CC BY
130
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
Е.Э.Борисовец, Ю.Э.Брегман, Г.И.Викторовская, М.В.Калинина
БИОЛОГИЯ СЕРОГО МОРСКОГО ЕЖА STRONGYLOCENTROTUS INTERMEDIUS (A.AGASSIZ) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЯПОНСКОГО МОРЯ
I. Распределение и размерный состав скоплений
Серый морской еж Strongylocentrotus intermedius широко распространен во многих прибрежных районах п-ова Корея, Японии и России. Добыча этого ценного объекта у северо-западного побережья Приморья весьма интенсивна, хотя его биология в этом районе почти не изучена, а основы рациональной эксплуатации запасов еще не разработаны.
Данной работой мы планируем открыть серию публикаций, освещающих различные аспекты биологии промысловых ежей российского побережья Японского моря.
Настоящая статья посвящена исследованию пространственно-временной изменчивости размерной структуры и показателей обилия и биомассы промысловых скоплений S. intermedius в прибрежье от мыса Поворотного до зал. Ольги.
В основу данной работы положен материал, собранный во время учетных съемок в апреле-мае 1996-1998 гг. Карта-схема района работ, а также участки первичного обобщения статистических данных представлены на рис. 1. При выполнении данной работы считали, что в районе исследования обитает всего два вида р.Strongylocentrotus - черный S.nudus и серый S.intermedius (Татаренко, Полтораус, 1988; Левин, Найденко, 1990; Бажин, 1995).
Учет численности ежей проводили ежегодно в соответствии с постоянной сеткой водолазных разрезов, ориентированных перпендикулярно к береговой линии и следовавших обычно через 300-500 м. Разрез формировался последовательностью единичных погружений, или станций, через каждые 50-70 м до границы сплошного распространения мягких грунтов (ил, песок), малопригодных для обитания S.intermedius.
Настоящими исследованиями охвачен диапазон глубин от 1 до 30 м. На каждой станции пробы ежей неселективно отбирали из случайно брошенных рамок площадью 1м2. Пробу взвешивали, отдельно регистрировали массу промысловых и непромысловых (диаметром до 45 мм) животных и измеряли диаметр и высоту панциря. Измерения проводили штангенциркулем с точностью до 1 мм. Вскрываемых особей и их гонады взвешивали на аптечных весах с точностью до 0,5 г. Объем исследованного материала приведен в табл. 1.
Серые морские ежи S.intermedius отмечены на всей исследованной
акватории от мыса Поворотного до зал. Ольги. Поскольку этот вид избе-
416
417
\
: м.Островной;
>48
м. Поворотный
; :47:;
: б. Матросская-: б.Милоградовка:
;б.6пасная;:::::::::::::::::::
21
23
• • 25
. . . :27- 26
: *: -::: •: •: -: -: ^: •: -: - \ м.Завалишина
28
Й>• 30 о. Опасный
Jt" **31
I 32 : /
I м.Туманный
б.Соколовская :
; б.Моряк Рыболов:
0 •: •: ;5 13
^ б.Евстафия
м.Дальний
м.Красная скала
43°30'
м Низменный
43°
133°
133°30’
134°
134°30’
135°
42°30’
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Номерами обозначены центры участков первичного обобщения данных
Fig. 1. A map of investigated area. Centres of plots of inicial data generalization are designated by numbers
гает мягких грунтов без включений твердых субстратов (Бажин, 1995), он практически отсутствует на центральных участках крупных бухт с песчаным дном, а также в кутовых частях небольших бухт. Примером первых могут служить бухта Киевка и значительная часть бухты Соколовской, примером вторых - бухты Успения и Евстафия. Кроме того, особи S.intermedius, как правило, отсутствуют в мелководной (на глубине менее 1 м) прибрежной полосе на открытых участках побережья, подверженных сильному волновому воздействию. Отметим, что и твердые субстраты, вполне пригодные для обитания этого вида, заселены им лишь частично.
Таблица 1
Объем изученного материала
Table 1
A volume of used material
Кол-во Кол-во промеренных ежей, экз. Число ежей, взятых Год пробных Промысл. Непромысл. Всего на полный биоана-
площадок лиз, экз.
1996 2277 4823 8886 13709 1620
1997 2871 3720 6025 9745 754
1998 3474 5935 8112 14047 1446
Всего 8622 14478 23023 37501 3820
В табл. 2 приведены доли площадей, заселенных ежом на всей обследованной акватории, вычисленные как отношение числа результативных, т.е. содержащих ежей, пробных площадок к их общему числу. Как следует из данных табл. 2, доля встреч весьма сильно колеблется как по годам, так и по размерным категориям (промысловые и непромысловые особи). Наибольшая доля встречаемости зарегистрирована в 1996 г. (0,5463-0,5870), наименьшая - в 1997 г. (0,3598-0,3953). Причем различие обеспечивается в основном промысловыми особями. В то же время доля акватории, занятая непромысловыми животными, была в течение трех лет неизменна и близка к 0,20, о чем свидетельствуют доверительные интервалы, вычисленные с использованием F-аппроксимации биномиального распределения (Поллард, 1982).
Таблица 2
Доля площадей, заселенных серым морским ежом, на участке мыс Поворотный - зал. Ольги
Table 2
A share of area inhabited by gray sea urchins within zone from Cape Povorotniy to Olga Bay
S. intermedius Число непустых площадок Доля непустых площадок 95 %-ный доверительный интервал доли
1996 г.
Все особи 1290 0,5665 0,5463-0,5870
Промысловые 1152 0,5059 0,4856-0,5267
Непромысловые 506 0,2222 0,2057-0,2398
1997 г.
Все особи 1083 0,3772 0,3598-0,3953
Промысловые 921 0,3208 0,3041-0,3382
Непромысловые 609 0,2121 0,1978-0,2277
1998 г.
Все особи 1741 0,5012 0,4847-0,5179
Промысловые 1508 0,4341 0,4178-0,4508
Непромысловые 777 0,2237 0,2102-0,2378
В табл. 3 приведены характеристики биомассы и обилия ежей. Для описания особенностей распределения подобных биологических параметров для бентосных организмов, в том числе и морских ежей, применяют разнообразные статистические законы (Elliot, 1971; Левин, Шенде-ров, 1975; Caddy, 1975; Дулепов, 1995). Установлено, что с изменением сезонов, глубин, доминирующих грунтов меняются не только параметры этих законов, но и сам их вид (Парсонс и др., 1982; Дулепов, 1995). Не останавливаясь на подборе аппроксимирующего распределения, что может составить предмет отдельного исследования, отметим, что эмпирические распределения биомассы и обилия имеют существенно асимметричный вид с длинными правыми хвостами. Известно, что для таких распределений более удобной мерой положения является медиана, величина которой в меньшей степени (по сравнению со средней арифметической) зависит от экстремальных значений (Тьюки, 1981; Дубровский, 1982; Мостеллер, Тьюки, 1982). Тем не менее, следуя традициям, мы приводим здесь также и средние арифметические.
