CC BY
89
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 436: 1276-1289
Биология и поведение желтобрюхой пеночки Phylloscopus trochiloides nitidus на Северо-Западном Кавказе
И. М. Марова, В. М. Поливанов
Второе издание. Первая публикация в 1987*
Обитающая на Кавказе и в Копетдаге желтобрюхая пеночка Phylloscopus trochiloides nitidus Blyth, 1843 относится к числу самых малоизученных птиц фауны СССР. Хотя в пределах своего ареала это обычный, местами довольно многочисленный вид, сведений о его биологии очень мало. Это объясняется отчасти тем, что в гнездовой период она ведёт чрезвычайно скрытную жизнь и искусно прячет гнёзда, отчасти — отсутствием специальных исследований по пеночкам на Кавказе и в Копетдаге. До сих пор было найдено всего 4 гнезда (Артоболевский 1925; Бёме 1926; Heinrich 1928; Бёме 1958)+. Совершенно не было изучено её поведение в период размножения. Остаётся пока спорным вопрос о таксономическом ранге желтобрюхой пеночки. C.B.Ticehurst (1938) считает, что она похожа на Ph. trochiloides virida-nus Blyth, 1843 больше, чем на какую-либо другую форму зелёной пеночки, и замещает её географически. Гибридизации между этими двумя формами нет, поскольку их ареалы широко разобщены. Этот исследователь склонен считать желтобрюхую пеночку подвидом Ph. trochiloides и в своей монографии по роду Phylloscopus приводит её с диагнозом: Phylloscopus [trochiloides?] nitidus. Подвидом Ph. trochiloides считают желтобрюхую пеночку и некоторые другие исследователи (например, Птушенко 1954), однако большинство придают ей ранг вида (Мензбир 1895; Vaurie 1954, 1955; Иванов 1976; Степанян 1978, 1983).
Ареал желтобрюхой пеночки невелик и, по-видимому, совершенно изолирован от остальных trochiloides. Хотя есть предположение о перекрывании ареалов Ph. trochiloides nitidus и Ph. tr. viridanus в Восточном Афганистане (Vaurie 1954, 1955), оно не подтверждается исследованиями K.Paludan (1959). Летний ареал охватывает Кавказ (от Железноводска на севере), Закавказье, Копетдаг (до Мешхеда на юге), возможно хребты Кугитанг и Бабатаг; вне СССР — Турцию, Северный
* Марова И. М., Поливанов В. М. 1987. Биология и поведение желтобрюхой пеночки (Phylloscopus trochiloides nitidus Blyth.) на Северо-Западном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 92, 3: 3-13.
+ Данные о гнезде со ссылкой на Е.В.Козлову, приведённые у Е.С.Птушенко (1954), в действительности относятся к находке В.М.Артоболевского (1925).
Иран и Афганистан. Зимний ареал точно не установлен. Основная масса зимующих птиц отмечена на юге Индии и на Цейлоне, но, по-видимому, часть зимует в пределах гнездового ареала. Так, несколько особей было добыто зимой «во время глубокого снега» 6 января 1894 близ Батуми Ф.В.Вильконским (1897); одна встречена 6 декабря 1981 недалеко от морского побережья в окрестностях Адлера (П.А.Тильба, устн. сообщ.). Залётные птицы отмечены также в Крыму (в январе 1895 г. - Pleske 1889) и близ Душанбе (Иванов 1976). Весенние и осенние миграционные пути желтобрюхих пеночек различны: все их встречи в Гималаях и в Бенгалии связаны с весенним пролётом, в Северном Белуджистане - с осенним (Ticehurst 1938; Hellmich 1968).
Материал по биологии желтобрюхой пеночки был собран нами в полевые сезоны 1981-1985 годов в Тебердинском заповеднике (СевероЗападный Кавказ). Специально этой пеночкой мы занимались в 1982 году. Всего было найдено 9 гнёзд; данные о двух гнёздах, обнаруженных в Кавказском заповеднике, любезно предоставлены П.А.Тильбой и М.А.Казаковым и об одном — К.Ю.Гарушянцем.
В Тебердинском заповеднике желтобрюхая пеночка обитает от днища долины Теберды (1200-1400 м н.у.м.) до верхних пределов леса (2400-2500 м), придерживаясь главным образом лиственных лесов. Встречаются эти птицы и в других типах насаждений, но в хвойных лесах всегда выбирают места с вкраплением лиственных пород.
