селенных пунктах блох - переносчиков возбудителя чумы, в последнее время не отлавливаемых, глобальное потепление климата будут способствовать активизации блох в природных очагах чумы и в населенных пунктах, что требует особого внимания к эктопаразитам, надзора за их численностью и разработки новых средств борьбы с ними, не имеющих привыкания.
Библиографический список
1. Балашов Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных. - СПб.: Наука, 2009. - 357 с.
2. Кутырев В.В., Конов Н.П., Волков Ю.П. Возбудитель чумы: ультраструктура и локализация в переносчике. - М.: Медицина, 2007. - 222 с.
3. Костромская область. Статистический ежегодник: стат.сб. // Костромастат. - Кострома, 2013. - 468 с.
4. Онищенко Г.Г., Кутырев В.В., Попов Н.В. и др. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / под ред. Г.Г. Онищенко и В.В. Кутырева. - М.: Медицина, 2004. - 192 с.
5. Паразитология и инвазионные болезни животных / М.Ш. Акбаев, Ф.И. Василевич, Т.В. Ба-лагула, Н.К. Коновалов. - М.: Колос, 2001. - 528 с.
6. Рославцева С.А. Эпидемиологическое значение блох и дезинсектицидные мероприятия в борьбе с ними // Эпидемиология и санитария. - 2001. -№ 1. - С. 56-61.
7. Тарасов В.В. Медицинская энтомология. -М.: Издательство МГУ, 1996. - 350 с.
УДК 576.895.771
исаев Бладимир Анатольевич
доктор биологических наук Ивановский государственный университет
Биология и ЭКОЛОГИЯ МОКРЕЦОВ РОДА CULICOIDES И их потенциальное значение В ПЕРЕДАЧЕ ВиРУСА ШМАЛЛЕНБЕРГА
в восточном Верхневолжье
В статье разными методами анализируются вопросы биологии и экологии кровососущих мокрецов рода Culicoides в Восточном Верхневолжье и их связь с потенциальным распространением вируса Шмалленберга.
Численность, сезонная активность, трофическая специализация имаго, а также ландшафтная приуроченность и распространение в регионе преимагинальных стадий и имаго изучены в популяциях мокрецов некоторых подродов рода Culicoides.
Установлено, что имеются неодинаковые тенденции в биологических адаптацияхразных видов мокрецов и экологических изменениях в биоценозах. Обращается внимание на реакцию групп obsoletus, pulicаris и nubeculosus (потенциальных векторов) на антропогенные воздействия.
Степень связи потенциальных переносчиков с разными ландшафтами и населенными пунктами была различна. В среднем по региону доля в сборах С. obsoletus была невелика: вне населенных пунктов - 5,1%, в населенных пунктах - 3,4%, такая же тенденция отмечалась и у С. nubeculosus (4,5% и 2,0%). У С. рип^а^, напротив, происходило возрастание этого показателя с 30,5% до 62,9%.
Установленная связь трех изучавшихся массовых видов (С. obsoletus, С. punctatus и С. nubeculosus) с ландшафтами, в неодинаковой степени измененными человеком, позволяет предположить, что их эпизоотологическое значение может быть различным. Одни популяции этих видов могут чаще быть потенциальными переносчиками заболевания в лесном ландшафте и на пастбищах, другие - поддерживать циркуляцию заболевания внутри населенного пункта между сельскохозяйственными животными, а также, вероятно, и между сельскохозяйственными и домашними животными.
Ключевые слова: кровососущие мокрецы, Culicoides, сезонная активность, трофическая специализация, экосистемы, переносчики, вирус Шмалленберга (SBV).
Регистрация в 2011 г. новой блютангопо-добной болезни животных, вызываемой вирусом Шмалленберга, ее быстрое распространение в Европе и выделение в ряде европейских стран из мокрецов Culicoides возбудителя этой болезни, ввоз в 2012-2013 гг. инфицированных вирусом Шмалленберга жвачных животных в ряд регионов России, в том числе в Верхневолжье, требует определения на этой территории комплекса видов - потенциальных переносчиков блю-тангоподобных заболеваний, анализа их биологии и экологии [4; 5].
Верхневолжье включает Тверскую, Ярославскую, Костромскую и Ивановскую области.
В Тверской области исследования мокрецов не проводились. О мокрецах Culicoides в Ярославской и Костромской областях имеются лишь отрывочные сведения [3; 4 и др.].
В район Восточного Верхневолжья практически целиком входит Ивановская область. Ландшафты ее разнообразны и неоднородны, ряд районов, особенно в центре области, подвергается сильному антропогенному прессу. Энтомологические и эпизоо-тологические исследования могут способствовать пониманию путей распространения блутаноподоб-ных заболеваний и их профилактике не только в нашем регионе, но и в других районах Нечерноземной зоны РФ [4]. Нами, начиная с 60-х гг. XX в.,
38
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 6, 2014
© Исаев В.А., 2014
Биология и экология мокрецов рода Culicoides и их потенциальное значение в передаче вируса Шмалленберга..,
мокрецы исследовались в большинстве районов Восточного Верхневолжья [2-4 и др.].