Значения, приведенные в табл. 3, получены только по непустым пробным площадкам. В период исследований плотность ежей изменялась от 1 до 263 экз./м2. Более плотные скопления создавали непромысловые особи, что представляется вполне естественным. Биомасса в течение указанного периода была в пределах от 5 г до почти 6 кг на 1 м2. По данному показателю доминировали промысловые экземпляры. Что же касается “центральных” характеристик (медианы), то в 1997 и 1998 гг. отмечались более близкие значения обилия и биомассы, чем в 1996 г.
Динамика величин обилия может определяться несколькими причинами. Она зависит от интенсивности пополнения, естественной убыли и объемов промысловой нагрузки в предшествующие годы, а также от процессов миграции и перераспределения животных. По нашим данным, нет фактов регистрации скоплений серого ежа (S.intermedius) у берегов северного Приморья на глубинах ниже 50 м. Вероятно, это связано с появлением сплошных малопригодных для обитания мягких грунтов. Поскольку благоприятная для ежа прибрежная полоса невелика и по ширине редко превышает 300-500 м (а зачастую значительно меньше), то при протяженности некоторой акватории в десятки миль вдоль побережья миграцией на соседние участки можно пренебречь. Тем более что нет оснований предполагать наличие целенаправленных организованных миграционных потоков. В то же время влияние горизонтального перемещения ежей на эхинофауну небольших участков может быть значительным. Нашими исследованиями охвачены глубины до 30 м, так что возможно наличие животных и на более глубоких горизонтах и их миграция на меньшие глубины, однако оценить ее объем пока затруднительно.
Объемы пополнения мало влияют на динамику биомассы, которая сильно зависит от скорости роста массы. Что же касается промысловой нагрузки, то она различна для разных частей популяции. Основной пресс, естественно, приходится на промысловую часть популяции. Влияние добычи на непромысловых особей значительно менее выражено и в основном опосредовано.
Из опыта полевых наблюдений известно, что в пределах изученной акватории промысловые особи распределены более равномерно. Непромысловые животные на ряде участков побережья образуют достаточно плотные скопления, но имеются также и обширные территории, полностью их лишенные.
420
Параметрические характеристики поселений ежей по годам на акватории от мыса Поворотного до зал. Ольги
Table 3
The annual dynamics of sea urchins’ population parameters for settlements distributed from Cape Povorotniy to Olga Bay
Параметр Число результативных „ ( ПРЛГНРР учетных площадок ^ Медиана Минимум Максимум Стандартное отклонение
1996 г.
Общая биомасса ежей, г/м2 1290 443,28 310,00 15,00 4970,00 484,72
Биомасса промысловых ежей, г/м2 1152 373,69 270,00 40,00 4620,00 400,40
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 506 279,40 165,50 1,50 3530,00 345,44
Общее обилие ежей, экз./м2 1290 11,37 4,00 1,00 263,00 19,42
Обилие промысловых ежей, экз./м2 1152 4,50 3,00 1,00 66,00 5,39
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 506 18,73 1997 г. 9,00 1,00 235,00 24,77
Общая биомасса ежей, г/м2 1083 358,57 270,00 12,00 2186,00 317,88
Биомасса промысловых ежей, г/м2 921 302,17 228,00 40,00 2090,00 268,50
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 609 180,74 120,00 10,00 1370,00 192,22
Общее обилие ежей, экз./м2 1083 8,96 5,00 1,00 95,00 10,67
Обилие промысловых ежей, экз./м2 921 3,99 3,00 1,00 30,00 3,57
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 609 9,89 1998 г. 7,00 1,00 81,00 10,99
Общая биомасса ежей, г/м2 1741 392,91 280,00 5,00 5950,00 433,25
Биомасса промысловых ежей, г/м2 1508 358,01 250,00 40,00 5820,00 426,97
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 777 185,71 120,00 0,50 1550,00 188,98
Общее обилие ежей, экз./м2 1741 8,67 4,00 1,00 110,00 11,06
Обилие промысловых ежей, экз./м2 1508 4,21 3,00 1,00 99,00 5,69
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 777 11,27 7,00 1,00 110,00 11,80
Для изучения особенностей распределения промысловых и непромысловых ежей по участкам мы воспользовались анализом соответствий (АС). Данная техника была первоначально разработана для изучения таблиц сопряженности (частот), однако позднее стала использоваться и для исследования более широкого спектра подобных матриц (Айвазян и др., 1985, 1989; Жамбю, 1988; Matthews et al., 1991). С помощью анализа соответствий мы обработали две таблицы (табл. 4, 5): в одной дана стандартная матрица частот встреч промысловых и непромысловых особей, составленная на основе участков побережья (строки таблицы) и разных лет (столбцы таблицы), во второй - построенная аналогично матрица обилия.
АС позволяет визуализировать изучаемую таблицу, приписывая каждой строке и столбцу набор чисел, которые затем можно исследовать другими средствами анализа данных, в том числе и графически. Причем особенность получаемой оцифровки заключается в том, что числовые метки и для строк и для столбцов (другими словами, для объектов и признаков) могут быть одновременно изображены на одном графике (Жамбю, 1988; Айвазян и др., 1989).
В результате анализа (рис. 2) для каждой матрицы выявили два четко обособленных кластера точек. К одному относятся участки, где преобладают непромысловые ежи (мыс Туманный - зал. Ольги), к другому - участки с доминированием промысловых особей (мыс Поворотный
- мыс Островной). Прочие участки между мысами Туманным и Островным занимают как бы промежуточное положение: на части из них преобладают промысловые ежи, а некоторые по размерному составу ближе к участкам с преобладанием мелкоразмерных особей.
Рассмотрим более подробно особенности выделенных акваторий. На самом южном участке доля площадей, заселенных непромысловыми ежами, изменялась в пределах от 0,0081 до 0,0528 при 95 %-м доверительном интервале (табл. 6). Наименьшая доля была отмечена в 1997 г., в остальные годы доли практически совпадают, достоверно не различаясь. Промысловые особи на данной акватории в 1996 г. встречались на 52-59 % площадей. К 1997 г. произошло резкое снижение данного показателя, и промысловые особи заселяли от четверти до трети всех доступных для обитания ежей территорий. Наконец, к 1998 г. доля встречаемости этих объектов несколько возросла, хотя и не достигла уровня 1996 г.