Нужно отметить, что верхняя граница распространения вида проходит несколько ниже верхней границы распространения кавказской теньковки Phylloscopus collybita lorenzii Lorenz, 1887, так как в слишком разреженном и угнетённом криволесье желтобрюхие пеночки уже не гнездятся.
В Тебердинском заповеднике желтобрюхая пеночка относится к числу доминирующих видов в густых пойменных ольшаниках и светлых высокоствольных берёзово-буковых лесах в нижней части лесного пояса, в лиственных насаждениях вдоль притоков Теберды и по лави-ностокам в средней части пояса леса, а также в берёзовом криволесье на верхней границе леса (Матюшкин 1962; Ткаченко 1966). По нашим данным, её численность составляет от 4-5 (в полосе верхней границы леса) до 10-11 пар на 1 км (в нижней и средней частях лесного пояса).
Несколько западнее, на территории Кавказского заповедника, желтобрюхая пеночка — доминирующий вид в елово-пихтовых лесах с вкраплением лиственных пород, в парковых кленовниках, березняках и ольшаниках средней части гор и в буковом криволесье у верхней границы леса (П.А.Тильба, М.А.Казаков, устн. сообщ.). Численность её в пределах заповедника в разных биотопах колеблется от 5 до 400 особей на 1 км2.
Весной первые особи прилетают довольно рано. В Кавказском заповеднике наиболее ранняя встреча и песня зарегистрированы 4 апреля 1979 (П.А.Тильба, М.А.Казаков, устн. сообщ.) и в конце первой декады этого месяца (Аверин, Насимович 1938). В Тебердинском заповеднике первое появление птиц отмечено 13 апреля 1984 и 15 апреля 1981. Массовый прилёт обычно отмечается в первой декаде мая (7 мая 1980, 6 мая 1982), а иногда задерживается до середины этого месяца (18 мая 1983). Осенний пролёт продолжается весь сентябрь и первую декаду октября. В середине октября обычно исчезают последние особи, хотя последняя встреча однажды была отмечена и позднее — 21 ноября 1980. Однако в некоторые годы последние птицы исчезают гораздо раньше (5 октября 1983). В.И.Ткаченко (1966) считает, что желтобрюхие пеночки отлетают несколько позже теньковок. По нашим наблюдениям, эти виды отлетают практически одновременно. Стаек желтобрюхие пеночки, так же как и другие формы Ph. trochiloides, при отлёте не образуют.
Размножение
Вскоре после прилёта самцы занимают гнездовые территории и усиленно поют, преимущественно в глубине верхних частей крон лиственных деревьев. После каждой исполненной песни самец перемещается в кроне, но пения на лету, свойственного, например, Ph. trochi-loides viridanus, мы не отмечали. Площадь, на которой самец поёт особенно активно (обычно в нескольких излюбленных точках), составляет 500-700 м2, а размер всей охраняемой территории значительно больше — 1500-4500 м2. Территорию охраняет самец. В тех случаях, когда гнездовые территории желтобрюхих пеночек соприкасались, внутривидовой территориализм был отчётливо выражен. Кроме того, территории желтобрюхих пеночек не перекрывались с территориями гнездящихся там же теньковок, по крайней мере Ph. c. abietinus (Nilsson, 1819); на верхней границе леса территории желтобрюхих пеночек, видимо, не перекрываются с территориями Ph. c. lorenzii, однако специальных наблюдений там мы не проводили. Несколько раз нам удалось наблюдать конфликты между желтобрюхой пеночкой и теньковкой на границах территорий; таким образом, можно говорить о межвидовом территориализме по отношению к теньковке.
Пение самцов желтобрюхих пеночек продолжается до конца июля. Период размножения растянут. В Тебердинском заповеднике в интервале высот от 1300 до 2400 м н.у.м. он длится с начала июня до начала августа (табл. 1). На меньших высотах размножение начинается раньше. Так, в Кавказском заповеднике на реке Белой (около 800 м н.у.м.) строящееся гнездо было найдено 7 мая 1980, а 9 мая оно уже было достроено (П.А.Тильба, устн. сообщ.).