Среди потенциальных переносчиков болезни Шмалленберга, как и для блютанга, рассматриваются виды из групп obsoletus, pulicaris и nubeculosus [4-6]. В связи с этим в работе была поставлена цель - провести изучение биологии и экологии некоторых массовых видов Culicoides в Восточном Верхневолжье. В задачи входили сравнительные исследования этих кровососов в разных типах стаций.
Материал и методы
В работе использовали сборы мокрецов (имаго и преимагинальных стадий) в природе в разных типах стаций. Для анализа активности имаго мокрецов проанализировали материалы 363 сборов (30 тыс. 344 экз. Culicoides), проведенных в местах нахождения человека, сельскохозяйственных и домашних животных. Анализ распределения пре-имагинальных стадий вне и внутри населенных пунктов провели по данным сборов личинок и куколок, а также выведения из собранных биотопов имаго (5 тыс. 353 экз.). Места сборов и методики исследований описаны ранее [2-4].
Результаты и обсуждение
Всего в Восточном Верхневолжье в результате изучения имаго и преимагинальных стадий обнаружено 26 видов мокрецов рода Culicoides: C. punctatus (Mg.), С. pulicaris (L.), C. delta Edw., С. impunctatus Goet., С. grisescens Edw., С. obsoletus (Mg.), С. chiopterus (Mg.), C. reconditus Campb. et Pelh.-Clint., C. segnis Campb. et Pelh.-Clint., C. fascipennis (Staeg.), C. subfascipennis Kieff., C. achrayi Kettl. et Laws., C. pallidicornis Kieff., C. pictipennis Staeg., C. simulator Edw., C.festivipennis Kieff. [syn.C. odibilis Aust.], C. kibunensis Tok. [syn. C. cubitalis Edw.], C. albicans Winn., C. vexans Staeg., C. salinarius Kieff., C. circumscriptus Kieff., C. manchuriensis Tok., C. nubeculosus (Mg.), C. riethi Kieff., C. stigma Mg., C. parroti Kieff. Видовой состав их относится в основном к комплексу, характерному для смешанных лесов [1, с. 39].
Из группы obsoletus подрода Avaritia Fox в фауне региона представлены два вида: C. obsoletus и C. chiopterus (последний в области редок).
Группа pulicaris из подрода Culicoides Latr. в современном ее объеме, после исключения ряда видов и образования подрода Silvicola Mirs. et Is., представлена всего тремя видами, один из которых по имаго преобладает (C. punctatus), а два другие (C. pulicaris и C. delta) малочисленны.
Группа nubeculosus из подрода Monoculicoides Khal. в современном ее объеме, после выделения группы stigma в подрод Stigmoculicoides Is., включает в регионе два вида, из которых по имаго преобладает C. nubeculosus, а C. riethi - вид немногочисленный.
Численность имаго мокрецов рода Culicoides в местах нахождения животных и человека вне населенных пунктов составляла в среднем 114,8 экз. на сбор (77 сборов), в населенных пунктах (в основном поселках с животноводческими помещениями) - в среднем 75,2 экз. на сбор (286 сборов).
Степень связи потенциальных переносчиков с населенными пунктами была различна. В среднем по региону доля в сборах С. obsoletus была невелика: вне населенных пунктов - 5,1%, в населенных пунктах - 3,4%, такая же тенденция отмечалась и у С. пиЬеси^ш (4,5% и 2,0%). У С. рипСа^, напротив, происходило возрастание этого показателя с 30,5% до 62,9%.
Продолжительность сезонов активности мокрецов за годы наблюдений колебалась от 4 до 5,5 месяцев, однако у С. рипйа^ максимальные сроки лета в регионе - с мая по октябрь - были более продолжительными, чем у С. obsoletus и С. пиЬеси^ш - с мая по сентябрь.
С. рипСаш встречался в заметном числе практически во всех районах сборов, С. obsoletus и С. пиЬеси^ш в 3-4 районах области. Основными хозяевами-прокормителями всех трех видов были человек, крупный рогатый скот (КРС) и лошадь, С. obsoletus встречался на овцах. На домашних животных (собаках), сборы на которых ранее в регионе не проводились, в небольшом числе были найдены С. рипс1а^ и С. obsoletus.
Доля имаго С. obsoletus на основном прокор-мителе (КРС) была низкой (менее 2,0%) в центре региона (в условиях антропогенных изменений лесного ландшафта) в непосредственной близости от г. Иваново, но возрастала в условиях, мало измененных вмешательством человека на северо-востоке и юго-западе области.
