимнелетнезеленые - к этой группе относятся все хамефиты (Л/го/ий ка/ШзскаИса, А. кип:/еи5Й(Уого8сЬ.) 8. Оо^сИ., Н. Р1ипса-и1е, Н суапеит, Огозшскуз и др.) - вечнозеленые, сохраняющие ассимилирующие зеленые органы в течение всего года. 2. Ве-
сенне-летне-осеннезеленые растения - геофиты и гемикриптофигы (Aizopsis aizoon, A. maximowichzii (Regel) S. Gontch., Hylotele-phium viviparum, H pallescens, Rhodiola и др.), вегетирующие в течение безморозного периода.
Результаты проведенных исследований позволили нам классифицировать биоморфы дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae следующим образом (см. рис. 1).
Рис. 1. Жизненные формы дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae (Сгаззи1асеае)\
1 - полурозеточные полукустарничковые хамефиты; 2 - розеточные гемикриптофиты, 2.1 - дерновинообразующие, 2.2 - не образующие дерновину; 3 - безрозеточные гемикриптофиты, 3.1 -каудексообразующие 3.2 - корневищные; 4 - безрозеточные криптофиты, 4.1 - клубнекорневые, 4.2 - короткокорневищные о - почки возобновления,--уровень почвы
I. Частично одревесневающие растения с ассимилирующими побегами сук-кулентного типа
1. Осенне-зимне-летнезеленые полурозеточные полукустарничковые хамефиты
а) С прямостоячими побегами
А 1горз1$ т^сМе^офапа 88р. .«с/го/тш-
б) С приподнимающимися побегами
А. middendorfiana 88р. middendorjiana А. кат1зскайса А. кигИепз1з
II. Травянистые растения с ассимилирующими побегами суккулентного типа
1. Осенне-зимне-летнезеленые розеточные гемикриптофиты
а) Дерновинообразующие
Orostachys aggregata О. furusei
б) Не образующие дерновину О. japónica
О. iwarenge О. malacophylla О. spinosa
2. Осенне-зимне-летнезеленые полурозеточ-ные хамефиты
Hylotelephium суапеит H. pluricaule
3. Весенне-летне-осеннезеленые безрозеточ-ные гемикриптофиты
а) Каудексообразуюшие Aizopsis selskiana Rhodiola rosea ssp. rosea
б) Корневищные
R. rosea ssp. sachalinensis R. rosea ssp. krivochizhinii R. integrifolia Raf.
R. angusta R. ishidae R. quadrifida R. stephani
4. Весенне-летне-осеннезеленые безрозеточ-ные криптофиты
а) Короткокорневищные Aizopsis aizoon
A. maximowhiczii Hylotelephium erythrosíicíwn H. pallescens H. ussuriense H. viviparum
б) Клубнекорневые H. triphyllum
География биоморф дальневосточных Sedoideae
В ареале подсемейства четко выделяются три области, характеризующиеся наибольшим видовым разнообразием - ВосточноАзиатская, Средиземноморская и Северо-
Американская. В Циркумбореальной флористической области встречается около 25 видов. Более многочисленны очитковые в Восточно-Азиатской (около 200 видов), Ирано-Туранской (около 125), Средиземноморской (80) флористических областях. Наибольшее число видов (125) сосредоточено в Восточ-но-Г ималайской провинции > Восточно-
Азиатской флористической области, а также в Армено-Иранской провинции Ирано-Туранской области (около 50). V. Grulich (1984) полагает, что процесс видообразования шел более или менее независимо в каждом из трех районов. Только незначительное число родственных видов из родов Rhodiola и Hylotelephium встречается во всех трех, однако преимущественное распространение представители этих родов имеют в Восточной Азии.
В распространении биоморф также четко выделяются три центра разнообразия, совпадающих с центрами видового разнообразия (Böttcher, Jager, 1984). Это, вероятно, свидетельствует о сопряженности экологической и таксономической дифференциации рода, проходившей в условиях значительного разнообразия климатов горных субтропических стран.
