CC BY
163
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (142-143), 2010
С.А. Семеренко,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17, тел.: 8-964-895-50-70 e-mail:[email protected]
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЛИЧИНОК ЖУКОВ-ЩЕЛКУНОВ И ПОИСК ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНЫХ СРЕДСТВ БОРЬБЫ С НИМИ НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ
Ключевые слова: проволочники, биологические особенности, вредоносность, растительные экстракты, экологически безопасные средства борьбы
УДК 632:581.5:633.854.78
В последние годы в Краснодарском крае фитосанитарная обстановка агроценозов крайне ухудшилась. Возросла засоренность полей, нарушаются севообороты, системы обработки почвы, не соблюдаются системы удобрений. Весьма высока доля зерновых и масличных культур в структуре посевных площадей, что в конечном итоге приводит к увеличению плотности почвообитающих вредителей, в частности проволочников и ложнопроволочников. В Краснодарском крае ими заселено более 100 тысяч гектаров пашни.
Из масличных культур проволочники повреждают подсолнечник (рис. 1), сою, рапс, арахис, кенаф, сафлор, значительно слабее - лен масличный и почти не вредят горчице. В отдельные годы были обнаружены повреждения проволочником даже такой технической культуры, как клещевина.
Ареал распространения щелкунов достаточно широк, так как разные виды их встречаются во всех странах мира (всего 10000 видов). В России щелкуны широко распространены в Черноземной и Нечерноземной полосах Европейской части, в Сибири, на Северном Кавказе, Дальнем Востоке.
На территории России обитает около 1184 видов щелкунов, 23 из них отмечены как вредители сельскохозяйственных культур [38]. По литературным данным, в Краснодарском крае насчитывается около 70 видов щелкунов, из них 15 видов обитают в почве. К ним относятся следующие виды: Agriotes reitteri Sch. -щелкун рейтера, A. acuminatus Steph. - щелкун заостренный, A. obscures - щелкун темный,
A. ponticus Step. - щелкун плавневый, A. ustulatus Schall - щелкун западный, A. sputator - щелкун посевной, A. lineatus Li.- щелкун полосатый, A. litigiosus Rossi - щелкун кубанский, A. gurgistanus Fald. - щелкун степной, Melanotus fusciceps gyll. - щелкун буроногий, M. rufipes Herbst. - щелкун красноногий, M. fusciceps gyll. - щелкун краснобурый, Selatosomus latus. F - щелкун широкий, Ath-ous circumductus Men. - щелкун горный, A. haemorrhoidalis F. - щелкун краснохвостый [31].
Наиболее высокая плотность личинок жуков-щелкунов наблюдается в степной и лесостепной зонах Краснодарского края, где в основном размещены посевы подсолнечника, на пойменных участках и пониженных, более влажных местах.
Рисунок 1 - Изреженность посевов подсолнечника вследствие повреждения растений личинками жуков-щелкунов (проволочниками) (ориг.)
В Прикубанской низменности всходы подсолнечника уничтожаются личинками степного щелкуна, широкого щелкуна, местами наносят вред полосатый щелкун, посевной щелкун и красно-бурый щелкун.
В зоне предгорий чаще вредят крымский щелкун, степной щелкун, западный щелкун и коричневый щелкун [32].
Основное количество видов щелкунов живет в самых разнообразных условиях: в гнилой древесине, в разлагающихся растительных остатках и прочих стациях, и лишь достаточно ограниченное число видов щелкунов является вредителями сельскохозяйственных культур, так как личинки их живут в почве и повреждают корни культурных растений.
В 2006 г. нами были проведены обследования в трех основных регионах возделывания подсолнечника на Северном Кавказе с целью определения распространения проволочников на этой культуре.
Для выявления проволочников проводили почвенные раскопки на площадках 0,25 м2 (50x50 см) глубиной 30-40 см. На участке брали 8 проб. На участке до 100 га брали 16 проб, более 100 га - дополнительно еще 4 пробы на каждые 100 га.
Распространенность (встречаемость) каждого вида на обследованной площади дается в процентах, которые показывают, в каком количестве проб от общего их числа встречался данный вид вредителя. Чем выше процент, тем равномернее заселена обследованная площадь данными вредителями. При высоком проценте распространенность вредителя на участке имеет очажный характер [20, 29].