Для желтобрюхой пеночки характерны два способа расположения гнёзд: 1) на ровной поверхности земли, часто среди зарослей или возле отдельных растений аконита Aconitum orientalis или же среди мха; 2) в небольших нишах и полунишах обрывчиков, в крутых берегах ручьёв или канав, поросших папоротником Matteuccia struthiopteris, таволгой Spiraea sp. или рододендроном Rhododendron caucasicum на верхней границе леса. В обоих случаях гнездо располагается непосредственно на поверхности земли и представляет собой довольно рыхлую постройку в виде шатра, с боковым входом (рис. 1). Нижняя стенка, образующая дно гнезда, несколько приподнимается к наружному краю. Она значительно толще и плотнее верхней и служит надёжной защитой от сырости.
^ Гн > 1.
На ровной поверхности земли
В нише обрывистого берега ручья
Рис. 1. Гнёзда желтобрюхой пеночки.
Таблица 1. Места расположения гнёзд и сроки размножения желтобрюхой пеночки
в Тебердинском заповеднике
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Гнездо № 1. 1982 г.
Долина Теберды, высокоствольный берёзово-буковый лес, 1350 м н.у.м. Гнездо из листьев среди аконитов Начата 3 июня 7 июня 5
Гнездо разорено сойкой
Гнездо № 2. 1982 г.
Долина Теберды, сырой ольшаник, 1350 м н.у.м. Из листьев в нише обрывистого берега ручья
10 июня 4
Гнездо погибло с неполной кладкой
Продолжение таблицы 1
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Место расположения Строительный материал
Постройка
Дата откладки 1-го яйца Число яиц
Судьба яиц и птенцов
Гнездо № 3. 1982 г.
Долина Теберды, высокоствольный берёзово-буковый лес, 1350 м н.у.м. Гнездо из листьев среди аконитов
21 июня - ненасиженная или слабо насиженная кладка 5
3 июля - вылупление;
17 июля - потревоженные птенцы вылетели Гнездо № 4. 1982 г.
Горный пихтарник с вкраплением берёзы и осины, 1600 м н.у.м. Гнездо из листьев в нише обрывчика 5 июля - строящееся гнездо 8 июля 5
Гнездо № 5. 1982 г.
Долина Теберды, опушка сырого ольшаника, 1350 м н.у.м. Гнездо из листьев в нише обрывчика
5
16-17 июля - вылупление; 31 июля - вылет Гнездо № 6. 1982 г.
Долина Теберды, пойменный ольшаник, 1360 м н.у.м. Гнездо из стебельков трав на земле
5
7 июля - вылупление. Гнездо затоптано скотом Гнездо № 7. 1982 г.
Долина Теберды, сырой ольшаник, 1500 м н.у.м. Гнездо из мха на земле
5
11 июня - вылупление; 26 июня - вылет Гнездо № 8. 1985 г.
Долина Теберды, высокоствольный сырой ольшаник, 1350 м н.у.м. Гнездо из листьев, на земле в зарослях папоротников, в 3 м от ручья 23 июня - готовое гнездо
Не прослежена
Гнездо № 9. 1985 г.
Долина Теберды, сомкнутый сырой ольшаник, 1350 м н.у.м.
Гнездо из листьев, в нише обрывчика под нависающими папоротниками,
в 3.5 м от ручья
25 июня - в гнезде 5-дневные птенцы
В работе С.К.Даля (1954) есть указание (без конкретных данных) на гнездование желтобрюхой пеночки на деревьях, что вызывает сомнения, поскольку гнездо рыхлое, непрочное, требует значительной площади опоры и вряд ли может удержаться на ветвях.
Размеры гнёзд приведены в таблице 2.