На самом северном участке побережья доля площадей, занятая непромысловым ежом, составляла от 0,3051 до 0,4270. Как и в других случаях, наименьшие значения были характерны для 1997 г., показатели 1996 и 1998 гг. весьма близки между собой, о чем свидетельствуют их доверительные интервалы. Динамика встречаемости промысловых особей по годам на данной территории аналогична таковой на участке мыс Поворотный - мыс Островной, а именно: наибольшие величины в 1996 г., в 1997 г. - снижение и некоторый подъем в 1998 г.
Рассмотрим теперь характеристики обилия и биомассы по участкам побережья (табл. 7). “Центр” распределения (за который далее везде будем принимать медиану) обилия промысловых особей по большинству участков и годов равен 3 экз./м2. Исключение составляет только самая южная акватория (мыс Поворотный - мыс Островной) в 1997 и 1998 гг., для которой медиана равна 2. Что касается медиан биомассы, то они также довольно близки и в большинстве случаев лежат в преде-
421
Таблица 4
Частоты встреч промысловых и непромысловых особей серого морского ежа
по участкам акватории
Table 4
A number of sampled fisherable and noncommercial sea urchins at different coastal plots
Номер участка* 1996 г. Промысловые 1997 г. 1998 г. Непромысловые 1996 г. 1997 г. 1998 г.
1 252 264 338 432 128 432
2 143 184 104 334 217 446
3 53 187 277 12 181 101
4 93 87 113 109 189 150
5 69 108 104 96 73 15
6 45 51 48 185 93 57
7 130 84 78 428 206 279
8 93 100 53 754 438 708
9 66 137 161 887 600 581
10 85 88 137 275 444 561
11 58 144 239 64 365 422
12 50 56 62 167 356 1012
13 22 39 53 886 314 246
14 226 149 225 863 97 456
15 79 102 88 363 104 50
16 33 77 86 179 201 169
17 63 199 71 714 889 222
18 130 130 109 718 330 496
19 30 41 105 0 40 217
20 127 81 426 163 72 536
21 92 152 216 456 201 112
22 17 18 38 28 38 118
23 24 12 103 40 12 76
24 16 51 57 32 34 58
25 297 9 191 56 0 17
26 109 70 127 53 142 358
27 53 44 47 16 120 115
28 129 49 36 3 2 0
29 142 78 118 306 4 81
30 180 124 292 232 47 210
31 90 10 106 75 1 0
32 32 32 109 0 0 4
33 169 26 190 6 6 187
34 121 31 102 299 20 41
35 41 113 188 2 27 88
36 41 18 65 1 0 0
37 11 10 10 0 0 0
38 266 123 126 90 14 7
39 315 44 44 0 0 0
40 244 95 211 120 10 13
41 91 117 193 0 0 1
42 49 43 100 0 1 2
43 173 27 168 19 0 15
44 103 1 211 6 0 58
45 287 23 217 2 3 10
46 134 10 96 8 0 30
47 58 2 57 0 0 0
48 58 40 51 0 1 0
* Расположение участков дано на рис. 1.
Средние плотности промысловых и непромысловых ежей по участкам побережья, экз./м2
Table 5
The average abundances of fisherable and noncommercial sea urchins at different coastal plots, individual/m2
Номер участка 1996 г. Промысловые 1997 г. 1998 г. 1996 г Непромысловые 1997 г. 1998 г.
1 2,211 1,389 2,748 3,789 0,674 3,512
2 2,072 1,804 1,284 4,841 2,127 5,506
3 1,178 1,299 3,847 0,267 1,257 1,403
4 3,875 1,933 3,424 4,542 4,200 4,545
5 2,300 0,923 1,825 3,200 0,624 0,263
6 1,667 0,680 1,333 6,852 1,240 1,583
7 4,333 1,400 1,625 14,267 3,433 5,813
8 1,476 0,980 0,589 11,968 4,294 7,867
9 2,750 2,175 3,578 36,958 9,524 12,911
10 3,542 2,444 3,044 11,458 12,333 12,467
11 1,611 3,692 5,311 1,778 9,359 9,378
12 1,852 1,098 0,765 6,185 6,980 12,494
13 1,048 0,765 1,606 42,190 6,157 7,455
14 3,767 2,258 3,125 14,383 1,470 6,333
15 1,386 1,700 1,725 6,368 1,733 0,980
16 1,100 2,406 1,365 5,967 6,281 2,683
17 2,625 4,146 1,578 29,750 18,521 4,933
18 2,708 1,970 1,253 14,958 5,000 5,701
19 1,667 1,242 3,500 0,000 1,212 7,233
20 2,646 1,500 6,455 3,396 1,333 8,121
21 1,804 2,980 4,235 8,941 3,941 2,196
22 0,708 0,857 0,974 1,167 1,810 3,026
23 0,615 0,400 2,289 1,026 0,400 1,689
24 0,356 0,944 1,425 0,711 0,630 1,450
25 4,375 0,200 2,726 0,708 0,000 0,274
26 1,817 1,111 1,568 0,883 2,254 4,420
27 1,963 1,128 0,783 0,593 3,077 1,917
28 5,375 0,860 0,632 0,125 0,035 0,000
29 5,259 1,368 1,788 11,333 0,070 1,227
30 7,500 1,653 3,744 9,667 0,627 2,692
31 3,333 0,167 1,767 2,778 0,017 0,000
32 0,711 0,427 1,101 0,000 0,000 0,040
33 2,253 0,788 1,919 0,080 0,182 1,889
34 2,881 0,689 2,000 7,119 0,444 0,804
35 1,242 2,216 2,507 0,061 0,529 1,173
36 1,367 0,667 1,667 0,033 0,000 0,000
37 0,611 0,476 0,370 0,000 0,000 0,000
38 3,694 1,577 1,000 1,250 0,179 0,056
39 5,526 0,667 0,564 0,000 0,000 0,000
40 2,465 0,833 1,715 1,212 0,088 0,106
41 1,379 1,500 1,532 0,000 0,000 0,008
42 1,167 0,531 1,111 0,000 0,012 0,022
43 4,119 0,429 1,273 0,452 0,000 0,114
44 1,717 0,042 1,435 0,100 0,000 0,395
45 1,913 0,639 1,247 0,013 0,083 0,057
46 1,441 0,417 0,800 0,086 0,000 0,250
47 0,967 0,074 1,000 0,000 0,000 0,000
48 0,967 0,952 0,895 0,000 0,024 0,000
Рис. 2. Результаты визуализации таблиц частот встреч и обилия промысловых и непромысловых особей (табл. 4, 5) с помощью анализа соответствий: А - таблица частот, Б - таблица обилия; 1 - участки 1-27 (высокое обилие непромысловых особей); 2 - участки 28-35; 3 - участки 36-48 (низкое обилие непромысловых особей); 4 - столбцы матриц; п96, п97, п98 - промысловые, н96, н97, н98 - непромысловые соответствующих лет
Fig. 2. Encounter (A) a nd ab undance (Б) f req uencies vizualization for f isherab-le and uncommercial animals by correspondence analysis of tables 4 and 5: 1 -plots 1-27 (high abundance of uncommercial sea urchins); 2 - plots 28-35; 3 -plots 36-48 (low abundance of referred animals); 4 - matrixs’ columns; п96, п97, п98 - for commercial individuals in 1996, 1997 and 1998; н96, н97, н98 - the same for unfisherable ones
лах 220-280 г/м2. Несколько бульшие различия, как по годам, так и по акваториям, характерны для непромысловых особей. Эти различия вполне объективны, на их основе и были выделены участки побережья. Медианы обилия непромысловых ежей для северного участка (мыс Туманный - зал. Ольги) в течение трех лет изменялись от 7 до 10 экз./м2. На южном участке (мыс Поворотный - мыс Островной) “центры” распре-
424
делений лежат в пределах от 2 до 4 экз./м2. Медианы биомасс непромысловых ежей составляют 100, 50 и 35 г/м2 на побережье от мыса Поворотного до мыса Островного соответственно в 1996, 1997 и 1998 гг. На акватории мыс Туманный - зал. Ольги они были соответственно равны 180, 125, 150 г/м2.