На Северном Кавказе наиболее распространенными видами жуков-щелкунов являются Agriotes litigiosus Rossi и Agriotes gurgistanus Fald. (табл. 1).
Таблица 1 — Распространенность основных видов щелкунов на Северном Кавказе, %
____________________________________________ВНИИМК, 2006 г.
Вид Ростовская область Ставропольский край Краснодарский край
Agriotes litigiosusRossi 46,3 65,0 60,5
Agriotes gurgistanus Falld 29,0 18,5 19,5
Agriotes sputator Z. 6,7 8,0 12,5
Agriotes liniatus L. 8,0 3,5 3,0
Selatosomus latus F. 5,5 3,0 2,5
Agriotes ustulatus Schall 4,5 2,0 2,0
Сведений по биологии проволочников в литературе много, но они часто противоречивы. Длительность развития личинок зависит от наличия и качества пищи (насыщенность живыми растениями), кислотности почвы, содержание солей также играет большую роль в жизнедеятельности насекомых. У большинства видов развитие в лесной зоне длится 4-5 лет, в средней полосе - 3-4 года, на юге - 3 года [15].
В первый год жизни личинки щелкунов заметных повреждений не наносят [11]. Степень причиняемого вреда проволочников зависит от возраста. По мнению некоторых исследователей, личинки щелкунов могут долгое время жить без питания живыми растениями и питаться только гумусом почвы [3, 5].
Вопросы питания проволочников сложны и неоднозначны.
Малоизвестно об их сапрофагии, возможностях голодания, хищничества, предпочитаемых в пищу растениях и прочем.
Личинки жуков-щелкунов (рис. 2) не заглатывают твердые частицы пищи, а могут питаться лишь жидкой диспергированной фракцией тканей растений. Грубые ткани, твердые частицы личинками не поедаются [10, 14, 18, 31, 35].
Питаясь жидкой пищей, личинки становятся чрезмерно прожорливыми и употребляют пищи больше, чем это необходимо для нормальной жизнедеятельности, что объясняет повышенную вредоносность растительноядных видов.
Интенсивность питания личинок жуков-щелкунов нередко зависит от влажности почвы и наличия в ней перегноя. В условиях пониженной влажности типичные сапрофаги становятся фитофагами, во влажной богатой перегноем почве проволочники питаются как сапрофаги. Существует целая группа личинок родов Elater, Melenotus, DenticoШs, которые живут в гнилой древесине, этот способ следует рассматривать не как обычный тип питания, а как приспособление к перевариванию в неблагоприятных условиях [15].
У отдельных видов проволочников, таких как Selatosomus Шш и S. Achens, наблюдается явление активного хищничества.
Пожалуй, трудно назвать возделываемые человеком растения, которые не повреждал бы проволочник. Так, нами и другими исследователями замечено, что при питании проросшими семенами зерновых культур проволочники быстро растут и развиваются, а при питании картофелем, морковью и некоторыми другими культурами их развитие замедляется или совсем приостанавливается [5, 23, 24].
По сравнительной характеристике различий в питании щелкунов их можно разделить на 5 групп:
- всеядные, по преимуществу фитофаги, например, все виды рода Agriotes;
- всеядные, но требующие для своего развития и животной пищи, например, Selatosomus;
- всеядные, но предпочитающие растительные остатки, а часто хищники, при недостатке влаги наносят большой вред на полях, например, Athous;
- хищники и некрофаги, не повреждающие живых растений, например, Prosternon, Cardiophorus;
- облигатные паразиты, например, Adelocera Ш^п.
У отродившихся личинок рода Agriotes питание ничем не отличается от питания взрослых особей.
Если у проволочников наблюдается длительное голодание (20-30 дней), которое даже не приводит сразу к гибели вредителей, то оно сказывается на их дальнейшем развитии.
Проволочники реагируют на содержимое растений, сахар, жир, белок. Одни вещества, содержащиеся в растениях или растворимые в почве, позволяют личинкам ориентироваться в ней, а другие вызывают реакцию кусания [22].
К сожалению, крайне противоречива информация о реакции личинок на пищу.
Часть исследователей утверждает, что нахождение проволочниками пищевых приманок происходит в результате беспорядочных поисковых миграции.