Таблица 2. Размеры гнёзд желтобрюхой пеночки, мм
Показатель Тебердинский Кавказский Баксанское Окрестности
заповедник заповедник ущелье Железноводска
Наружный диаметр:
большой 142 235 175 145 110 1 40
малый 120 190 100 100 80 —
Высота гнезда 90 1 40 135 95 62 120
Размер летка 43x40 — 47x33 — 42 —
Диаметр лотка 50 — 50 60 — —
Высота внутренней
полости — — 25 28 — —
Материал для постройки гнезда, вероятно, зависит от того, где последнее строится, так как эти пеночки собирают материал недалеко от гнезда; 7 из 9 найденных нами гнёзд были построены почти целиком из прошлогодних листьев ольхи, берёзы, лещины и бука, причём в основном таких, от которых осталась только сеть жилок. Кроме того, в материале гнёзд в незначительном количестве присутствовали мелкие травинки, корешки и зелёный мох. Одно гнездо было выстроено в основном из сухих ветвистых стебельков различных травянистых растений и одно — почти целиком из зелёного мха. Гнездо последнего типа описано и в работе В.М.Артоболевского (1925). Ещё одно гнездо, найденное 8 июля 1979 в Баксанском ущелье К.Ю.Гарушянцем, располагалось в сосновом бору, на поляне среди мхов и лишайников, и было построено из этих растений. Выстилка в найденных нами и К. Ю. Гарушянцем гнёздах состояла из тех же материалов, из которых они были построены: тонких травинок и корешков, кусочков зелёного мха и листьев и иногда ничтожного количества конского волоса. В одном из гнёзд, найденных П.А.Тильбой и М.А.Казаковым, лоток был выстлан остевой шерстью оленя. Гнёзд, выстланных перьями, мы не находили, однако ^НетпсЬ (1928), который нашёл гнездо желтобрюхой пеночки 1 июня 1927 в Приэльбрусье, пишет, что выстилка лотка состояла из перьев. В гнезде, найденном В.М.Артоболевским (1925), в выстилке также, кроме волоса, были мелкие перья. Таким образом, шерсть и перья, если они только есть поблизости, по-видимому, охотно используются этой пеночкой. Необходимо отметить, что все найденные нами гнёзда были удивительно искусно замаскированы.
Полная кладка состоит из 5 яиц чисто-белого цвета, несколько удлинённой формы. Скорлупа матовая или со слабым блеском. Размеры яиц, мм: min 16.0x11.7, max 17.0x12.4, средние - 16.65x12.07 (и- = 10), по устному сообщению М.А.Казакова и П.А.Тильбы, и 15.14x12.18, по данным В.М.Артоболевского (1925).
Срок насиживания точно не установлен. Одно из гнёзд с ненаси-женной или очень слабо насиженной кладкой из 5 яиц было найдено 21 июня 1982, птенцы в нём вылупились 3 июля, т.е. на 14-й день, но возможно, насиживание продолжается на 1-2 дня дольше.
Вылупившиеся птенцы имеют два пучка светло-серого пуха на за-глазничных пуховых птерилиях, один на затылочной и два редких пучка на плечевых птерилиях. Складка в углах рта светло-жёлтая. Опахала маховых начинают разворачиваться на 7-8-й день. 12-дневные птенцы выглядят уже оперёнными, хотя развитие пера ещё не закончено. Из гнезда они вылетают на 15-16-й день (табл. 1).
Поведение у гнезда
Поведение взрослых птиц у гнезда очень своеобразно. Самка в течение всего периода размножения ведёт себя необыкновенно скрытно и осторожно. Самец во время постройки гнезда и насиживания поёт на высоких деревьях в 30-50 м от гнезда; он почти не спускается вниз, не приближается к строящей гнездо самке и никогда не сопровождает её во время сбора строительного материала, что характерно, например, для теньковок. Только трижды при постройке двух гнёзд мы наблюдали появление самцов возле самок; во всех случаях самки молча отгоняли их. Строительный материал самка собирает или в 10-15 м от гнезда, или прямо возле него, на земле. Так, в течение 1.5 ч наблюдений за одним из гнёзд, которое строилось в куртинке Aconitum радиусом 2 м, самка ни разу не вылетала из зарослей и непрерывно строила, собирая материал вокруг гнезда под аконитами. Делала она это настолько незаметно и тихо, что только по еле шевелящимся вершинам стеблей можно было предположить её там присутствие. Самка прыжками подбиралась к гнезду (которое строилось у края куртинки, входом в заросли) и изнутри подсовывала материал, спиной приподнимая и утрамбовывая постройку, в то же время делая углубление в рыхлой подстилке. Несколько раз птица бесшумно вылезала на возвышающийся среди куртины куст и, плотно прижавшись к ветке, осматривалась, вытянув шею и застывая в таком положении на несколько секунд. На следующий день эта самка собирала материал не только рядом с гнездом, но и в 10-15 м от него. Она незаметно выскальзывала из гнезда и летела низом, над самой землёй, а возвращаясь, 1-2 мин сидела на какой-нибудь ветке в нескольких метрах над гнездом, потом стремительно слетала по дуге вниз, «ныряла» в акониты с противопо-
ложной к гнезду стороны и подбиралась к нему в зарослях уже по земле. Часто, прежде чем вылететь из аконитов за материалом, самка вылезала на возвышающийся среди них стебель и некоторое время осматривалась.