Максимальное разнообразие биоморф приходится на области с высокогорными сообществами, характеризующиеся резкими колебаниями дневных и ночных температур, небольшим количеством осадков. Низкое давление, перепады температур, сильные ветры и недостаточное количество питательных веществ в почве влекут за собой образование ксероморфных, в том числе суккулентных форм, а высокий уровень солнечной инсоляции способствует распространению низкорослых, распластанных, подушковидных и розеточных форм (Второв, Дроздов, 1978). Разнообразие климатических и эдафических условий и послужило, на наш взгляд, причиной образования большого числа видов и биоморф, встречающихся в названных областях.
Миграции видов и биоморф в области умеренных широт с гумидным климатом шли главным образом в направлениях на север, запад и восток. Широколистные лег-незеленые многолетники сконцентрированы на восточной оконечности континента, тогда как вальковатолистные терофиты произрастают на западной его стороне (Böttcher,
Jager, 1984; Hart, 1991), 40% всех представителей Sedoideae флоры Европы - терофиты (Hart, 1991), тогда как в восточной части ареала подсемейства они немногочисленны. В высокие широты дальше других продвинулись гемикриптофиты. К югу, по мере приближения к аридным районам, спектр биоморф сужается, начинают преобладать терофиты, которые образуют южную границу ареала рода, проникая в аридные области.
На российский Дальний Восток приходятся крайние восточные части ареалов видов Восточно-Азиатского филума подсемейства. По происхождению дальневосточная часть ареала несомненно связана с Тибетско-Гималайским центром видового разнообразия.
Возможные пути морфологической эволюции в подсемействе Sedoideae
Анализ имеющихся данных позволяет предположить, что восточно-азиатские роды подсемейства Sedoideae (Hylotelephium,
Aizopsis, Rhodiola, Orostachys) имеют горное азиатское происхождение. Максимальное число видов и наибольшее разнообразие жизненных форм, как указано нами ранее, сосредоточены в Гималаях и на Ирано-Туранском нагорье, в областях с высокогорными альпийскими и субальпийскими сообществами умеренных широт. Кроме того, многие из существующих ныне видов приурочены к высокогорным, часто скальным и, как правило, открытым местообитаниям. Наиболее древние и примитивные, на наш взгляд, из современных типов - полуодре-весневающие полукустарнички (Aizopsis middendorfiana ssp. sichotensis и др.), произрастают исключительно на скалах и щебнистых осыпях в горах (Сихотэ-Алинь).
В. Н. Павловым (1987) обобщены основные направления адаптивной эволюции, определяющие возможности приспособления растений к обитанию в субальпийском поясе. Это криофильность как следствие отбора по устойчивости к резким колебаниям температуры, способность быстро восстанавливаться после стрессовых воздействий, ксероморфизм, короткие циклы развития. Подобные тенденции наблюдаются и среди очитковых. В процессе поднятия гор пред-ковые формы оказывались в разных высот-
ных поясах, имеющих существенно отличающиеся экологические условия. В результате освоения все новых и новых местообитаний вырабатывались приспособления к существованию в различных экологических нишах.
Т. И. Серебрякова (1979, 1981), рассматривая модели побегообразования в роде Gentiana, обосновала существование четырех основных моделей у травянистых растений, дала оценку их филогенетического значения, сделала выводы, которые, по мнению ряда авторов (Цвелев, 1981; Стародубцев, 1991), могут быть применимы и для других родов, имеющих предположительно горное происхождение. Следуя концепции Т. И. Серебряковой, можно предположить, что предковыми формами очитков были симподиально-полурозеточные травянистые хамефиты с полициклическими монокарпи-ческими побегами и тирсоидными облиственными соцветиями. Подобные жизненные формы сохранились в родах Aeonium, Sempervivum, Greenovia (Ebel et al., 1991).
По-видимому, в условиях жесткой конкуренции очитки все более осваивали открытые, сухие, с высокой инсоляцией скальные местообитания, в связи с этим процессом шло формирование моноподи-ально-розеточной формы роста, представленной в родах Orostachys, Sempervivum.
Вероятно, что с формированием монопо-диальной формы роста связано и возникновение каудексообразующих гемикриптофитов, характерных для высокогорных и приполярных современных видов (Aizopsis selskianum, Rhodiola rosea). По утверждению W. Botcher, E. Jager (1984), моноподиальное возобновление Rhodiola произошло из сим-подиального путем пролиферации соцветий и связано с проникновением в регионы с коротким вегетационным периодом. E.JL Нухимовский (1969, с.77) считает, что «кау-декс, как орган вегетативного возобновления и запасания питательных веществ, оказался одним из удачных структурных приобретений в процессе исторического развития растений, протекавшего в суровых климатических условиях».
