CC BY
30
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК: 582.594.2 (234.851)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯ-ЦИЙ ОРХИДНЫХ БАССЕЙНА Р. ЩУГОР (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «ЮГЫД ВА»)
И.А. КИРИЛЛОВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар kirillova [email protected]
В статье приведены результаты изучения девяти видов сем. Орхидные на территории нижнего и среднего течения р. Щугор (южная часть национального парка «Югыд ва»). Местообитания орхидных приурочены в основном к ключевым болотам и выходам известняков. Изученные ценопопуляции находятся в устойчивом состоянии, о чем свидетельствуют довольно высокая численность, успешное самоподдержание и соответствие онтогенетических спектров их биологическим особенностям.
Ключевые слова: редкие виды, структура ценопопуляций, Orchidaceae Juss., ООПТ, национальный парк «Югыд ва»
I.A. KIRILLOVA. THE BIOLOGICAL CHARACTERISTICS AND THE STATE OF COENOPOPULATIONS OF ORCHIDS OF THE BASIN OF THE SHCHUGOR RIVER ("YUGYD VA" NATIONAL PARK)
The coenopopulations of nine species of Orchidaceae (Coeloglossum viride, Cypri-pedium guttatum, Dactylorhiza baltica, D. fuchsii, D. incarnata, D. maculata, D. traunsteineri, Epipactis atrorubens and Goodyera repens) were studied in the southern part of the "Yugyd va" National park (basin of the middle and lower reaches of the Shchugor River) during 2009 and 2015-2016. Distribution of these species was mainly connected with spring mires and limestone outcrops in the valley of the Shchugor river. Orchids were found to be well adapted to environmental conditions of the Northern Urals as evidenced by the relatively high coenopopulations number, successful reproduction and compliance of ontogenetic spectra to specific biological characteristics. Proportion of immature plants increased slightly in coenopopulations of some species (Cypripedium guttatum, Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, D. traunsteineri) may be due to their northern location and longer ontogenesis. Species with root-stem tuberoids were characterized mainly by seed reproduction while reproduction of species with rhizomes was based on a combination of seed and vegetative reproduction.
Keywords: rare species, coenopopulations structure, Orchidaceae Juss., specially protected natural areas, "Yugyd va" National park
Введение
Виды семейства ОгсИ'Сасеае ииээ., вследствие специфических особенностей своей биологии, высокой декоративности и слабой устойчивости к антропогенным факторам, являются одними из самых уязвимых растений нашей флоры [1]. Многие виды данного семейства относят к редким и исчезающим, требующим срочной охраны [2]. Редкость этих видов привела к тому, что во многих странах им предоставлен особый природоохранный статус и защита [3], в России они включены в федеральную и региональные Красные книги. Несмотря на предпринимаемые меры по их охране, происходит снижение общей численности орхидей во всем ми-
ре. Для успешного сохранения природных популяций этих уязвимых растений в условиях усиливающейся антропогенной трансформации ландшафтов необходимы всесторонние исследования их биологии и экологии.
Огромную роль в сохранении орхидных и их естественных местообитаний играют особо охраняемые природные территории (ООПТ). Национальный парк «Югыд ва» - одна из крупнейших ООПТ федерального значения в России (около 2 млн. га). Резерват расположен на северо-востоке Республики Коми, на западном склоне Уральского хребта. В 1995 г. он включен в список Всемирного наследия ЮНЕСКО как объект «Девственные леса Коми». Орхидные северной части национального
парка уже становились объектом изучения [4-6], южная же часть резервата менее исследована в этом отношении. Целью настоящей работы стала оценка современного состояния ценопопуляций орхидных в бассейне нижнего и среднего течения р. Щугор.
Материал и методы
Район исследований расположен на Северном Урале, на крайнем Северо-Востоке европейской части России. В административном отношении он входит в состав Вуктыльского района Республики Коми.