Несколько раз удалось наблюдать, как самка отводит от гнезда: она вылетает из-под самых ног, когда уже почти вплотную подходишь к гнезду, и, стуча клювом, издавая при этом нечто вроде шипения, около 10 м бежит по земле, волоча крыло. Потом она с громким криком взлетает и по нижним веткам деревьев перелетает в сторону от гнезда.
Кладку насиживает только самка. Суточный ритм насиживания показан на рисунке 2. Птенцов кормят обе птицы, но самец в меньшей мере, чем самка. Так, по наблюдениям за одним из гнёзд с только что вылупившимися птенцами, на долю самки приходилось около 81% прилётов с кормом. Приблизительно недельных птенцов в другом гнезде за 10 ч 34 мин наблюдений самка покормила 103 раза (58.5%), самец — 73 раза (41.5%). Характер кормления маленьких птенцов довольно своеобразен: в течение 20-30 мин родители интенсивно кормят, прилетая иногда до 2 раз в 1 мин, потом самка садится на гнездо и 1520 мин обогревает птенцов. Подросших птенцов взрослые кормят более равномерно.
601- — _
50
х
а 40 с[
со 0)
Е 30
ш к
8. 20 со
10
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Время суток, ч
Рис. 2. Суточный ритм насиживания (2-й день) самкой желтобрюхой пеночки.
В период выкармливания птенцов взрослые птицы также очень осторожны: они никогда не залетают в гнездо сразу, а прежде в течение некоторого времени (иногда до 3 мин) перепархивают в окружающих гнездо деревьях, в верхних частях крон. В гнездо они залетают почти всегда из средней части кроны, стремительно по дуге «ныряя» вниз. Часто птица, прежде чем залететь, надолго замирает на ветке, а если
она чем-то обеспокоена, то, покрутившись с громкой позывкой высоко в ветвях, вообще улетает от гнезда и возвращается только через 1015 мин. Характерно, что в гнездо желтобрюхие пеночки залетают всегда молча, в отличие от многих других видов пеночек, в частности, веснички РНуНовсориБ ЬтосНйиБ и теньковки. Последние даже при отсутствии опасности, подлетая к гнезду, часто издают тихую позывку.
Птенцы покидают гнездо, уже способные к полёту. В одном случае мы наблюдали, как слегка потревоженный выводок покинул гнездо. Произошло это в конце 15-го дня после вылупления, в 18 ч. Птенцы разлетелись в разные стороны, пролетев над землёй 12-15 м, и спрятались в густой траве. Одного из птенцов во время полёта сопровождала взрослая птица. Приземлившись, птенцы затаились, а через 20-30 мин стали издавать позывку, после чего взрослые начали их кормить. Перед сумерками выводок перебрался на деревья и собрался в более или менее одном месте, хотя держался не компактно. Рано утром следующего дня выводок ещё держался на гнездовом участке, но затем быстро откочевал. С кочующим выводком, по нашим наблюдениям, держатся обе взрослые птицы.
Питание и способы сбора корма
Питаются желтобрюхие пеночки различными мелкими беспозвоночными, в основном насекомыми (табл. 3 и 4). Они кормятся как ползающими формами, которых схватывают с поверхности листьев и веток, так и летающими. Последних частично собирают с поверхности, а частично ловят в воздухе, совершая за ними короткие броски с концевых веток или зависая в воздухе. Охотятся желтобрюхие пеночки преимущественно в средних и верхних частях крон лиственных деревьев, причём используется обычно периферическая часть кроны. В нижний ярус леса они опускаются редко, хотя иногда охотятся и среди папоротников.