Таблица 6
Доля площадей, заселенных серым морским ежом, на участках исследованного побережья
Table 6
A share of areas inhabited by gray sea urchins
S. intermedius Число непустых Доля непустых 95 %-ный довери-
площадок площадок тельный интервал доли
Мыс Поворотный - мыс Островной , 1996 г.
Все особи 482 0,5677 0,5348-0,6014
Промысловые 472 0,5559 0,5230-0,5897
Непромысловые 32 0,0377 0,0269-0,0528
Мыс Островной - ■ мыс Туманный, 1996 г.
Все особи 176 0,5926 0,5378-0,6490
Промысловые 167 0,5623 0,5072-0,6195
Непромысловые 48 0,1616 0,1096-0,2278
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1996 г.
Все особи 632 0,5588 0,5302-0,5880
Промысловые 513 0,4536 0,4252-0,4831
Непромысловые 426 0,3767 0,3492-0,4056
Мыс Поворотный - мыс Островной , 1997 г.
Все особи 197 0,2893 0,2569-0,3249
Промысловые 195 0,2863 0,2541-0,3219
Непромысловые 10 0,0150 0,0081-0,0268
Мыс Островной - мыс Туманный, 1997 г.
Все особи 141 0,3113 0,2710-0,3561
Промысловые 132 0,2914 0,2520-0,3356
Непромысловые 32 0,0706 0,0507-0,0983
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1997 г.
Все особи 745 0,4289 0,4060-0,4526
Промысловые 591 0,3402 0,3185-0,3631
Непромысловые 567 0,3264 0,3051-0,3490
Мыс Поворотный мыс Островной , 1998 г.
Все особи 579 0,4468 0,4202-0,4743
Промысловые 561 0,4329 0,4064-0,4604
Непромысловые 45 0,0347 0,0261-0,0462
Мыс Островной - мыс Туманный, 1998 г.
Все особи 295 0,5043 0,4734-0,5542
Промысловые 273 0,4667 0,4273-0,5080
Непромысловые 91 0,1556 0,1287-0,1875
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1998 г.
Все особи 867 0,5443 0,5201-0,5689
Промысловые 674 0,4231 0,3993-0,4478
Непромысловые 641 0,4024 0,3788-0,4270
Рассмотрим размерную структуру серых морских ежей как по всей акватории, так и по отдельным участкам (рис. 3). Для построения гистограмм мы использовали двухмиллиметровый классовый интервал, чтобы нивелировать возможные погрешности измерений, выполненных с точностью до 1 мм.
При рассмотрении всей акватории следует отметить, что в структуре ежового населения преобладают непромысловые особи, причем их
425
426
Параметрические характеристики поселений ежей по участкам исследованной акватории
Table 7
The annual dynamics of sea urchins’ population parameters for settlements at different coastal plots
Параметр ЧиСЛ° Результативных с Медиана Минимум Максимум Стандартное
г г_________________________метровых площадок_________________________________________________________отклонение
Мыс Поворотный - мыс Островной, 1996 г.
Общая биомасса ежей, г/м2 482 363,49 260,00 40,00 2600,00 367,51
Биомасса промысловых ежей, г/м2 472 359,71 258,50 40,00 2600,00 356,75
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 32 169,28 100,00 1,50 880,00 205,65
Общее обилие ежей, экз./м2 482 4,31 3,00 1,00 51,00 5,18
Обилие промысловых ежей, экз./м2 472 3,88 3,00 1,00 26,00 3,80
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 32 7,69 4,00 1,00 27,00 7,81
Мыс Островной - мыс Туманный, 1996 г.
Общая биомасса ежей, г/м2 176 515,07 345,00 40,00 4970,00 587,58
Биомасса промысловых ежей, г/м2 167 465,67 304,00 40,00 4290,00 501,62
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 48 268,38 155,00 12,00 1180,00 299,25
Общее обилие ежей, экз./м2 176 10,38 4,00 1,00 110,00 18,52
Обилие промысловых ежей, экз./м2 167 5,41 3,00 1,00 66,00 7,78
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 48 19,23 8,50 1,00 88,00 23,25
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1996 г.
Общая биомасса ежей, г/м2 632 484,15 350,00 15,00 4930,00 522,76
Биомасса промысловых ежей, г/м2 513 356,61 255,50 40,00 4620,00 398,13
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 426 288,92 180,00 5,00 3530,00 357,47
Общее обилие ежей, экз./м2 632 17,03 8,00 1,00 263,00 24,18
Обилие промысловых ежей, экз./м2 513 4,79 3,00 1,00 57,00 5,63
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 426 19,51 10,00 1,00 235,00 25,59
Мыс Поворотный - мыс Островной, 1997 г.