В ходе экспедиционных работ в 2009, 20152016 гг. на данной территории обнаружены местонахождения девяти видов орхидных, два из которых (Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova и D. trauns-teineri (Saut.) Soo s.l.) включены в Красную книгу Российской Федерации [7], семь - в Красную книгу Республики Коми [8]. Обследовано 24 ценопопу-ляции (ЦП) этих видов (см. рисунок). При их изуче-
нии использовали общепринятые в популяционной биологии методики [9-11], с учетом специфики изучения редких видов [12]. Жизненные формы даны по И.В. Татаренко [13]. Счетной единицей для корневищных орхидных был взят парциальный побег, для орхидных со стеблекорневыми тубероида-ми - особь. В пределах исследуемых сообществ закладывали трансекты (1x10 м2), которые разбивали на учетные площадки по 1 м2. На каждой такой площадке подсчитывали число особей изучаемого вида, определяли его встречаемость в сообществе, плотность и онтогенетическую структуру ЦП. Выделение онтогенетических состояний проводили по методикам, разработанным с учетом специфических для орхидных особенностей [14-16]. Выделяли следующие онтогенетические состояния: ювениль-
ное 0), имматурное взрослое вегетативное (куда включали виргинильные и временно не цветущие генеративные растения, различить которые в природе очень сложно) и генеративное Чтобы не нарушать местообитания орхидных и целостность ЦП, проростки, ведущие подземный образ жизни, не учитывали. Сенильные растения также не отмечали, так как в природе они встречаются крайне редко, из-за того, что многие особи после последнего цветения отмирают [17]. Выделение онтогенетических состояний проводили по морфометри-ческим параметрам надземных органов (число и размеры листьев, число жилок, наличие цветка).
Результаты и обсуждение
Корневищные виды
ОурпрвШит диПэ^т Sw. (башмачок пятнистый) (фото 1) - голарктический бореальный вид. В Республике Коми проходит северо-западная граница его ареала, вид встречается в южных районах
региона, на Тимане и Урале. Кальцефил, в регионе растет в хвойных и смешанных лесах, часто заболоченных, по низинным и переходным болотам, на известняковых склонах [18].
На выходах известняков правого берега р.Щу-гор в долине руч. Кыртаель обнаружены две довольно крупные ЦП C. guttatum (см. рисунок). ЦП 1 расположена в кустарничково-мохово-лишайнико-вом сообществе, она насчитывает 7300 побегов и занимает площадь 118 м2. ЦП 2 находится на скалистом склоне в разнотравно-лишайниково-зелено-мошном березово-еловом лесу, численность ее составляет 876 побегов, площадь - 60 м2. В онтогенетических спектрах изученных ЦП преобладают взрослые вегетативные и имматурные побеги (см. таблицу), что свидетельствует об активном вегета-
Е57°Э0' Е37 45 Е5800 Е58 15 ES8'30 Е58Ч15' Е5900
Е57"30' Е57°Д5" ESS'OO' Е5815 Е5ВЗО Е58М5 Е59'00
Рис. Исследованные ценопопуляции орхидных в бассейне р. Щугор: CVIR - Coeloglossum viride; CGUT -Cypripedium guttatum; DBALT - Dactylorhiza baltica; DFUCS - D. fuchsii; DINC - D. incarnata; DMAC - D. maculata; DTRAU - D. traunsteineri; EPATR - Epipactis atrorubens; GOODREP - Goodyera repens. Fig. The investigated coenopopulations of orchids in the basin of the Shchugor River.
Фото 1. Cypripedium guttatum (башмачок пятнистый). Photo 1. Spotted lady's slipper.
тивном размножении. Оно происходит у этого вида с частичным омоложением потомства до взрослого вегетативного и имматурного состояний [13]. Высокое число имматурных побегов в обследованных нами ЦП, возможно, связано и с их нахождением на границе ареала вида и суровыми условиями, обусловленными близостью гор Урала. Подобные онтогенетические спектры ЦП C. guttatum отмечены и для Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) [19]. Семенное возобновление также присутствует, в ЦП были обнаружены ювенильные особи семенного происхождения (0,7-1,7%), но оно затруднено из-за низкой эффективности опыления. Плодозавязываемость в ЦП 1 составила 2,3%, в ЦП 2 нами не было обнаружено ни одного завязавшегося плода, средняя же плодозавязываемость вида по региону - 22,7% [20].
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) (дремлик темно-красный) (фото 2) - евразиатский вид. В Республике Коми находится на северной границе своего ареала, встречается на выходах карбонатных пород на Тимане и Урале [18].
Нами обследовано шесть ЦП этого вида (см. рисунок). Численность их небольшая - несколько десятков растений, плотность 1,2-4,8 побегов на 1 м2. ЦП в 50-150 побегов характерны для E. atrorubens по всей России [21]. В онтогенетических спектрах преобладают взрослые вегетативные и генеративные побеги (см. таблицу). Подобные спектры отмечены для ЦП вида и в северной части национального парка, на Приполярном Урале [5]. Это связано с большей длительностью данных онтогенетических периодов и вегетативным размножением генеративных побегов, в результате которого из почек возобновления развиваются побеги с признаками уже взрослых растений [15]. Присутствие ювенильных растений в ЦП 1-3 и 5 и довольно большого количества молодых побегов (до 30%) указывают и на наличие в них семенного размножения. В ЦП 2 и 6 ювенильные побеги отсутствуют, что может быть связано со спецификой данных конкретных экотопов (каменистые осыпи) и подвижностью субстрата.