Таблица 3. Состав корма птенцов желтобрюхой пеночки по визуальным наблюдениям
Объект Число прилётов
10 июля 1980 19 июня 1983 24 июля 1984
Комары-долгоножки 2 14 4
Различные мухи 8 23 —
Мелкие бабочки имаго 2 1 3
Гусеницы пядениц, совок и листовёрток 30 35 28
Другие мелкие насекомые 7 27 15
Пауки 1 12 5
Визуально неопределимые формы 107 93 121
Всего прилётов с кормом 157 205 176
Таблица 4. Состав корма птенцов желтобрюхой пеночки (7 порций корма, 50 объектов питания, общий вес 8.96 г)
Объект
Стадия
Встречаемость, %
Кол-во, %
Вес, г
Plecoptera Imago 14.3 18.0 14.5
Homoptera Imago 42.9 54.0 9.6
Cercopidae Imago 14.3 6.0 3.3
Aphididae Imago 28.6 48.0 6.3
Diptera Imago 28.6 14.0 14.3
Bibionidae Imago 28.6 6.0 3.7
Stratiomyidae Imago 14.3 4.0 7.3
Empididae Imago 14.3 4.0 3.3
Lepidoptera Imago, larvae 57.1 8.0 52.5
Fineidae Imago 14.3 2.0 1.1
Tortricidae Imago 14.3 2.0 15.7
Geometridae Imago 14.3 2.0 10.0
Noctuidae Imago 14.3 2.0 25.7
Araneinae Imago 28.6 6.0 9.1
Заключение
В связи с неясным систематическим положением формы nitidus представляет интерес сравнение экологии этой формы и подвидов Ph. trochiloides. В целом экология nitidus во многом сходна с экологией остальных форм зелёной пеночки, однако имеются и некоторые отличия. Прежде всего следует отметить, что желтобрюхая пеночка во всех частях ареала избегает равнинных лесов, в то время как все остальные подвиды встречаются как в горах, так и на равнине. Наиболее характерным её местообитанием являются различные типы лиственного леса (березняки, осинники, ольшаники), часто широколиственные леса (Ляйстер, Соснин 1944; Ткаченко 1966; и др.), сады (Сатунин 1907). Хотя в некоторых местах эта птица найдена в полосе можжевеловых лесов (на Арарате - Сушкин 1914а; по Теджену - Зарудный 1896), в отличие от всех других форм trochiloides она, по-видимому, чрезвычайно редко встречается в чисто хвойных насаждениях. Так, в месте нашей работы в Тебердинском заповеднике желтобрюхая пеночка совершенно отсутствовала в сосновом редколесье с зарослями стелющегося можжевельника в полосе верхней границы леса (хотя на склонах, поросших берёзой и рододендроном, она была очень многочисленна). В то же время, по литературным данным, аналогичные биотопы (арчев-ники верхней границы леса) охотно заселяются остальными формами Ph. trochiloides (Сушкин 1914б; Абдусалямов 1964; Ковшарь, Мальцева 1978; и др.). Хотя предпочтение лиственного леса в общем свойственно всем формам зелёной пеночки, они, тем не менее, часто заселяют в горах и на равнине смешанные и чисто хвойные леса. Так, Ph. tr. virida-
nus и Ph. tr. plumbeitarsus Swinhoe, 1860 во многих частях ареала обитают в равнинных и горных лиственничных и елово-лиственничных лесах и колках (Сушкин 1914б, 1938; Янушевич 1952; Птушенко 1954). Ph. tr. plumbeitarsus отмечена в чисто сосновых лесах на Кэнтее (Козлова 1930) и в ельниках Сихотэ-Алиня (Назаренко 1971). На Алтае, Тянь-Шане и в Заилийском Алатау Ph. tr. viridanus встречаются во всех типах елового леса и на его верхней границе заселяют каменные россыпи, поросшие арчой и елью (Pleske 1889; Птушенко 1954; Ков-шарь 1972; Ковшарь, Мальцева 1978).
Как уже было отмечено, нередко желтобрюхая пеночка строит свои гнёзда в сырых, довольно сомкнутых участках леса с отдельными неровностями рельефа. Эту тенденцию можно проследить и у других подвидов trochiloides. Самым характерным местообитанием зелёной пеночки в средней полосе можно считать густо заросшие лиственным лесом склоны сырых оврагов (Артоболевский 1909; Благосклонов 1967; наши данные). Преимущественно по сырым оврагам припойменных лесов гнездятся зелёные пеночки на Енисее (Рогачёва и др. 1978). В Туве характерным местообитанием зелёных пеночек являются сырые заросли лиственного леса с неровностями рельефа по долинам рек (Янушевич 1952; наши данные).
