CC BY
48
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1290: 1890-1897
Биология размножения юрка Fringilla montifringilla на Среднем Енисее
В.Ю.Архипов
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Юрок Fringilla montifringilla населяет огромные таёжные пространства Евразии, будучи при этом одним из самых массовых гнездящихся видов воробьиных птиц на севере лесной зоны от Скандинавского полуострова до Камчатки. Тем не менее, юрок остаётся малоизученным видом. Относительно хорошо биология этого вида охарактеризована на крайнем западе его ареала: в двух крупнейших сводках (Glutz von Blotzheim, Bauer 1991; Cramp 1992) приведены сведения о гнездовой биологии юрка в основном из Скандинавии. Глубокий анализ особенностей биологии этого вида в сравнении с зябликом Fringilla coelebs представлен в цикле статей V.Mikkonen (1981, 1983, 1985а,Ь) из Финляндии. В этих работах показаны различия в гнездовой биологии двух видов и их адаптации, позволяющие одному виду (юрку) обитать в нестабильных условиях северной тайги, а другому (зяблику) — в более стабильных условиях широколиственных и смешанных европейских лесов. Однако основной акцент сделан на сравнительную биологию двух видов в период, предшествующий размножению, и в самом начале размножения.
В настоящей работе представлены материалы об особенностях размножения юрка в центральной части ареала в условиях экологического оптимума вида — в пойменных местообитаниях среднетаёжного Енисея.
Сбор материала производился в 1994-1997 годах в окрестностях деревни Мирное (Туруханский район Красноярского края, 62°20' с.ш. и 89°00' в.д.). Территория исследования расположена в подзоне средней тайги на границе Западной и Средней Сибири. Зональный тип растительности енисейской средней тайги — елово-кедровые леса. Исследования проводились в пойме Енисея, где преобладают крупнотравные пихтово-еловые леса. Значительная лесообразующая роль пихты в пойме свидетельствует о наличии здесь исключительно благоприятных условий для произрастания древесной растительности. Пониженные участки поймы покрыты зарослями ив, кустарниковой ольхи, черёмухи, спиреи иволистной, смородины (Сыроечковский и др., 1988)
Для орнитологических исследований в левобережной пойме Енисея была заложена опытная площадка величиной 50 га. На её территории встречаются почти все типы пойменных местообитаний от молодых тальников до пойменного многоярусного ельника. Высокоствольные лесные местообитания, включающие неболь-
* Архипов В.Ю. 2005. Биология размножения юрка ^п^ИШ montifrmgitta L.) на Среднем Енисее IIБюл. МОИП. Отд. биол. 110, 2: 54-58.
шие пойменные озера, занимают примерно половину этой площади. На площадке проводили регулярные отловы птиц паутинными сетями, со стандартной обработкой, включая описание линьки (Виноградова и др. 1976; Svensson 1992), и индивидуальным цветным мечением отлавливаемых птиц. Для удобства отловов площадка была размечена на квадраты 50x50 м. Там же отыскивали гнёзда с последующей идентификацией хозяев и отмечали все встречи меченых птиц.
Всего в 1994-1997 годах найдено 42 гнезда юрка, в одном гнезде после разорения кладки яйца были отложены повторно. Таким образом, прослежена судьба 43 кладок. У 34 гнёзд были помечены цветными метками оба или один из хозяев.
Местообитания, плотность гнездования и положение гнёзд
На среднетаёжном Енисее юрок гнездится везде, где есть древесная растительность, но наиболее высокой гнездовой плотности достигает в пойменных лесах и смешанных лесах на старых гарях. На опытной площадке юрки селились во всех типах леса от молодых ивовых тальников до елово-пихтового леса. Плотность гнездования здесь за 4 года исследований варьировала от 53 до 78 пар на 1 км2, при средней плотности гнездования — 68 пар на 1 км2. Полученные данные близки к верхним значениям оценок плотности, опубликованным ранее для региона в целом. Плотность гнездования в пойменных местообитаниях среднетаёжного Енисея, по данным Рогачёвой с соавторами (1991) на основе площадочных учётов, составляет 70-120 особей на 1 км2, а в поймах южнотаёжного Енисея (маршрутные учёты) — 44-61 ос./км2 (Бурский, Вахрушев 1983). В коренных лесах плотность юрка заметно ниже - 10-40 ос./км2 в средней тайге (Рогачёва и др. 1991) и 4-16 ос./км2 в южной (Бурский, Вахрушев 1983).