Общая биомасса ежей, г/м2 197 290,40 220,00 40,00 1780,00 260,25
Биомасса промысловых ежей, г/м2 195 289,79 220,00 40,00 1780,00 261,67
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 10 70,00 50,00 30,00 280,00 75,42
Общее обилие ежей, экз./м2 197 2,95 2,00 1,00 12,00 2,24
Обилие промысловых ежей, экз./м2 195 2,84 2,00 1,00 12,00 2,17
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 10 2,90 2,00 1,00 9,00 2,42
427
Параметр
Число результативных метровых площадок
Мыс Островной -Общая биомасса ежей, г/м2 141
Биомасса промысловых ежей, г/м2 135
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 32
Общее обилие ежей, экз./м2 141
Обилие промысловых ежей, экз./м2 135
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 32
Мыс Туманный Общая биомасса ежей, г/м2 745
Биомасса промысловых ежей, г/м2 591
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 567
Общее обилие ежей, экз./м2 745
Обилие промысловых ежей, экз./м2 591
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 567
Мыс Поворотный -Общая биомасса ежей, г/м2 579
Биомасса промысловых ежей, г/м2 561
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 45
Общее обилие ежей, экз./м2 579
Обилие промысловых ежей, экз./м2 561
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 45
Мыс Островной -Общая биомасса ежей, г/м2 295
Биомасса промысловых ежей, г/м2 273
Биомасса непромысловых ежей, г/м2 91
Общее обилие ежей, экз./м2 295
Обилие промысловых ежей, экз./м2 273
Обилие непромысловых ежей, экз./м2 91
Продолжение табл. 7 Table 7 continued
Среднее Медиана Минимум Максимум Стандартное отклонение
мыс Туманный, 1997 г.
311,87 250,00 15,00 1200,00 228,35
311,03 250,00 40,00 1200,00 225,00
62,03 35,00 15,00 180,00 53,83
4,04 3,00 1,00 20,00 3,50
3,43 3,00 1,00 15,00 2,88
3,34 2,00 1,00 11,00 3,09
- зал. Ольги, 1997 г.
385,43 290,00 12,00 2186,00 341,95
304,24 220,00 40,00 2090,00 279,87
189,39 125,00 10,00 1370,00 195,84
11,48 8,00 1,00 95,00 11,89
4,51 3,00 1,00 30,00 3,95
10,38 7,00 1,00 81,00 11,21
мыс Островной, 1998 г.
284,98 230,00 30,00 2180,00 228,53
289,73 230,00 40,00 2160,00 228,48
54,89 35,00 10,00 200,00 44,79
2,91 2,00 1,00 31,00 2,61
2,76 2,00 1,00 31,00 2,44
3,02 2,00 1,00 10,00 2,71
мыс Туманный, 1998 г.
428,52 280,00 20,00 4855,00 509,51
425,62 280,00 40,00 4695,00 504,71
112,37 70,00 0,50 700,00 116,62
5,94 4,00 1,00 58,00 7,58
4,18 3,00 1,00 48,00 5,17
6,71 4,00 1,00 29,00 6,46
Окончание табл. 7 Table 7 finished
е
о
н
т
&
а
н
а
т
и
2
и
а
к
а
2
и
н
и
а
н
а
и
е
е
е
н
е
&
а
X
3
н
са
и
т
а
т
-а
л
со
е
&
о
л
а
и
IT
&
т
е
5
а
6 а
а
ООСЪОАСЪСООО ОА^ОА^СОСО ci Ю СО ci
оооооо оооооо ©~ ©~ ©~ ©~ съ о О^ООЮ^ ^
юю —
оооооо
ооюооо
Ю ©~ ©~ ^ ^ ^
оооооо о, о, о, о, о, о © © © © со съ союю — сос^ —
-Q
С^ООЮ^ОСОО
QOO^CO^^LO
. ci Ю OO Ю ci с^ЮсСО^ —
С^^СОС^
со
=s 3
н
н
а
5
Н1
Дс0<.0<.0с0<.0<.0
= S Я Ш CQ
*
е а
а а
а
5
о и
ю а сс ^
W 2
Я с би О Ю
со
к
со СП * ,
СП DS , (U
е
к
СП
■к
е
*
е
^ О)
с £ ел * К а б
о с
S «к
& <v С X
е е ии лл ии бб ОО
доля неуклонно и достоверно снижалась с
1996 по 1998 г. (табл. 8). Соответственно этому увеличивались среднее значение и медиана диаметра особей (табл. 9). Модальным размерным классом в 1996 г. был 3233 мм, в 1997 г. - 36-37 мм, а в 1998 г. -также 32-33 мм. В целом же следует отметить, что гистограммы частот размерных классов за три исследованных года вполне подобны друг другу.
При рассмотрении размерного состава ежей на южном участке (мыс Поворотный -мыс Островной) обращает на себя внимание малая доля непромысловых особей (см. табл. 8). Наибольшее значение (0,1198-0,1504) отмечено в 1996 г. В 1997-1998 гг. их доля была примерно равна и значимо меньше, чем в 1996 г. В общем, размерная структура ежового населения на данном участке в эти годы была также сходна, хотя модальные классы последовательно смещались в сторону увеличения: 62-63 мм в 1996 г., 64-65 мм в
1997 г. и, наконец, в 1998 г. - 68-69 мм (рис. 3).
На северном участке (мыс Туманный -зал. Ольги) исследованной акватории, где преобладают непромысловые экземпляры, их доля также достоверно снижалась с 1996 по 1998 г. (табл. 9). Размерная структура ежей и здесь в разные годы была сходна, а модальные размерные классы составляли 32-33 и 36-37 мм (табл. 9).
Что же касается размерной структуры серых морских ежей на участке мыс Островной - мыс Туманный, она не демонстрировала стабильности. В 1997-1998 гг. преобладали промысловые экземпляры, в 1996 г. доли непромысловых и промысловых особей были примерно равны (см. табл. 8). Не исключено, что такая картина является результатом промежуточного положения данного района между акваториями с низким и высоким содержанием непромысловых животных.
Итак, выделено два обширных района. Один характеризуется доминированием промысловых особей, а другой - непромысловых.
Теперь обратимся к анализу распределения отдельных размерных групп по акватории, в первую очередь самых мелких и самых крупных особей.
428
Рис. 3. Размерная структура серого морского ежа Fig. 3. Size structure of gray sea urchins’ settlements
Животных с диаметром панциря менее 10 мм в сборах всех трех лет было крайне мало. Это может объясняться по крайней мере двумя причинами. Первая, по-видимому, заключается в том, что весной, когда проводили сбор материала, доля таких особей в популяции действительно невелика. Если предположить, что нерест основной части ежей в данном районе происходит в июле-августе, то в сентябре оседание личинок в основном заканчивается. К будущей весне эти особи могут иметь размеры около 10 мм или более. Та же часть животных, которая в
429
этот период времени имеет размеры менее 10 мм, вероятно, характеризуется либо поздним оседанием, либо замедленным темпом роста, либо и тем и другим. С другой стороны, такие маленькие ежи обитают в местах, малодоступных для водолаза (под камнями, в расщелинах скал, на рифах и в защищенных от прибоя мелководьях), что также снижает их долю в выборках.