Другие утверждают, что проволочников привлекает запах СО2 из гниющих продуктов [15].
В наших опытах при закладке в почву приманок из отваренных гниющих семян пшеницы было замечено, что проволочники достаточно активно шли на эти приманки.
Последние результаты исследований показывают, что миграции личинок жуков-щелкунов носят направленный характер. Они активно разыскивают семена, всходы и другие подземные части растений, ориентируясь на выделяемые ими соединения. Наиболее аттрактивны растворы аминокислот (глютаминовая кислота, валин, серин, лизин). Это позволило использовать в качестве отвлекающих препаратов концентрат кормового лизина и белково-витаминный концентрат (ККЛ и БВК), высеваемые рядом с основным рядком культуры [16, 17, 26].
Другим важным фактором, влияющим на активность, размножение, продолжительность жизни и т.д. личинок жуков-щелкунов, является влажность почвы. При этом существует избирательность отдельных видов личинок жуков-щелкунов к степени влажности слоев почвы. Проницаемость хитинового покрова проволочников значительна, в результате чего внутренние ткани организма в сухой среде быстрее теряют воду, чем во влажной [9]. Например, личинки рода Agriotes погибают при потере 14-30 % воды от первоначального веса, а личинки Selatosomus - при потере 27-50 %.
С изменением влажности почвы в сторону уменьшения происходят вертикальные миграции проволочников в более влажные нижние горизонты, что зависит частично и от их видового состава [9].
Горизонтальные передвижения личинки щелкунов в большей степени совершают при отсутствии достаточной влажности и необходимых условий для питания. Причем в твердой почве за сутки проволочники могут передвигаться до 10 см, а в рыхлой - до 40 см [36].
В зависимости от влажности почвы возрастает значимость повреждений растений проволочниками.
В годы с засушливой весной размеры повреждений растений проволочниками увеличиваются, но уменьшается срок причиняемого ими вреда, так как личинки быстро уходят в более глубокие слои, нуждаясь во влаге. Однако существуют сведения о том, что степень повреждения растений проволочниками увеличивается при повышении влажности почвы [4, 28].
Рисунок 2 - Личинки жуков-щелкунов (проволочники) на подсолнечнике (ориг.)
Влияние влажности почвы начинает сказываться на питании проволочников только тогда, когда она очень высокая, так как недостаток влаги в теле личинки может восполняться и через ее покровы. Периоды питания прекращаются с наступлением линек. Личинки усиленно питаются весной и осенью, тогда как летом их количество сильно уменьшается.
Распределение проволочников по полю происходит очень неравномерно, что подтверждают и наши наблюдения. Наиболее высокая численность вредителей наблюдается в низких местах, так как яйца щелкунов относятся к неклейдоическому типу, то есть для развития в них эмбриона необходима влажная среда.
При отсутствии влаги в почве эмбрион погибает, но наиболее благоприятные условия для его развития чаще складываются в пониженных местах, и там из большинства отложенных яиц выходят личинки.
Личинки концентрируются в местах с влажностью почвы 50-70 % от полевой влагоемкости: в местах, где есть наличие увлажненных блюдец. В дальнейшем их перемещение к участку наступает только в случае оптимальной для проволочников влажности почвы на всем поле.
При очень высокой влажности почвы и затоплении ее водой также создаются неблагоприятные для почвенных насекомых условия из-за ухудшения аэрации.
Крайне важным экологическим фактором, влияющим на жизнедеятельность щелкунов, является температурный режим, который действует в тесной связи с влажностью. Оптимальной температурой, при которой быстрее идет развитие личинок щелкунов, является + 25-28 оС. Если температура выше + 32-36 оС и ниже + 3-5 оС проволочники гибнут. В случае колебания температуры происходит изменение поведения насекомых. Так, осенью верхние слои почвы охлаждаются быстрее, чем ниже лежащие, и поэтому проволочники мигрируют вглубь. Весной при повышении среднесуточной температуры до + 8-9 оС личинки перемещаются в верхние слои почвы.
Массовый выход личинок и питание всходами подсолнечника начинается при температуре почвы + 18 оС. В это время подсолнечник образует обычно первую пару настоящих листьев [6, 22, 24].