Возможно, желтобрюхой пеночке более, чем остальным формам tro-chiloides, свойственно расположение гнезда на ровной поверхности земли. Исходя из довольно большого числа имеющихся в литературе данных о гнездовании зелёной пеночки (в основном формы Ph. tr. viridanus), можно заключить, что наиболее часто её гнёзда располагаются в различных углублениях и нишах на склонах, а также в щелях между камнями, в кочках, в рытвинах, под корнями деревьев (Pleske 1889; Мензбир 1895; Артоболевский 1909; Огнев 1911; Каминский 1916; Виксне 1963; Благосклонов 1967; Ковшарь 1972; Ковшарь, Мальцева 1978; и др.). Сообщения об устройстве гнезда на ровной поверхности земли крайне редки. В то же время из 14 (известных по описаниям и найденных нами) гнёзд желтобрюхой пеночки только 5 были построены в нишах обрывчиков, а остальные — на ровной поверхности земли. Таким образом, последний способ расположения гнезда, по-видимому, довольно обычен для желтобрюхой пеночки на Кавказе, хотя для определённых выводов имеющихся данных, конечно, недостаточно. Материалом для постройки гнезда желтобрюхой пеночки служат обычно листья. По литературным данным, Ph. tr. viridanus строят гнёзда почти полностью из мха, лишь с незначительной примесью листьев, луба и стебельков (Артоболевский 1909; Огнев 1911; Каминский 1916; Благосклонов 1967; Ковшарь 1972).
Подводя итог, можно сказать, что, несмотря на значительное сходство с зелёной пеночкой, желтобрюхая пеночка отличается от неё ря-
дом особенностей экологии. В частности, следует ещё раз подчеркнуть, что последняя в большей степени, чем какой-либо другой подвид Ph. trochiloides, связана с горными лиственными лесами.
Нужно отметить также, что, по данным Э.Г.Султанова (1982а,б), у Ph. tr. viridanus и Ph. tr. nitidus имеются отличия и в песне. Песни ni-tidus с менее выраженными временными границами между фразами и в целом короче (до 2.0-2.5 с). Для viridanus обычны песни, состоящие из 3-4 фраз, длительность песни - до 3.5 с. Крайне редко у nitidus встречается сдваивание песни, обычное для viridanus (изученных в Московской обл.). Среди nitidus (изученных в нескольких районах Кавказа) не выделено трелевых типов песни, обычных для viridanus. Песня viridanus более морфологически дифференцирована.
Таким образом, рассмотренные отличия желтобрюхой пеночки от других форм Phylloscopus trochiloides — небольшой и обособленный ареал, а также то, что она, по-видимому, ещё в третичное время проникла на Кавказ вдоль цепей гор Южной Палеарктики, сохранилась в Кавказском рефугиуме во время четвертичного оледенения и является древней, типично колхидской формой,— свидетельствуют об особом положении nitidus среди подвидов зелёной пеночки. Для окончательного вывода о таксономическом ранге желтобрюхой пеночки необходимы дальнейшие исследования. Однако, с нашей точки зрения, целесообразно выделение её в самостоятельный вид.
Литература
Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-249.
Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного
Кавказа // Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56. Артоболевский В.М. 1909. Phylloscopus viridanus (Blyth) в Пензенском уезде //
Зап. Киев. общ-ва естествоиспыт. 21, 1: 213-227. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушии (с прилежащими районами)
// Учён. зап. Сев.-Кавк. ин-та краеведения 1: 175-274. Бёме Р.Л. 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учён. зап. Сев.-Осет. пед. ин-та 23, 1: 111-183.
Благосклонов К.Н. 1967. К биологии гнездования зелёной пеночки (Phylloscopus
trochiloides) в Подмосковье // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 72, 1: 141-143. Виксне Я.А. 1963. Находки редких и залётных птиц в Латвии // Материалы 5-й
Прибалт. орнитол. конф. Тарту. Вильконский Ф.В. 1897. Орнитологическая фауна Аджарии, Гурии и северовосточной части Лазистана // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 3: 1-121. Даль С.К. 1954. Животный мир Армянской ССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ереван: 1-415.
Зарудный Н.А. 1896. Орнитологическая фауны Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской имп. Отд зоол. 2: 1-555.
Иванов А.И. 1976. Каталог птиц СССР. Л.: 1-276.
Каминский А.М. 1916. Наблюдения над редкими и малоизвестными птицами Московской губернии // Орнитол. вестн. 4: 242-246.
Ковшарь А.Ф. 1972. Род Пеночка и Бурая Пеночка // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4.
Ковшарь А.Ф., Мальцева С.М. 1978. Биология размножения зелёной пеночки в Заилийском Алатау (Тянь-Шань) // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 38.
Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-396.
Ляйстер А.Ф., Соснин Г.В. 1942. Материалы по орнитофауне Армянской ССР. Ереван: 1-402.