Таблица 8
Количество и доля непромысловых особей серого морского ежа в выборках на участках исследованного побережья
Table 8
Number and share of catched noncommercial sea urchins at different coastal plots
Участок акватории Год Число непромысл. особей, экз. Доля непромысл. особей 95 %-ный доверительный интервал доли
Мыс Поворотный - 1996 8886 0,6482 0,6402-0,6562
зал. Ольги 1997 6025 0,6183 0,6086-0,6279
1998 8112 0,5775 0,5694-0,5857
Мыс Поворотный -
мыс Островной Мыс Островной - 1996 255 0,1342 0,1198-0,1504
мыс Туманный 931 0,5187 0,4958-0,5420
Мыс Туманный -
зал. Ольги 7700 0,7689 0,7606-0,7772
Мыс Поворотный -
мыс Островной Мыс Островной - 1997 32 0,0555 0,0397-0,0775
мыс Туманный 109 0,1879 0,1464-0,2363
Мыс Туманный -
зал. Ольги 5884 0,6851 0,6753-0,6949
Мыс Поворотный -
мыс Островной 112 0,0789 0,0661-0,0942
Мыс Островной
мыс Туманный- 1998 551 0,3487 0,3258-0,3728
Мыс Туманный -
зал. Ольги 7449 0,6742 0,6655-0,6831
Для особей размером не более 15 мм, которые предположительно появились преимущественно в предыдущем году, наибольшее относительное количество отмечено в 1996 г. (табл. 10). При этом количественные соотношения распределения особей по акваториям мы представляли как долю особей от общего числа всех экземпляров данной размерной группы, добытых в конкретном году. Например, в 1996 г. было добыто всего 362 особи с размером 15 мм и менее (табл. 10). Это количество принято за 100 %, и исходя из него вычислены процентные показатели таких животных для каждого локального участка побережья для данного года. Отметим, что в течение всех трех лет наибольшая концентрация молоди наблюдалась в трех районах: у мыса Дальнего, в бухте Матросской, севернее и южнее поселка Моряк-Рыболов; севернее и южнее бухты Евстафия, а также и в самой бухте; на акватории от мыса Красная скала до бухты Милоградовка (рис. 4). Таким образом, акватории с повышенной концентрацией мелкоразмерных особей в весенний период простирались практически от мыса Завалишина до мыса Низменного. На эту акваторию приходилось от 62,4 до 91,2 % особей данной размерной группы. За пределами указанного участка особи рас-
430
Размерная характеристика серых морских ежей, мм The gray sea urhins size cparameters, mm
Таблица 9 Table 9
Б. ¡г^егтесНш Число, экз. Среднее Медиана Минимум Максимум Стандартное отклонение
Мыс Поворотный - зал. Ольги, 1996 г.
Непромысловые 8886 30,57 31,00 4,00 44,00 8,26
Промысловые 4823 58,56 58,00 45,00 89,00 8,94
Все особи 13709 40,41 38,00 4,00 89,00 15,84
1997 г.
Непромысловые 6025 33,41 34,00 8,00 44,00 7,16
Промысловые 3720 56,43 55,00 45,00 86,00 8,93
Все особи 9745 42,19 40,00 8,00 86,00 13,68
1998 г.
Непромысловые 8112 32,52 33,00 2,00 44,00 7,83
Промысловые 5935 58,44 57,00 45,00 93,00 9,43
Все особи 14047 43,47 42,00 2,00 93,00 15,39
Мыс Поворота] ЫЙ - мыс Островной, 1996 г.
Непромысловые 255 35,59 37,00 13,00 44,00 6,54
Промысловые 1645 61,72 62,00 45,00 84,00 7,21
Все особи 1900 58,21 60,00 13,00 84,00 11,41
Мыс Островной - мыс Туманный, 1996 г.
Непромысловые 931 30,12 30,00 7,00 44,00 8,62
Промысловые 864 60,01 60,00 45,00 89,00 9,50
Все особи 1795 44,51 43,00 7,00 89,00 17,47
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1996 г.
Непромысловые 7700 30,45 31,00 4,00 44,00 8,21
Промысловые 2314 55,77 53,00 45,00 88,00 8,96
Все особи 10014 36,30 34,00 4,00 88,00 13,58
Мыс Поворота] ЫЙ - мыс Островной, 1997 г.
Непромысловые 32 37,31 38,00 17,00 44,00 6,23
Промысловые 545 63,43 64,00 45,00 84,00 7,86
Все особи 577 61,98 63,00 17,00 84,00 9,81
4^
00
to
Окончание табл. 9 Table 9 finished
Б. Шегп^шБ Число, экз. Среднее Медиана Минимум Максимум Стандартное отклонение
Мыс Островной - мыс Туманный, 1997 г.
Непромысловые 109 34,88 35,00 21,00 44,00 6,28
Промысловые 471 60,59 60,00 45,00 86,00 9,46
Все особи 580 55,76 56,00 21,00 86,00 13,45
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1997 г.
Непромысловые 5884 33,36 34,00 8,00 44,00 7,18
Промысловые 2704 54,29 52,00 45,00 83,00 8,01
Все особи 8588 39,95 39,00 Мыс Поворотный - мыс 8,00 Островной, 1998 г. 83,00 12,25
Непромысловые 112 34,62 36,00 13,00 44,00 7,53
Промысловые 1307 63,69 64,00 45,00 89,00 7,62
Все особи 1419 61,39 63,00 Мыс Островной - мыс 13,00 Туманный, 1998 г. 89,00 10,93
Непромысловые 551 32,28 33,00 8,00 44,00 8,22
Промысловые 1029 62,84 64,00 45,00 93,00 10,13
Все особи 1580 52,18 54,00 8,00 93,00 17,39
Мыс Туманный - зал. Ольги, 1998 г.
Непромысловые 7449 32,50 33,00 2,00 44,00 7,80
Промысловые 3599 55,28 53,00 45,00 93,00 8,41
Все особи 11048 39,93 39,00 2,00 93,00 13,34
Я Еэ к> о х «
сз
Ез
>—I tr
I—I я
о tr
о я
п>
í=i J3
ж со
п> 2 п> ,
Й р Я в “
Я м п
¡1 s ж
5? К ГО
“О I №
g » W
^ 2х ?
s £=j *
Л ж ^
а р ф
Í ^ д
к ? ?