Максимальное количество личинок обнаруживается в апреле-1 декаде мая при температуре 12,4-16,5 оС, осенью - в 3-й декаде сентября-1 декаде октября при температуре 11-12 оС.
Конечно, наибольший вред всходам подсолнечника проволочники причиняют в апреле, мае. В это время они перегрызают стебли молодых растений несколько ниже уровня почвы, растения увядают и гибнут. Позднее, когда стебли подсолнечника станут более грубыми, проволочники выгрызают в стебле глубокие выемки или проникают внутрь его и выедают сердцевину (табл. 2).
Таблица 2 — Характер повреждений всходов подсолнечника личинками щелкунов, сорт Р-453
'_____________________________________ОСХ “Березанское”, 2005 г.
Обнаружены повреждения , %
корней стеблей стеблей и точки роста точки роста
14,5 82,5 2,5 0,5
*Примечание: учет сделан на 1500 растениях
Учет повреждений всходов подсолнечника проволочниками проводился по следующей методике: процент поврежденных растений от проволочников исчисляют при осмотре проб из 10 растений, взятых подряд в 10 разных местах участка, отмечая характер повреждений и общее количество каждого типа повреждений, нанесенных личинками щелкунов этой культуре, и устанавливают их процент[29].
Во многих хозяйствах Краснодарского края произошло накопление вредителя, плотность личинок достигает 50-70 экз./м2. При такой численности зачастую хозяйства пересевают подсолнечник дважды и даже трижды. Площадь пересева культуры по краю ежегодно колеблется от 30 до 50 тыс. га.
В первый год жуки растут быстро, во второй медленнее, в третий быстрее, чем во второй, но медленнее, чем в первый, в середине лета четвертого года жизни окукливаются, иногда длительность генерации растягивается до 5-ти лет. Жуки у большинства видов выходят из куколки во второй половине лета и остаются в почве на зимовку; из почвы выходят весной. Нижний порог их развития 10 оС [31].
Все самки жуков-щелкунов перед откладкой яиц (количество которых составляет на 1 самку от 216 до 660 штук) усиленно питаются растительной пищей [7].
Серьезной проблемой при выращивании подсолнечника является защита его всходов от проволочников. Первостепенными методами борьбы с личинками щелкунов являются агротехнические мероприятия, ограничивающие размножение этих вредителей.
Поля, заселенные личинками щелкунов, в значительной степени целесообразно отводить под черный пар или подвергать многократной механической обработке (глубокая зяблевая вспашка, лущение стерни колосовых, обработка занятых паров и посевов пропашных, борьба с сорняками) [14].
Накоплению проволочников на полях в значительной степени могут способствовать высокая густота стояния растений, обеспечивающая определенную затененность, влажность и температуру, плотность верхнего горизонта почвы, комковатость поверхности и отсутствие чередования культур [36]. Одним из направлений разрешения проблемы защиты растений от повреждения вредными насекомыми является селекция сортов и гибридов растений, неблагоприятных для питания вредителей [37].
Минеральные удобрения ускоряют рост и развитие растений и отрицательно действуют на развитие личинок жуков-щелкунов. Внесение в почву минеральных удобрений оказывает неблагоприятное действие на проволочников: под влиянием проникших в организм солей нарушаются физиологические процессы, протекающие в их теле [25, 35]. Однако минеральные и органические удобрения действуют двояко: кроме снижения численности личинок щелкунов, также повышают регенеративные и другие жизненные способности растений. Внесение под культивацию на глубину 12-14 см 20 %-ной аммиачной воды из расчета 500 л/га позволяет снизить плотность и вредоносность проволочников в 2-3 раза [29]. При внесении калийных удобрений личинки щелкунов погибают. Известкование кислых почв также создает условия, неблагоприятные для проволочников, снижая в некоторых случаях заселенность в 2-3 раза [14].
В настоящее время разработана система мероприятий для основных зон России по борьбе с проволочниками с учетом зональных особенностей. Такие мероприятия основываются на комплексе агротехнических и химических мер. Так, основная обработка почвы (вспашка с оборотом пласта) должна проводиться в период осеннего сосредоточения личинок старших возрастов в ее верхних горизонтах. Для Северного Кавказа это вторая половина сентября-октябрь. Для снижения численности личинок жуков-щелкунов в посевах пропашных культур используют также глубокие (8-12 см) междурядные рыхления посевов в период с 5-15 мая по 5-10 июня [22].