В зональных таёжных лесах центральной Финляндии для юрка характерны групповые поселения, когда гнездовые территории расположены небольшими группами по 3-5 территорий (Mikkonen 1985а). Такие же групповые поселения (даже в однородных местообитаниях) по 3-7 пар в каждой группе отмечены и в зональных таёжных лесах на Среднем Енисее (Рогачёва и др. 1991). В богатых пойменных местообитаниях подобной неравномерности в размещении гнездовых территорий мы не наблюдали. Однако можно отметить, что юрки в целом располагают гнёзда ближе к опушкам и открытым участкам леса. Такие участки лучше прогреваются, вегетация растений здесь начинается наиболее рано. Среди поздних гнёзд доля гнёзд, расположенных в глубине леса, увеличивается, что, по-видимому, связанно с тем, это все приопушечные местообитания к тому времени заняты. В Южной Якутии большинство юрков гнездится у опушки леса (Ларионов и др. 1991).
Гнёзда юрков находили практически на всех древесных породах, растущих в пойме (см. таблицу). Широкий диапазон древесных видов, используемых юрками для строительства гнёзд, отмечен также для Якутии и Южного Ямала (Ларионов и др. 1991; Данилов и др. 1984).
Чаще всего юрки располагают свои гнёзда на молодых деревьях и помещают их у ствола в основаниях ветвей (30 случаев), реже - на боковых ветвях, например, в лапах елей и пихт (12 случаев). Гнёзда размещены на высотах от 2 до 12 м при средней высоте 4.5 м (п = 40).
Распределение гнёзд юрка Рпп^Ша montifringilla по видам деревьев в пойме Енисея
Виды деревьев, использованные юрками для гнёзд Число найденных гнёзд
Абс. %
Ива Salix sp. 19 45.2
Пихта Abies sibirica 10 23.8
Ель Picea obovata 6 14.3
Ольха, ольховник Alnus incana, A. fruticosa 3 7.1
Берёза Betula alba 2 4.8
Рябина Sorbus sibirica 1 2.4
Черёмуха Padus avium 1 2.4
Всего 42 100.0
В литературе есть указания на тягу юрков к размещению гнёзд недалеко от колоний рябинников Turdus pilaris (Bannerman 1953). Юрки располагают свои гнёзда вблизи колоний, так как это, видимо, повышает шансы успешного выведения потомства благодаря тому, что более крупные и агрессивные рябинники защищают от возможных хищников значительное пространство вокруг собственных гнёзд. Мы также отмечали склонность юрков строить гнезда у колоний рябинников. Одна пара юрков успешно вывела 7 птенцов, расположив гнездо всего в 25 см ниже по стволу под гнездом рябинников.
Сроки размножения, бицикличность
В район исследований юрок прилетает в конце апреля - начале мая, средняя многолетняя дата прилёта в Мирное — 6 мая (Рогачева и др. 1991). С середины мая самцы занимают свои гнездовые участки, отмечаются постоянно поющие самцы, а также драки самцов из-за самок. Как и в других частях ареала, юрки приступают к гнездованию приблизительно через месяц после прилёта.
На территории исследований период гнездования у юрка длится более двух месяцев. На рисунке показана динамика сроков начала насиживания кладок в течение гнездового периода.
30 мая 1997 отмечена самка у гнезда, а вылет птенцов из этого гнезда произошёл 22 июня. В 1996 году самое позднее вылупление зафиксировано 22 июля. В 1995 году наиболее ранний вылет из гнезда отмечен 26 июня, а наиболее позднее вылупление — 21 июля. Таким образом, в течение одного репродуктивного периода одновременно
можно наблюдать пары как с выводками, так и только начинающие строить гнёзда, что совпадает со сведениями из других регионов: Мурманской области (Баккал, Коханов, Архипов 1992) и Скандинавии (Баппегшап 1953).