Матюшкин Е.Н. 1962. К количественной характеристике территориального распределения птиц в Тебердинском заповеднике // Тр. Тебердинского заповедника 4: 131-166.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 2: I-XV, 837-1120.
Назаренко А. А. 1971. Летняя орнитофауна высокогорного пояса Южного Сихотэ-Алиня // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 90-126.
Огнев С.И. 1911. Орнитологические наблюдения в Московской губернии // Орнитол. вестн. 2: 121-133.
Птушенко Е.С. 1954. Семейство Славковые // Птицы Советского Союза. М., 6.
Рогачёва Е.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Анзигитова Н.В., Готфрид А.Б. 1978. Птицы Среднетаёжного Енисея // Охрана фауны Крайнего Севера и её рациональное использование. М.: 30-165.
Сатунин К.А. 1907. Материалы к познанию птиц Кавказского края // Зап. Кавк. отд. РГО 26, 3: 1-144.
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинооб-разные Passeriformes. М.: 1-392.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.
Султанов Э.Г. 1982а. Об организации песенного репертуара некоторых видов птиц в Азербайджане // Тез. докл. 5-й республ. науч. конф. аспирантов вузов Азербайджана. Баку.
Султанов Э.Г. 1982б. [Песня птиц] // Элм ве хаят 7 (азерб.).
Сушкин П.П. 1914а. Заметки о кавказских птицах // Орнитол. вестн. 1: 3-43.
Сушкин П.П. 1914б. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи 13: 1-551.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северозападной Монголии. М.; Л., 2: 1-436.
Ткаченко В.И. 1966. Птицы Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского заповедника 6: 147-230.
Янушевич А.И. 1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1143.
Heinrich J. 1928. Elbrus-Expedition 1927 // J. Ornithol. 77.
Hellmich W. 1968. Khumby Himal. Ergebnisse des Forshungsunter-nehmes Nepal, Himalaya. Insbruck; München, 2.
Paludan K. 1959. On the birds of Afghanistan // Vidensk. Medd. Dansk. naturh. For. 122.
Pleske Th. 1889. Die Vogelfauna des Russischen Reichs: Laubsänger (Phylloscopus).
St.-Petersburg: I-XVIII, 153-320. Ticehurst C.B. 1938. A systematic review of the genus Phylloscopus. London. Vaurie Ch. 1954. Systematic notes on Palearctic birds. 1-33: Passeriformes, № 9, Syl-
viinae: the genus Phylloscopus //Amer. Mus. Novit. 1685. Vaurie Ch. 1955. Pseudo-subspecies //Acta 11th Congr. Int. Ornithol. Basel.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 436: 1289-1291
О водоплавающей дичи в Брянской области
А. В. Федосов
Второе издание. Первая публикация в 1965*
На протяжении почти 20 лет, с 1940-х годов, автор охотился и вёл орнитологические наблюдения в Брянской области. За этот период численность водоплавающей дичи сократилась чрезвычайно сильно. Уменьшилось количество не только гнездящихся, но и пролётных птиц, изменились, по-видимому, и пути их пролёта. Последние два года (1963 и 1964) были засушливыми и водоплавающая дичь стала столь малочисленной, что многие охотники-спортсмены вовсе прекратили охоту на неё.
Поясню это несколькими примерами. В 1945 году можно было выходить по вечерам за 3-5 км от города Брянска на левобережье реки Десны, пойма которой изобиловала тогда водоёмами, чтобы добыть 2-5 уток. По другую сторону города, сразу же за станцией Брянск II (Мясокомбинатом) начинались болотистые места с озёрами, на которых весь сентябрь можно было видеть и стрелять уток. Там же, около шоссе на Карачев, протекала речка Севень, на которой в камышах всё лето и осень держались утки. За последние 8 лет во всех этих местах нет ни единой утки, а Севень пересохла и лишь кое-где течёт ручейком. Прежде при осеннем перелёте можно было выйти перед закатом на край города и наблюдать с моста через Десну, как летят стаи уток вниз по течению Десны, видеть косяки гусей, а иногда и цепочки лебедей. Ничего подобного сейчас не увидишь.
Первая и основная причина такого оскудения водоплавающей дичи заключается в огромных изменениях мест их обитания в результате деятельности человека. Раньше Десна разливалась весной на многие
* Федосов А.В. 1965. О водоплавающей дичи в Брянской области // География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М., 1: 83-85.