Однако агротехнические мероприятия не всегда обеспечивают полную защиту сельскохозяйственных культур от проволочников, в критических условиях большое значение приобретает химический метод. Химические мероприятия, как наиболее эффективные и быстродействующие, всегда применяют в случае превышения экономического порога вредоносности (5 особей на 1 м2). Из всех методов использования инсектицидов против проволочников (сплошное внесение в почву, ленточное внесение при посеве в рядки, протравливание семян) экологически наименее опасно протравливание семян.
Однако современный экологический подход предъявляет жесткие требования к пестицидам, которые наряду с высокой эффективностью и селективностью действия при возможно более низких нормах расхода должны быть безопасными для человека, полезных организмов и биосферы в целом. Стратегия защиты растений в настоящее время исходит из того, что экологически наиболее приемлемыми и безопасными являются методы с использованием природных факторов регуляции численности вредных организмов. С этих позиций одним из перспективных направлений в защите растений представляется применение биологически активных веществ природного происхождения.
Важное значение в борьбе с проволочниками имеет использование биологических методов защиты. Роль биологических факторов, как регуляторов численности вредных видов щелкунов, мало изучена. К числу естественных регуляторов численности щелкунов относятся представители самых разнообразных групп животного мира: млекопитающие, пресмыкающиеся, земноводные, членистоногие и ряд насекомых и червей. В России описаны два вида паразитов личинок, относящихся к семейству Prototrupidae (Hymenoptera), вид Paracondus apterogynus holid., выведенный из личинок серого щелкуна. Из внутренних паразитов личинок и жуков-щелкунов известны нематоды (Mermithidae), которые уничтожают в Московской области 5-6 % личинок щелкунов ежегодно [13, 14].
Из наружных паразитов на личинках темного щелкуна в Венгрии был зарегистрирован Pris-tocera depressa Fan (Hymenoptera, Bethylidae). Более обычными наружными паразитами проволочников являются клещи семейства Tyrpglophidae.
Следует отметить, что среди естественных регуляторов численности щелкунов рода Elate-ridae больше хищников, чем паразитов. Из млекопитающих, уничтожающих проволочников, име-
ются указания на кротов и землероек. Более 200 видов птиц являются естественными врагами щелкунов. Земноводные и ящерицы - также активные хищники жуков.
Достаточно разнообразен состав хищников щелкунов среди членистоногих (псевдоскорпионы, пауки и другие насекомые). Огромное значение имеют хищные жужелицы, так как с увеличением числа их личинок (до 60 экземпляров на 1 м2 ) численность проволочников заметно падает. К числу активных хищников и врагов жуков и личинок щелкунов относятся представители родов Carabus, Calosoma, Poecilus, Nebria, Broscus [1, 9, 33]. Большой интерес представляют некоторые виды родов Dyshirius, Clivina, Bembidion, питающиеся молодыми личинками и яйцами щелкунов.
Существуют грибные и бактериальные болезни проволочников, среди которых наиболее частое заболевание личинок - зеленая мюскардина, которая вызывается грибом Metarrhizium ani-sopliae Metouni. При искусственном заражении проволочников зеленой мюскардиной в садках была получена смертность 32-72 % особей [4].
Для учета численности популяций и для борьбы с проволочниками на Северном Кавказе в настоящее время можно использовать синтетические аттрактанты 12 видов жуков-щелкунов. Опыты, проведенные В.Я. Исмаиловым, В.Н. Орловым, И.Н. Олещенко и А.В. Алексеенко, показали, что использование самцов Agriotes gurgistanus (Fald) и A. sputator (L) с нанесенной на них смесью воска с ат-трактантом позволяет эффективно дезориентировать самцов природной популяции на 98,5 и 94,3 % соответственно. Реализовать этот метод возможно с помощью феромонных ловушек с нанесением на жуков феромона [18]. В качестве пищевого аттрактанта предлагается использовать концентрат лизина, который выпускается как кормовая добавка для животных, содержащая в своем составе 18 аминокислот. Опыты, проведенные в Ростовской области, показали, что концентрат лизина, нанесенный на гранулы минеральных удобрений в соотношении 1:50, задерживает вредителей у гранул 15-20 дней [26].