со
ж го
н
о -§
го X
К <-< н Х5 К
X Е
К s Й ж
S лз
п>
ж
Ж Í=I
о о
о
í=l
X та X к—
о о Е СО
W со п> СО
ж
о н
S СЗ Н
о н я * X X у
S п> п> 43 X
Я со О К
СЗ со ГО
5 о £ о
н о ф н
Ез СО
8 £ о S
с£> К
ст> -я о
J к=
<Х>
to о
СО í=l I S
Л
СО
£ "о
£ s ж
сг
ф
Ф н * ? ¡X j:
а
Ф *тз
Ф
Í4 сз ж К ф н
К
X
V s
я «с
К -
го о о о
Н Ф
Ю я ф ел W * 5 ф S Ё S' S ►§ о a t.
43
X
о
СЛ
к- ф
сл^ Ъ) о о §
Í4 £ Ф о 43
СЗ ф í=l н О
о К 43 СО
Ф Ф 43 н го X X X 43 £ ф
43 СЗ £3 о * htí X о го Do X 43 о
О а 43 о £ Е X го со
ф о Е &
í=i н ж 43
ф 43 о ф
X
ф £ К го К
СП го
о\
н ф
ф
ti го сг J=¡ о го
со О
К та >—I п> ST X н °
►3 “
о
X со к— OV а
Е Со СО <•< X
✓ •Х5 Sc со X
Ф о н а
н *-i S О X ф ф о S
ж * н S не го У=\ я о X ф -1 5
ф OV со X о В
<-< О Е ж к< S
о ГО S о £ го X Ж
X п о н ч го
о *-< 5
н
‘С
о
та вз
К О
сматриваемой раз-мерной группы постоянно присут-
можно объяснить не только разными местами оседания особей, но также и миграциями ежей, которые в данной размерной группе должны быть выражены сильнее, чем у более мелких животных. Отметим, что в пределах указанных границ (мыс Завалишина - мыс Низменный) сосредоточено 68,3-82,1 % особей данной размерной группы. Кроме того, ежи этих размеров постоянно встречаются на побережье от мыса Низменного до зал. Ольги, а также у о. Опасного и в бухте Соколовской. Наибольшая доля особей данной размерной группы (15-25 мм) обнаружена в 1996 г., в последующие годы их доля была заметно ниже (табл. 10).
Таблица 10
Межгодовая динамика численного соотношения ежей разных размерных групп (район мыс Поворотный- зал. Ольги)
Table 10
The annual dynamics of different sea urchins' size groups number ratio (for settlements from Cape Povorotniy to Olga Bay)
Размерная группа Год Кол-во особей, экз. Доля особей
1996 362 0,0264
15 мм и менее 1997 57 0,0058
1998 173 0,0123
1996 2127 0,1552
15-25 мм 1997 882 0,0905
1998 1431 0,1019
1996 177 0,0129
75 мм и более 1997 151 0,0155
1998 330 0,0235
Представляет интерес размещение в пространстве и наиболее крупных особей, диаметром более 75 мм. Попутно укажем, что самый крупный еж S.mtermedшs, с диаметром панциря 93 мм, был пойман 5 мая 1998 г. несколько южнее мыса Туманного на глубине 18 м. Это была самка общей массой 275 г, с гонадами на второй стадии зрелости и массой 31 г. Случай поимки столь крупного животного - факт сам по себе весьма примечательный, поскольку максимальные размеры, приводимые в литературе для серого морского ежа, составляют 85 мм (Бажин, 1995).
Распределение крупных особей показано на рис. 6. Отметим, что данные экземпляры в основном отмечаются южнее мыса Туманного и севернее мыса Низменного. В местах наибольшей концентрации мелких животных (рис. 5, 6) столь крупные экземпляры, за редким исключением, встречаются единично. Межгодовые смещения локальных пиков концентраций данных особей, по-видимому, можно объяснить влиянием промысла, миграциями, а также их высокой естественной смертностью. Отметим, что доля крупных ежей в течение трех изученных лет была всегда невелика, однако она постоянно росла, с 0,0129 до 0,0235 (табл. 10).
Итак, из представленных выше данных следует, что изученная акватория распадается на два участка, резко отличающихся по размерному составу населяющих их серых морских ежей. На участке от мыса Поворотного до мыса Островного преобладают промысловые особи. В прибрежной зоне между мысом Туманным и зал. Ольги доминируют непромысловые животные. Причем подобная картина устойчиво повторяется на протяжении ряда лет.
Рассмотренные особенности размерной структуры поселений и имеющиеся материалы о размножении серого ежа к северу от мыса
433
434
Рис. 4. Места локализации морских ежей размером 15 мм и менее. Площади кружков соответствуют доле этих особей
Fig. 4. Small sea urchins (size < 15 mm) localization sites. Circles’ square corresponds to such animals share
435
Рис. 5. Места локализации морских ежей размером 15— 25 мм. Площади кружков соответствуют доле этих особей Fig. 5. Middle size (15-25 mm) sea urchins localization sites. Circles’ square corresponds to such animals share
436
Рис. 6. Места локализации морских ежей размером 75 мм и более. Площади кружков соответствуют доле этих особей
Fig. 6. Large sea urchins (size > 75 mm) localization sites. Circles square corresponds to such animals share
Поворотного (Викторовская, Матвеев, 2000; неопубликованные данные) позволяют сделать два заключения. Во-первых, ежегодный нерест ежей происходит на всей акватории; во-вторых, между мысами Завалишина и Низменным длительное время существует мощный центр их естественного воспроизводства, а ряд локальных центров расположен у о-вов Петрова, Бельцова, Орехова (в бухте Соколовской) и Опасного.