Возникновение клубнеобразующих жизненных форм также связано с ростом в засушливых условиях (Clausen 1977; Hart, 1991).
Главное направление биоморфологиче-ской эволюции дальневосточных Sedoideae, на наш взгляд, развивалось на основе сим-подиального типа возобновления и привело к образованию длиннопобеговых безрозе-точных трав. Данный процесс, вероятно, был связан с освоением мелкоземистых местообитаний, имевших по сравнению со скальными более богатые почвы, большую влажность и меньшую степень инсоляции. Длиннопобеговые формы роста, по утверждению H. Н. Цвелева (1977, 1981), возникают путем интеркалярного удлинения междоузлий, увеличения их числа при полимеризации. Наряду с названным процессом, возможно, имело место и одревеснение таких удлиненных побегов, что вело к образованию частично одревесневающих жизненных форм.
H. Hart ‘t, J. Koek-Noorman (1989), изучив строение элементов ксилемы 9 видов Sedum (s.l.), заключили, что особенности строения древесины Sedum (s.l.) свидетельствуют о вторичности одревеснения, особенности строения элементов ксилемы свидетельствуют о педоморфозе. Как утверждают авторы, не только примитивные, но и эволюци-онно продвинутые виды имеют идентичное строение вторичной древесины. Это подтверждает гипотезу, что Crassulaceae произошли от травянистых предков и что одревеснение возникло независимо в нескольких группах как результат приспособления к засушливым условиям.
В условиях общего похолодания климата произошло выделение сезонных типов, вы-
работались приспособления, обеспечивающие успешное возобновление после прохождения неблагоприятных периодов. В процессе ксерокриогенеза произошел постепенный переход от хамефитов к гемикриптофитам и криптофитам, постепенное погружение почек возобновления в почву, что обеспечило максимальную защиту органов возобновления от воздействия неблагоприятных климатических условий. Очевидно, что в условиях сезонного климата криптофиты получили преимущественное развитие, так как оказались наиболее приспособлены к переживанию неблагоприятных сезонов и сравнительно короткому вегетационному периоду. Это подтверждается широким распространением и наибольшим числом представителей группы криптофитов среди видов рода, произрастающих в умеренных широтах.
Однако, как уже отмечалось нами, в наиболее суровых условиях высоких арктических широт среди толстянковых преобладают все же не криптофиты, а гемикриптофиты. Вероятно, в Арктике в роли лимитирующего фактора выступает не только низкая температура, но и малая продолжительность вегетационного периода. Гемикриптофиты имеют в этом отношении несомненные преимущества перед геофитами, отрастая до полного оттаивания поверхностного слоя субстрата, а следовательно, более интенсивно используя короткий вегетационный период.
ЛИТЕРАТУРА
Безделева Т.А. 1993. Морфология и систематика рода очиток (Sedum L., Crassulaceae DC.) флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 37. С. 3-7.
Безделева Т.А. 1995. Crassulaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Санкт-Петербург. С. 214-235.
Борисова А.Г. 1939. Семейство Толстянковые //Флора СССР / Под ред. В. Л. Комарова. М.; Л. Т. 9. С. 11-133.
Второв П.П., Дроздов Н.Н. 1978. Биогеография. М., 271 с.
Гончарова С.Б. 1996. К биологии видов рода Oroslachys (Crassulaceae) российского Дальнего Востока // Труды первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведе-нию. Санкт-Петербург. С.98-99.
Гончарова С.Б. Биоморфологическая характеристика дальневосточных видов рода Sedum {Crassulaceae DC.) // Труды ботанических садов российского Дальнего Востока (в печати) Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. 1993. Основные термины и понятия биоморфологии растений. М. 147 с.
Любарский Е.Л. 1961. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых
поликарпиков // Бот. журн. Т. 46. № 7. С. 959968.
Нухимовский Е.Л. 1969. О термине и понятии "каудекс". 3. Многообразие каудексов и отличия их от других структурных образований // Вестник Московского государственного университета. Сер. биол.-почвовед. № 2. С. 71-77.