Многие растения южных областей России содержат большое количество токсинов, не являющихся токсикантами, но обладающих репелентными свойствами. Из других растений выделены и изучены сесквитерпеновые у-лактоны разных типов, среди которых обнаружены соединения с инсектицидной активностью [35].
Что касается ядовитых растений, то они содержат высокотоксичные вещества (фитотоксины), которые служат им природной защитой от вредителей и многочисленных патогенных организмов.
Как известно, растительные токсины содержат различные классы химических соединений: алкалоиды, терпены, эфирные масла - сложные смеси разных органических соединений, основную группу которых составляют терпены, сесквитерпены, ароматические соединения; сапонины - высокомасличные безопасные гликозиды, обладающие специфическими свойствами и физиологическим действием на животных; флавоноиды и другие, и могут концентрироваться как во всех частях растений, так и в отдельных органах [8].
Токсические свойства одних и тех же растений действуют избирательно на разные группы живых организмов. Интересно и то, что во многих растениях присутствует целый комплекс биологически активных веществ (БАВ) различного действия, причем один из них может сенсибилизировать организм к воздействию других. Учитывая доступность многих ядовитых растений, они представляют интерес для изучения их пестицидной активности, в том числе инсектицидных свойств.
С целью поиска препаратов инсектицидного действия против проволочников для защиты подсолнечника нами были приготовлены и испытаны экстракты 32 различных видов растений: пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare L.), полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris L.), паслена черного (Solanum nigrum L.), бузины черной (Sambucus nigra L.), ромашки аптечной (Matricaria recutita L.), молочая прутьевидного (Euphorbia virgata Waldst. Et Kit.), чистотела большого (Cheli-donium majus L.), табачной пыли, кориандра посевного (Coriandrum sativum L.), тысячелистника обыкновенного (Achilles millefolium L.), пихты сибирской (Abies sibirica Lab.) и других. Были использованы также экстракты СО2.
Семена подсолнечника инкрустировали из расчета 10 л рабочего раствора на 1 т семян. В качестве пленкообразователя использовался МиБАС с нормой расхода 3 л/т.
Данные по наиболее эффективным растительным экстрактам против проволочников представлены в вегетационном опыте в таблице 3.
Опыты проводили во ВНИИМК в условиях ФТК по следующей методике: сосуды диаметром 0,2 и высотой 0,5 м заполняли почвой. Перед посевом в каждый сосуд подсаживали по 4 экз. личинок проволочника и высевали по 10 семян подсолнечника, предварительно обработанных
различными композициями в зависимости от варианта. Повторность 10-кратная (в каждом варианте 10 сосудов). В сосудах с почвой поддерживали постоянную температуру и влажность. После появления всходов вели наблюдения за состоянием растений; окончательный учет проводили в фазе 2-х пар настоящих листьев. При этом извлекали почву из сосудов и подсчитывали количество живых и погибших проволочников и количество поврежденных и погибших растений [20].
Таблица 3 - Эффективность растительных экстрактов при защите всходов подсолнечника от проволочников
_________________________Лабораторные испытания (ВНИИМК), 2004-2006 гг.
Вариант Количество растений, % Гибель проволочников, %
поврежденных погибших
1. Контроль (б/о) 40,0 10,0 0,0
Спиртовые экстракты
2. Ромашка аптечная 10,0 0,0 0,0
3. Паслен черный 10,0 0,0 25,0
4. Тысячелистник обыкновенный 10,0 0,0 25,0
5. Полынь обыкновенная 10,0 0,0 25,0
6. Пижма обыкновенная 10,0 20,0 25,0
7. Молочай прутьевидный 20,0 0,0 75,0
8.Чистотел большой 10,0 0,0 75,0
СО2-экстракты
9. Табачная пыль 0,0 0,0 0,0
10. Пихта сибирская 20,0 0,0 0,0
В опыте отмечены варианты 2, 11, 12, в которых не наблюдалось гибели проволочников, но всходы подсолнечника не было или были слабо повреждены. Такие же результаты опытов показали варианты с применением спиртовых экстрактов чистотела и молочая, в которых при 10-20 % повреждаемости растений наблюдалась 75 %-ная эффективность действия препаратов.