Из рисунка видно, что в первой декаде июля происходило повторное увеличение числа птиц, приступавших к размножению. Это могли быть птицы, впервые приступающие к размножению, повторно гнездящиеся после потери первого гнезда и повторно гнездящиеся после успешного размножения.
1в
1 2 3 4 5
Декады (июнь-июль)
Распределение числа пар юрков ~Fringj.Ua шопй^щШа, приступивших к насиживанию, в течение гнездового периода.
Нами отмечены два случая бициклии у пар с мечеными птицами: в 1995 и 1997 годах. Успешный вылет птенцов у первой пары состоялся 30 июня и 27-29 июля 1995, у другой пары — 27-30 июня и 24 июля 1997. В первом случае нами не был индивидуально идентифицирован самец, во втором случае мы можем с уверенностью говорить о том, что одна и та же пара дважды вывела потомство. Первые и вторые гнёзда были размещены в пределах одних и тех же гнездовых территорий: в первом случае первое и второе гнёзда располагались в 120 м одно от другого, во втором случае — на расстоянии 30 м.
Таким образом, из 23 пар, в которых были помечены самки или оба
• • __" " о
партнёра, по крайней мере 2 пары успешно вывели потомство дважды за лето. Ещё одна пара вывела птенцов из повторной кладки в одном и том же гнезде (после исчезновения яиц из первой). У остальных 20 самок отмечена только одна попытка размножения.
Формы брачных отношений
Юрок преимущественно моногамен, однако в популяции существует небольшой процент бигамных самцов. В 1995 году из 9 меченых самцов, обитавших на площадке и достоверно имевших гнездовые территории с гнёздами, 2 самца обладали двумя гнёздами одновременно
каждый. Гнёзда были расположены в 100-150 м одно от другого, самцы принимали активное участие в их охране. Один из самцов был пойман в паутинную сеть вместе с двумя своими самками: одна из них к тому моменту имела кладку, а другая ещё не построила гнездо.
В 1997 году из 8 помеченных самцов отмечен один бигамный. Самец принимал участие в выведении потомства в трёх гнездах: он успешно дважды вывел потомство с одной самкой, и одновременно его наблюдали выкармливавшим птенцов у другой самки, которая построила гнездо в границах его территории.
В.К.Рябицев (1993) предполагал один случай полигинии у юрка на Южном Ямале. В Финляндии, где наблюдали за гнездовым поведением меченых птиц, полигиния у юрка не отмечена, но не исключалась её возможность (Mikkonen 1985).
Величина кладки
Число яиц в полной кладке варьировало от 4 до 8. В 4 гнёздах кладка состояла из 4 яиц, в 3 из 5, в 10 из 6, в 6 из 7, и в 2 гнёздах — из
8 яиц. Средняя величина кладки составила 5.96±0.23 8Е (п = 25).
Величина кладки практически не отличается от данных, приводимых другими исследователями из разных частей ареала. Так, в Финляндии кладка состояла в среднем из 5.8 яйца (Нааг1шап 1969); на Южном Ямале — 5.5±0.67 (п = 40) (Данилов и др. 1984).
Продолжительность насиживания кладки и пребывания птенцов в гнезде
При широком диапазоне величины кладки (4-8 яиц) существенно различается и промежуток времени от откладки первого яйца до вылета птенцов — от 22 до 29 дней. Время насиживания определить не удалось из-за трудностей, связанных с определением момента начала насиживания. Асинхронность вылупления птенцов до 3 сут показывает, что самка может начать плотное насиживание с откладки третьего-четвертого яйца. Период нахождения птенцов в гнезде варьировал от
9 до 13 сут, при средней продолжительности 10.89±0.39 сут (8Е) (п = 9), что, возможно, несколько короче, чем в реальности, так как птенцы иногда самостоятельно покидали гнёзда, потревоженные осмотром. Тем не менее, полученные цифры сопоставимы с данными по пребыванию птенцов в гнёздах в Северной Карелии (8-13 сут) и на Южном Ямале (10-12 сут) (Гаврило 1986; Данилов и др. 1984).