У С. пиЬеси^ш доля в сборах на КРС была максимальной для этого вида по области в окрестностях г. Иваново (но не превышала 8,0%), к юго-западу от областного центра по мере удаления на 15-20 км эта доля быстро уменьшалась (менее 0,5%), а на северо-востоке области этот вид не обнаруживался.
С. рипс1а^ преобладал на КРС (доля в сборах более 32%) в разных ландшафтах в большинстве районов области, что соответствовало представлениям о его высокой экологической пластичности [1, с. 39].
При изучении данных видового состава имаго, выведенных из личинок и куколок, было установлено, что из биотопов водной группы вне и внутри населенных пунктов выведены С. рипс1а^ и С. пиЬеси^ш, в то время как имаго С. obsoletus выплаживались в лаборатории только из биотопов вне населенных пунктов. Среди выведенных имаго Сulicoides доля С. пиЬеси^ш составляла более 3%, а доля двух других видов была менее 1%. При этом места выплода С. obsoletus в основном были при-
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 6, 2014
39
урочены к лесным ландшафтам, С. пиЬеси^ш -к луговым, а С. рипСа^ - к населенным пунктам. Невысокая средняя численность (менее одной личинки на сбор) в биотопах водной группы пре-имагинальных стадий С. obsoletus, С. рипс1а^ и С. пиЬеси^ш по сборам и идентификации личинок отмечалась и ранее [3]. В то же время личинки этих видов встречались и в других типах биотопов, в частности: С. obsoletus - во влажной почве в лесу, С. пиЬеси^ш - в илистом грунте, загрязненном навозом в разных ландшафтах, С. рипс1а^ - во влажном грунте у фермы, смешанном с коровьим навозом [2, с. 49]. Эти факты указывали на развитие личинок данных видов в регионе в таких субстратах, как влажная почва или навоз, вне и внутри населенных пунктов.
Полученные данные по популяционной активности видов - потенциальных переносчиков болезни Шмалленберга и их связях с населенными пунктами в Восточном Верхневолжье, наряду с другими сведениями по их биологии и экологии [2-4], могут помочь теоретическому обоснованию быстрого распространения этого заболевания в разных ландшафтах [6] и послужить отправной точкой для развития энтомологических исследований, способствующих профилактике укоренения новых, не встречавшихся ранее заболеваний в Нечерноземной зоне РФ.
Выводы
1. Численность мокрецов в периоды их активности в местах нахождения животных и человека как вне населенных пунктов, так и внутри населенных пунктов (в основном поселках с животноводческими помещениями) достаточно высока (соответственно в среднем 114,8 экз. и 75,2 экз. на сбор).
2. Во внепоселковых стациях и населенных пунктах в среднем доля в сборах имаго С. obsoletus (5,1% и 3,4%) и С. пиЬеси^ш (4,5% и 2,0%) была невелика, а С. рипйа^ наблюдалось значительное возрастание доли в сборах в населенных пунктах -с 30,5% до 62,9%.
3. Установленная связь трех изучавшихся массовых видов (С. obsoletus, C. punctatus и C. nubeculosus) с ландшафтами, в неодинаковой степени измененными человеком, позволяет предположить, что их эпизоотологическое значение может быть различным. Одни популяции этих видов могут чаще быть потенциальными переносчиками заболевания в лесном ландшафте и на пастбищах, другие поддерживать циркуляцию заболевания внутри населенного пункта между сельскохозяйственными животными, а также, вероятно, и между сельскохозяйственными и домашними животными.
Библиографический список
1. Гуцевич А.В. Кровососущие мокрецы (Ceratopogonidae). - Л.: Наука, 1973. - 269 с. (Фауна СССР. Насекомые двукрылые, т. 3, вып. 5).
2. Исаев В.А. Кровососущие мокрецы (Diptera, Heleidae) // Двукрылые - переносчики заразных заболеваний. - Иваново: Иван. гос. мед. ин-т, 1970. -C. 30-49.
3. Исаев В.А. Семейство мокрецов (Diptera, Ceratopogonidae): сравнительный анализ кариотипов, морфологии, экологии и филогенетических отношений: дис. ... д-ра биол. наук. - СПб., 1993. - 537 с.
4. Исаев В. А. Кровососущие мокрецы рода Culicoides Нечерноземной зоны России как потенциальные переносчики вируса Шмалленберга // Вестник Ивановского государственного университета. Естественные, общественные науки. - 2013. -№2. - C. 14-21.
5. Макаров В.В., Василевич Ф.И., Сухарев О.И. Мокрецы рода Culicoides - эмерджентные векторы блютанга в Европе // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. -2014. - №2. - С.29-35.
6. Rasmussen L.D., Kirkeby C., Bodker R. et al. Rapid Spread of Schmallenberg Virus-infected Biting Midges (Culicoides spp.) across Denmark in 2012 // Transboundary and Emerging Diseases. - 2014. -Vol. 61. - № 1. - P. 12-16.
40
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова «iv- № 6, 2014