Многие растительные токсины, как уже указывалось выше, содержат смесь органических соединений, которые могут являться действующими веществами известных пестицидов, регулирующих развитие сельскохозяйственных культур, урожайность, устойчивость к заболеваниям [30].
Таким образом, на основании результатов проведенных исследований выявлены доступные экологически безопасные экстракты, являющиеся перспективными для разработок новых эффективных композиций не только инсектицидного, но и комплексного действия.
Список литературы
1. Арнольди, Л.В. Почвенные личинки р. Урала и Волжско-Уральского междуречья / Л.В. Арнольди // Зоол. инст. АН СССР. - 1954. - XVI. - С. 159-195.
2. Бартенева, Р.В. Вредители всходов подсолнечника / Р.В. Бартенева // Вредители и болезни масличных культур. - 1978. - С. 77-78.
3. Беляев, И.М. Меркуран и гексахлоран для борьбы с проволочниками и шведской мухой на кукурузе в Московской области / И.М. Беляев // Защита кукурузы от вредителей и болезней. -М.: Сельхозгиз, 1958. - С. 22-26.
4. Бобинская, С.Г. Поведение проволочников в зависимости от почвенных условий / С.Г. Бобинская // Итоги работ ВИЗРа. - Л., 1937. - С. 43-46.
5. Бобинская, С.Г. Режим питания проволочников рода Agriotes / С.Г. Бобинская // Труды ВИЗРа. - Л., 1949. - Вып. 2. - С. 76-83.
6. Бобинская, С.Г Некоторые био-экологические особенности проволочников / С.Г. Бобинская // Лесное хозяйство. - 1950. - № 7. - С. 18-19.
7. Бобинская, С.Г. Проволочники и меры борьбы с ними / С.Г. Бобинская, Т.С. Григорьева, С.А. Керсин. - Л.: Колос, 1965. - 223 с.
8. Ваксман, З.А. Антагонизм микробов и антибиотические вещества / З.А. Ваксман. - М., 1947. - С. 49-57.
9. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. - М.: АН СССР, 1949. - С. 53-54.
10. Гурьева, Е.А. Систематический обзор видов рода ЕМег Ь. Coleoptera, Elateridae / Е.А. Гурьева // Энтомологическое обозрение. - 1957. - 36, 2. - С. 153-157.
11. Добровольский Б.В. К методике изучения почвенных вредителей / Защита и карантин растений. - 1935. - № 1. - С. 144-146.
12. Добровольский, Б.В. Современное состояние и пути решения борьбы с проволочниками в СССР / Б.В. Добровольский // IX Международная конференция по карантину и защите растений от вредителей и болезней. - 1958. - С. 76-77.
13. Добровольский, Б.В. О ликвидации проволочников как массовых вредителей / Б.В. Добровольский // Защита растений от вредителей и болезней. - 1959. - № 3. - С. 31-32.
14. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых вредителей сельского хозяйства / Б.В. Добровольский. - М.: Высш. шк., 1961. - С. 18-19.
15. Долин, В. Г. О питании и трофических связях личинок ряда широко распространенных видов щелкунов / В.Г. Долин // Тезисы докладов 2-ой зоолог. конференции. - Минск, 1963. - С. 132-133.
16. Иващенко, И.И. Пищевые аттрактанты в борьбе с проволочниками / И.И. Иващенко // Защита растений. - 1986. - № 5. - С. 30.
17. Иващенко, И.И. Биологически активные вещества против проволочников / И.И. Иващенко // Защита растений. - 1995. - № 9. - С. 16-17.
18. Исмаилов, В.Я. Новый подход к регулированию численности насекомых с помощью синтетических феромонов / В.Я. Исмаилов, В.Н. Орлов, Н.Н. Олещенко, А.В. Алексеенко // Химическая коммуникация животных. - М.: Наука, 1986. - С. 109-111.
19. Масайтис, А.И. Материалы по фауне и биологии щелкунов Сибири / А.И. Масайтис // Изв. Сиб. краев. станции защиты растений от вредителей. - Томск, 1929. - № 3. - С. 1-41.