Совмещение гнездования и линьки
По данным А.Р.Гагинской (1990), некоторые юрки на северо-западе европейской части России имели совмещённую с гнездованием линьку, на Кольском полуострове у самцов юрка линька начиналась в период
выкармливания птенцов, у самок — во время вождения выводка. На Среднем Енисее нами обнаружено совмещение гнездования и линьки у птиц, гнездившихся в июле. Кольцевание размножавшихся птиц, а затем их повторные отловы, позволили достоверно определить факт линьки, совмещённой с гнездованием.
Линявших птиц начинали отмечать с первой декады июля, что сходно со сроками линьки у юрка в Шведской Лапландии (начало линьки 8-18 июля) (Holmberg 1992). Как у самцов, так и у самок сначала менялись 9-е и 10-е маховые и только затем остальные первостепенные, что, в общем, характерно для юрка и многих других воробьиных птиц (Ottosson, Haas 1991). Именно на этой начальной стадии мы отмечали совмещение размножения и линьки. Самое раннее начало линьки у самцов — за 5 дней до вылета птенцов из гнезда (9-е и 10-е маховые были на стадиях «трубочки» и маленькой «кисточки» 14 июля 1995), у самок - за 6 дней до вылета (9-е и 10-е маховые на стадии «трубочки» 13 июля 1995). Всего в июле было отловлено 17 птиц, в то время гнездившихся на площадке или водивших выводки. У 6 (из 11) самок линька оказалась совмещена с выкармливанием птенцов в гнезде, у 2 — с вождением выводков, у 3 самок, гнездившихся в июле, линьки не было. Из 6 отловленных самцов линька отмечена у 5 птиц, и лишь 1 самец с выводком в середине июля ещё не начал линять.
Территориальный консерватизм и филопатрия
За 4 года исследований на площадке окольцовано 55 достоверно гнездившихся особей. Ни одна из них не была отмечена на площадке в следующие гнездовые сезоны. Таким образом, на Среднем Енисее у юрка, как и в большинстве других частей ареала, не обнаружен территориальный консерватизм. В результате отловов, проводившихся на площадке в 1991-1995 годах под руководством О.В.Бурского и частично анализируемых в данной статье, был окольцован 891 юрок. Среди этих птиц отмечен только один случай возврата птицы на территорию в последующие годы: самка, окольцованная в 1991 году на послегнез-довых кочёвках, загнездилась там в 1993 году (Архипов 1996). В других частях ареала отсутствие гнездового консерватизма отмечено для Финляндии (Mikkonen 1983), Ямала (Рябицев 1993) и северной Швеции (65°58' с.ш.), где от 262 окольцованных взрослых получен только 1 возврат на следующий год (Lindstrom 1987). На этом фоне выделяются сообщения о существовании незначительного территориального консерватизма (от 3.5 до 5%) у меченых взрослых птиц в Швеции (63°15' с.ш.) (Holmberg 1992) и на Приполярном Урале (65°с.ш.) (Шутов 1989).
Всего в 1994-1997 годах на Енисейском стационаре было окольцовано 96 птенцов в гнёздах перед вылетом, в последующие годы ни один из птенцов на площадке отмечен не был (в 1998 году исследования на
стационаре велись О.В.Бурским, уст. сообщ.). Полное отсутствие фило-патрии у юрка характерно и для других частей его ареала: Ямала, Скандинавии (Рябицев 1993; Lindstrom 1987; Mikkonen 1985b).
Заключение
Из всего изложенного следует, что биология размножения юрка в Средней Сибири в значительной мере сходна с тем, что известно из других частей ареала вида, в частности из Скандинавии. Учитывая монотипичность вида, полное отсутствие филопатрии и незначительное проявление гнездового консерватизма, можно предполагать, что на территории Евразии живёт одна популяция юрка с единой стратегией размножения. Индивидуальное мечение цветными кольцами с параллельными наблюдениями за территориальными парами позволило установить факты бициклии и полигинии, ранее только предполагавшиеся для других частей ареала.
В целом, исходя из полученных данных и анализа литературы, стратегию размножения вида можно охарактеризовать как проявление высокой пластичности поведения в период размножения и гибкости связей с территорией. Это обеспечивает адекватную реакцию вида на нестабильные и сильно меняющиеся год от года природные условия бореальной зоны.