Павлов В.Н. 1987. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий средней Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 92. Вып. 5.
С. 89-95.
Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л. Т. 3. С. 146-205.
Серебрякова Т.Н. 1976. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботаникогеографических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. М. С. 216-239.
Серебрякова Т.Н. 1979. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. Вып. 6. С. 94-109.
Серебрякова Т.Н. 1981. Некоторые аспекты филогении рода Gentiana L. с точки зрения моделей побегообразования // Морфологическая эволюция высших растений. М. С. 121-124.
Смирнова О.В. 1987. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. 206 с.
Стародубцев В.Ц1991. Ветреницы. Систематика и эволюция. Л. 198 с.
Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). 1977 / Под ред. A.A. Уранова, Л.Б. Заугольновой, О.В. Смирновой и др. М. 134 с.
Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). 1978 / Под ред. Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, A.C. Комарова и др. М.. 184 с.
Цвелев H.H. 1977.0 первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82. Вып. 1. С. 79-88.
Цзелев H.H. 1981. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 6. С. 82-93.
Шорина Н.И. 1994.Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polipodiidae: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М. 34 с.
Böttcher W., Jager E. 1984. Zur Interpretation der Verbreitung der Gattung Sedum L. s.l (Crassu-laceae) und ihrer Wuchsformtypen // Wissenschaftliche Zeitschrift Martin-Luther
Universitaet (Halle-Wittenberg) Bd. 33. Hf. 1. S. 127-141.
Clausen R.T. 1977. Biennial species of Sedum of the Sierra Madre Occidental and Mexican Plateau // Bulletin of the Torrey Botanical Club. № 104. P. 209-217.
Ebel F., Hagen A., Kümmel F. 1991. Observation on the Growth Rhythm and Formation of “Buds” in Some Species of Greenovia and Aeonium (Cras-sulaceae)//Flora. Vol. 185. P. 187-200.
Gontcharova S.B. 1999. Conspectus of Sedoideae (Crassulaceae) of the Russian Far East // Bull. Nat. Sei. Mus. (Tokyo), Ser. В. Vol. 25. P. 4963.
Grulich V. 1984. Notes on the Czechoslovak species of the genus Hylotelephium // Preslia. № 56. P. 47-53.
Ham van R.C.H.J. 1995. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chroloplast DNA variation // Evolution and systematics of the Crassulaceae / ‘t Hart & Eggli (eds.). Leiden. P. 16-30.
Hart ‘t H., Koek-Noorman J. The origin of the woody Sedoideae (Crassulaceae) // Taxon. 1989. Vol. 38, №4. P. 535-534.
Hart 4 H. 1991. Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae) // Flora Mediterranean. Vol. 1. P. 31-61.
Hart’t H. 1995. Intrafamilial and generic classification of the Crassulaceae // Evolution and systematics of the Crassulaceae /‘t Hart & Eggli (eds.). Leiden. P. 151-158.
Hegi G. 1921-1923. Fam. Crassulceae H Illustrierte Flora von Mittel-Europa. München. Bd. 4, Hf. 2.
S. 511-562.
Knaben G. 1966. Studies on the life form of some Sedum species// Blyttia. № 4. P. 232-243.
Nakai T. 1938. On the Japanese Species of the Genus Rhodiola L. // Journal of Japanese Botany. Vol. 14. № 8. P. 491-508.
Ohba H. 1977. The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae) // Botanical Magazine of Tokyo. № 90. P. 41-56.
Ohba H. 1978. Generic and Infrageneric classification of the Old World Sedoidea (Crassulaceae)// Journal of Faculty of Science, University of Tokyo. Sec. III. Vol. 12. № 4. P. 139-198.
Ohba H. 1995. Systematic problems of Asian Sedoideae II Evolution and systematics of the Crassulaceae / ‘t Hart & Eggli (eds.). Leiden. P. 151158.
Schönland S. 1891. Crassulaceae II Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig. P. 23-38.
______________________________Получено 05.11.1999 г.
Гончарова Светлана Борисовна Ботанический сад-институт ДВО РАН
690024. Владивосток.ул. Маковского, 142. Тел (4232)330657, факс: (4232)331436