Фото 2. Epipactis atrorubens (дремлик темно-красный).
Photo 2. Dark-red Helleborine.
Плодозавязываемость в изученных ЦП E. а^ rorubens варьирует от 32,6 до 88,4%. На успешность репродукции этого вида отрицательно сказывается понижение температуры в начале лета. В трех обследованных ЦП отмечено повреждение заморозками в начале лета части генеративных растений (от 6,7 до 12,2%), находящихся на стадии бутонизации.
Goodyerа герепэ (Ь.) Р.Бг. - голарктический бореальный вид, ареал которого связан с ареалом хвойных пород [22]. В Республике Коми довольно широко распространен [18]. На территории бассейна р. Щугор G. repens произрастает в еловых и пих-тово-еловых чернично-зеленомошных и травяно-зеленомошных лесах на водоразделах и береговых склонах, иногда встречается на облесенных скалистых склонах. Нами обследовано три ЦП вида (рисунок). Численность их довольно высокая для этого вида - 156-356 побегов. Пространственная структура ЦП G. repens определяется наличием хорошо выраженных обособленных скоплений, что объясняется преимущественно вегетативным способом возобновления вида. В изученных нами ЦП такие скопления насчитывали от 12 до 190 побегов. Онтогенетические спектры ЦП G. repens полночленные,
Характеристика изученных ценопопуляций (ЦП) видов семейства Orchidaceae Characteristics of the studied orchid coenopopulations (CP)
№ ЦП CP Местообитание Habitat Численность, шт. Number, pcs. Плотность, экз./м2 Density, pcs./m2 Онтогенетический спектр, % Ontogenetic spectrum, % Плодозавязы-ваемость, % Fruit set
j 1 im | v | g
Cypripedium guttatum (многолетнее длиннокорневищное растение)огсЫс1 with long rhizomes
1 Выходы известняков, кустарничково-мохово-лишайниковые сообщества Limestone outcrops, dwarf shrub moss-lichen communities 7300 65,4 1,7 42,6 46,7 9,0 2,3
2 Скалистый склон, разнотравно-лишайниково-зеленомошный березово-еловый лес Limestone outcrops, herb lichen-green moss birch-spruce forest 876 14,6 0,7 35,6 56,2 7,5 0
Epipactis atrorubens (многолетнее короткокорневищное растение) orchid with short rhizomes
1 Облесенный скалистый зеленомошный склон Limestone outcrops, green moss communities on afforested slope 63 1,2 1,6 9,5 60,3 28,6
2 Облесенный склон, зарастающая свежая осыпь Limestone outcrops, young stony placer 80 0,9 0 11,0 21,9 67,1
3 Осыпной склон с ольховником и разнотравьем Limestone outcrops, herb Duschekia stand on placer slope 100 3,4 4,3 26,1 18,8 50,7 46,5
4 Облесенный склон, костянично-зеленомошные сообщества Limestone outcrops, rubus saxatilis green moss communities on afforested slope 100 1,3 7,5 30,0 32,5 30,0 32,7
5 Скалистый мохово-лишайниковый склон Limestone outcrops, moss-lichen community on slope 150 4,8 7,2 29,9 30,9 32,0 88,4
6 Голая каменистая осыпь, среди камней Limestone outcrops, in stones 70 1,2 0 7,1 21,4 71,4 68,2
Goodyera repens (ползучекорневищное зимнезеленое) orchid with creeping winter green rhizome
1 Ельник чернично-зеленомошный Blueberry green moss spruce forest 350 — 11,4 31,7 49,1 7,7 70,5
2 Облесенный скалистый склон, елово-пихтовый чернично-зеленомошный лес Limestone outcrops, blueberry green moss spruce-fir forest 163 12,9 46,0 35,6 5,5 92,1
3 Ельник кустарничково-зеленомошный по склону Dwarf shrub-green moss spruce forest 156 5,1 30,1 62,8 1,9 75,6
Coeloglossum viride (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом) orchid with root-stem tuberoids
1 Вахтово-гипново-сфагновое болото Menyanthes hypnum-sphagnum mire 19 0,9 10,5 10,5 10,5 68,4 —
2 Березово-еловый разнотравно- зеленомошный лес Herb green moss birch-spruce forest 100 0,8 3,6 14,3 32,1 50,0 66,6
Dactylorhiza baltica (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом) orchid with root-stem tuberoids
1 Разнотравно-гипново-сфагновое болото Herb hypnum-sphagnum mire = 300 11,4 8,7 10,9 59,8 20,4 —
2 Осоково-гипново-сфагновое болото Carex hypnum-sphagnum mire = 300 4,9 9,7 17,9 18,7 53,6 —