Остановимся на возможных причинах подобной ситуации. Одна из них - быстрое снижение темпов роста ежей в направлении мыс Поворотный - зал. Ольги, что могло бы привести к накоплению мелкоразмерных животных на указанных выше участках. Однако пока нам не известны явные поводы для такого феномена (например, менее благоприятные температурные или трофические условия). Напротив, имеющиеся данные о сходной скорости роста серого ежа у мыса Островного, о-вов Орехова, Опасного и в зал. Ольги (Брегман, наст. сб.) противоречат этой гипотезе. Другое объяснение заключается в том, что в южной части акватории личинки или не находят подходящих условий для оседания (субстратов, круговоротов и турбуленции, способствующих этому процессу) и выживания, или же их сносит прибрежным течением, или, наконец, молодь обитает на не доступных для водолазов глубинах -менее одного и (или) более 30 м. Первая и последняя причины маловероятны. Орография берегов, прибрежная растительность и грунты сравниваемых акваторий в общем однотипны, в то же время на всех участках и методики исследования, и рабочие группы на протяжении трех сезонов были практически неизменны. Скорее всего, сказывается вынос личинок поверхностным прибрежным течением, наблюдающимся в мае-сентябре и направленным к северу от мыса Поворотного до 46о с.ш. (Юрасов, Яричин, 1991). Его скорость, составляющая 10-20 м/с, вполне достаточна, чтобы за 3-4 нед перенести развивающихся личинок на несколько сотен километров. При этом продвинутые в развитии личинки, благодаря турбуленции у островов и выступающих мысов, успевают здесь же и осесть, а оставшиеся оседают позже и севернее. Ограничивающий северный участок изученного побережья большой и сильно изрезанный зал. Ольги, где обнаружены крупные естественные питомники серого морского ежа (Брегман, наст. сб.), видимо, служит своеобразным барьером для местных и принесенных с юга личинок.
Предлагаемый механизм формирования скоплений явно не единственный, иначе ежей на южном участке было бы мало или не было совсем. Видимо, благоприятные для оседания и выживания личинок условия периодически возникают и здесь (например, когда временно ослабевает течение). Осевшие в это время личинки составляют основу населения до следующего удобного периода. Впрочем, скопления могут пополняться и за счет иммиграции, хотя она играет второстепенную роль.
При данном варианте событий можно различать два типа подходящих условий. Для успешного оседания личинок в том же районе, где произошел нерест, необходимо отсутствие штормов, выносных течений, сильного распреснения и т. д. В другом случае новое поколение может формироваться преимущественно за счет заносных личинок, а значит, необходимы течения или их меандры.
Имеющийся в нашем распоряжении материал не позволяет с уверенностью выбрать один из двух представленных выше сценариев формирования поселений Strongylocentrotus mtermedшs. Однако тот из них, который предполагает постоянное функционирование мощного центра
437
воспроизводства, подразумевает и возможность целенаправленных и протяженных (в десятки миль) миграций, что представляется нам маловероятным. Аргументом против такого варианта является и наличие на изученном побережье обширных песчаных бухт, труднопреодолимых даже для крупных особей. Более вероятным представляется второй вариант, предусматривающий спонтанное возникновение зон (иногда обширных) воспроизводства и локального расселения.
Из всего вышеизложенного можно сделать следующие выводы.
По доле заселенных площадей ежи непромысловых размеров преобладали на северном участке обследованного района (мыс Туманный -зал. Ольги). На южном участке (мыс Поворотный - мыс Островной) доминировали промысловые ежи.
На южном участке наибольшая доля непромысловых ежей не превышала 12-15 %, с течением времени их относительное количество уменьшалось, а модальный класс в размерной структуре поселения сместился с 62-63 до 68-69 мм. На северном участке доля непромысловых ежей, будучи в диапазоне 66-67 %, также снижалась. Соответственно начальный модальный класс (32-33 мм в 1996 г.) в 1998 г. стал равен 36-37 мм.
В 1996-1998 гг. на северном участке среднее обилие промысловых ежей составляло 3 экз./м2, на юге (1997, 1998 гг.) - 2 экз./м2; значения средней биомассы чаще всего были в диапазоне 220-280 г/м2. Для непромысловых ежей эти показатели более вариабельны.
Наибольшие концентрации ежей диаметром < 15 мм и 15-25 мм отмечены в районе от мыса Завалишина до мыса Низменного. Здесь находилось соответственно 62-91 и 68-82 % особей данных размерных групп соответственно. Особи первой группы встречались также и у о-вов Орехова, Бельцова, Петрова, второй группы - на участке мыс Низменный
- зал. Ольги и у о.Опасного.
Крупные ежи размером > 75 мм приурочены главным образом к южному участку (мыс Туманный - мыс Поворотный); их количество с 1996 по 1998 г. увеличилось с 1,3 до 2,3 %.
Предположительно у северо-западного побережья Японского моря поселения S.intermedius формируются за счет спонтанно возникающих зон воспроизводства и расселения личинок. По-видимому, важную роль играет поверхностное прибрежное течение, направленное летом к северу от мыса Поворотного.
Литература
Айвазян С.А., Бухштабер В.Н., Енюков Е.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. - М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.
Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: Исследование зависимостей. - М.: Финансы и статистика, 1985. - 487 с.
Бажин А.Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей СССР: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - П-Камчатский: КоТИНРО, 1995. - 25 с.
Брегман Ю.Э. К изучению популяционной структуры и роста серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Agassiz) у северо-западного побережья Японского моря // Наст. сб.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанол. - 2000. - Т. 40, № 1. - С. 79-84.
438
Дубровский С.А. Прикладной многомерный статистический анализ. -М.: Финансы и статистика, 1982. - 216 с.
Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 246 с.
Жамбю М. Иерархический кластер анализ и соответствия. - М.: Финансы и статистика, 1988. - 342 с.
Левин В.С., Найденко Т.Х. Изменчивость морфологических признаков морского ежа Strongylocentrotus intermedius в культуре // Биология морских беспозвоночных. - Владивосток: ИБМ ДВО АН СССР, 1990. - С. 84-89.
Левин В.С., Ш ендеров Е.Л. Некоторые вопросы методики количественного учета макробентоса с применением водолазной техники // Биол. моря. -1975. - № 2. - С. 64-70.
Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. - М.: Финансы и статистика, 1982. - 317 с.
Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. - М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1982. - 432 с.
Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. -М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.
Татаренко Д.Е., Полтораус А.Б. Генотипическое единство морских ежей Strongylocentrotus intermedius и S.pulchellus (Echinoidea, Strongylocentroti-dae) // Зоол. журн. - 1988. - Т. 67, вып. 5. - С. 713-718.
Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений. Разведочный анализ. -М.: Мир, 1981. - 693 с.
Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 176 с.
Caddy J.F. Spatial model for an exploited shellfish population, and its application to the Georges Bank scallop fishery // J. Fish. Res. Board. Can. -1975. - Vol. 32, № 8. - P. 1305-1328.
Elliot J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates // Freshwat. Biol. Ass., Sci. Publ. - 1971. - № 25. - P. 1-145.
Matthews G.B., Matthews R.A., Hachmoller B. Mathematical analysis of temporal and spatial trends in the benthic macroinvertebrate communities of a small stream // Can. J. Fish. Aq uat. Sci. - 1991. - № 48. - P. 2184-2190.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