20. Методические указания по испытанию инсектицидов, акарицидов и молюскоцидов в растениеводстве / Под ред. К.В. Новожилова, А.А. Смирновой, К.Н. Савченко, Г.И. Сухорученко, Ю.С. Толстовой. - М., 1986. - С. 279.
21. Михальцов, В.П. Как снизить численность проволочников / В.П. Михальцов, А.П. Во-блов // Защита и карантин растений. - 1998. - № 4. - С. 55-56.
22. Космачевский, А.С. Некоторые вопросы биологии и экологии щелкунов / А.С. Космачевский // Учен. записки ест. геогр. ф-та Краснодарского Гос. пединститута. - Краснодар. - Вып. XIV. - 1955. - С. 3-22.
23. Космачевский. А. С. К вопросу о питании личинок жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) / А.С. Космачевский // Энтомологическое обозрение. - 1958. - Т. 38. - Вып. 4. - С. 99-100.
24. Космачевский, А.С. Биология Крымского (Agriotes var. Tauricus Heyd) и посевного
(Agriotes sputator) щелкунов / А.С. Космачевский // Энтомол. обозр. - 1959. - Т. 38. - Вып. 4. - С. 56-59.
25. Овчиникова, И.А. Некоторые физиологические показатели, характеризующие различные экологические группы личинок щелкунов / И.А. Овчиникова // Журн. общей биологии. - 1960. - Т. 21. - № 1. - С. 27-33.
26. Пономаренко, А.В. Концентрат лизина защищает пропашные культуры от проволочников / А.В. Пономаренко, А.А. Казадаев, В.А. Пономаренко // Защита и карантин растений. - 1998. - № 3. - С. 42-43.
27. Поспелова, В.В. Распространение вредных щелкунов в Западной Сибири / В.В. Поспелова // Заметки по фауне и флоре Сибири. - Томск, 1949. - Вып. 13. - С. 66.
28. Принц, Л.И. Изучение физиологических и биологических факторов массового размножения и распространения вредителей в целях установления закономерностей массового размножения и прогноза / Л.И. Принц // Итоги науч.-исследов. раб. ВИЗРа за 1935 г. - Л., 1936. - С. 46-48.
29. Прогноз и появление, и учет вредителей и болезней сельскохозяйственных культур / Под ред. В.В. Косова, И.Я. Полякова. - М.: МСХ СССР, 1958. - 626 с.
30. Сероус, Л.Я. Меры борьбы с проволочниками в агроценозах восточной лесостепи Украины / Л.Я. Сероус, А.Л. Зоуля, В.Я. Исмаилов // Тр. Харьковский СХИ. - 1986. - С. 37-43.
31. Средства защиты и агрохимикаты // Справочник. - М., 1998. - С. 148-150.
32. Степанова, Н.Е. Распределение фауны щелкунов по ландшафтным зонам Краснодарского края / Н.Е. Степанова // Тезисы докладов 2-ой научной конференции зоологов педагогических институтов РСФСР. - 1964. - С. 46-52.
33. Тихонов, О.И. Семейство щелкуны / О.И.Тихонов, Н.И. Бочкарев, А.Б. Дьяков и др. // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 220-221.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (14-143), 2010
34.Тупиков, В.К. Материалы к изучению проволочного червя / В.К. Тупиков // Сельское хозяйство. - 1925. - № 5. - С. 3-10.
35. Утробина, Н.М. Жуки-щелкуны Татарской АССР и их вредоносное значение для сельского хозяйства / Н.М. Утробина. Горьковский госуниверситет. - 1955.
36. Химия, применения и механизм действия инсектицидов и акарицидов / Тезисы докл. Всесоюзного совещания. - ВНИИХСЗР. - М., 1990. - С. 63.
37. Черепанов, А.И. Щелкуны Западной Сибири / А.И. Черепанов. - Новороссийск, 1957. - С. 23-27.
38. Щеголев, В.Н. Новая система обработки почвы и задачи сельскохозяйственной энтомологии / В.Н. Щеголев // Зоол. журн. АН СССР. - 1955. - Т. XXXIV. - Вып. 3. - С.137-142.
39.Якобсон, Г.Г. Жуки России и Западной Европы / Г.Г. Якобсон. - СПБ. - 1913. - С. 732-765.