Автор благодарит всех, кто помогал в сборе материала: И.В.Реброву, В.В.Контор-шикова, А.И.Панаиатиди, В.Форстмайера (W.Forstmeier), А.Кеслера (A.Kesler), а также В.К.Рябицева и П.С.Томковича за ценные советы и замечания, полученные в процессе подготовки статьи. Особую благодарность выражаю О.В.Бурскому за общее руководство, значительную помощь в сборе материала и написании данной статьи.
Литератур а
Архипов В.Ю. 1996. Динамика численности юрка в гнездовой период (по материалам исследований приенисейской средней тайги). Магистер. дис. Пущино: 1-38 (рукопись). Баккал С.Н., Коханов В.Д., Архипов В.Ю. 1992. Первая регистрация вторых кладок у
юрка (Fringilla montifringilla) // Рус. орнитол. журн. 1, 2: 255-258. Бурский О.В., Вахрушев А.А. 1983. Фауна и население птиц енисейской южной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: 106167.
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В Д., Паевский В.А. 1976. Определение
пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-191. Гаврило М.В. (1986) 2008. Организация выводков у юрка Fringilla montifringilla // Рус.
орнитол. журн. 17 (445): 1554-1555. Гагинская А.Р. 1990. Юрок // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 208-212. Данилов И.Н., Рыжановский В.Н., Рябцев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-341. Ларионов Т.П., Дегтярёв В.Т., Ларионов А.Г. 1991. Птицы Лено-Амгинского междуречья. Новосибирск: 1-189. Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы // Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. М.: 32-152. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Сыроечковский Е.Е., Рогачёва Э.В., Жуков М.А., Куваев В.Б., Саркин A.B., Шеф-тель Б.И., Янковская И.Н., Горожанкина С.М., Константинов В.Д., Коротков И.П., Корсунов В.М. 1988. Центральносибирский биосферный заповедник: комплексная экологогеографическая характеристика // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. М.: 5-41. Шутов С.В. 1989. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Приполярном Урале и некоторые закономерности их широтного изменения // Экология 4: 69-74.
Banneman D.A. 1953. The Birds of the British Isles. Corvidae, Sturnidae, Oriolidae, Fringil-lidae. 1: 1-356.
Cramp S. (ed.) 1994. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 8: 1-912. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K. 1991. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden, 2. Haartman L. von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passeri/ormes // Comment.
Biol. Soc. Sci. Fenn.: 1-187. Holmberg Т. 1992. The primary moult of the Brambling Fringilla montifringilla evaluated
by four different methods // Ornis svecica 2: 139-156. Lindstrom A. 1987. Breeding nomadism and site tenacity in the brambling Fringilla montifringilla // Ornis fenn. 64, 2: 50-56. Mikkonen A.V. 1981. The time of spring migration of the chaffinch Fringilla coelebs and the
brambling F. montifringilla in northern Finland // Ornis scand. 12: 194-206. Mikkonen A.V. 1983. Breeding site tenacity of the chaffinch Fringilla coelebs and the brambling F. montifringilla in northern Finland // Ornis scand. 14: 36-47. Mikkonen A.V. 1985a. Establishment of the breeding territory by the chaffinch, Fringilla coelebs, and the brambling, F. montifringilla, in northern Finland // Ann. zool. fenn. 22, 2: 137-156.
Mikkonen A.V. 1985b. Spring migration and commencement of breeding in sympatric populations of the chaffinch Fringilla coelebs and the brambling F. montifringilla, in Finland. Oulu: 1-35 p. (Acta Univ. ouluen. Ser. A, № 172)/ Ottosson U., Haas F. 1991. Primary moult of the Brambling Fringilla montifringilla in
northern Sweden // Ornis svecica 1: 113-118. Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm: 1-368.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1290: 1897-1898
Новые данные о гнездовании пеганки Tadorna tadorna в Днепропетровской области
В.В.Коцюруба, Т.С.Тарутин
Второе издание. Первая публикация в 2003*
В имеющейся литературе пеганка Tadorna tadorna рассматривается как гнездящийся вид птиц исключительно Азово-Черноморского побережья и залётный на остальной части территории Украины (Лысенко
* Коцюруба В.В., Тарутин Т.С. 2003. Новые данные о гнездовании пеганки (Tadorna tadorna L.) в Днепропетровской области //Бранта 6: 202-203.