D. fuchsii (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом) orchid with root-stem tuberoids
1 Разнотравный бечевник Herb towpath community > 1000 2,7 25,0 18,3 8,3 48,3 71,6
2 Травяно-моховое сообщество на склоне к реке Herb moss community on slope to the river 500 6,1 29,3 18,7 19,5 32,5 —
3 Разнотравный бечевник Herb towpath community > 1000 11,5 10,4 13,0 33,9 42,6 —
4 Березово-еловый разнотравно- зеленомошный лес Herb green moss birch-spruce forest 200 1,5 15,4 11,5 26,9 46,2 46,2
5 Разнотравный бечевник Herb towpath communities > 1000 8,3 14,4 27,2 22,4 36,0 72,0
D. incarnata (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом) orchid with root-stem tuberoids
1 Ваxтово-гипново-cфагновоe болото Menyanthes hypnum-sphagnum mire 200 2,6 3,9 11,7 45,5 39,0 -
D. maculata (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом) orchid with root-stem tuberoids
1 Пушицево-сфагновое болото Eriophorum sphagnum mire 300 6,6 14,3 30,8 20,3 34,6 -
D. traunsteineris.l. (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым туберои дом) orchid with root-stem tuberoids
1 Вахтово-хвощево-сфагновое болото Menyanthes-Equisetum sphagnum mire > 1000 3,7 20,6 17,6 14,7 47,1 —
2 Горцево-вахтово-гипново-сфагновое болото Bistorta-Menyanthes hypnum-sphagnum mire > 1000 20 7,3 8,1 13,1 49,1 29,7
с преобладанием имматурных и взрослых вегетативных побегов (таблица). Это характерно для вида и в других точках ареала [23] и определяется его биологическими характеристиками. По данным И.В. Татаренко [13], вегетативное размножение наблюдается у 75% взрослых вегетативных и генеративных побегов в ЦП G. repens и сопровождается омоложением в основном до имматурного онтогенетического состояния. Семенное возобновление также присутствует в изученных ЦП этого вида, о чем свидетельствуют повсеместное присутствие юве-нильных побегов и высокая доля завязавшихся плодов (от 70,5 до 97,9%).
Виды со стеблекорневыми тубероидами
Coeloglossum viride (L.) Hartm - евразиат-ско-североамериканский, преимущественно голарктический вид. В Республике Коми распространен неравномерно. Отмечен в бассейнах рек Вычегда, Печорская Пижма, в Большеземельской тундре, на Полярном Урале, реже по рекам Сыня, Кожим, Щу-гор и в верхнем течении р. Печора, а также по всему Уралу выше границы леса [18]. Произрастает в лесах, на лугах, болотах, выходах известняков и в тундрах.
Нами изучены две ЦП этого вида (рисунок). ЦП 1 на ключевом вахтово-гипново-сфагновом болоте насчитывает всего 19 растений. Такие небольшие ЦП характерны для C. viride по всему ареалу [24, 21, 23]. ЦП 2 - довольно многочисленна (около 100 растений). Обе ЦП - нормальные, полночленные, с преобладанием генеративных особей (таблица), что соответствует базовому спектру этого вида [24] и свидетельствует об его устойчивом состоянии на данной территории. В изученных ЦП отмечено активное семенное размножение, что подтверждает наличие молодых ювенильных растений и довольно высокая доля завязавшихся плодов (66,6%).
Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova. Распространение этого вида ограничивается восточной частью Германии, Польшей, странами Балтии, южной частью Финляндии и Россией [25]. В Республике Коми вид очень редок, достоверно известно всего несколько местонахождений, остальные нуждаются в уточнении.
Нами обнаружены две ЦП D. baltica на ключевых болотах на территории бассейна среднего течения р. Щугор (рисунок). Численность их составляет несколько сотен растений, со средней плотностью размещения 4,9-11,4 экз./м2. Онтогенетические спектры ЦП полночленные правосторонние, с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей (таблица), что связано с более длительным нахождением растений в данных фазах онтогенеза и, как следствие, их накоплением в ЦП. Самоподдержание ЦП осуществляется за счет семенного возобновления.
D. fuchsii (Druce) Soo - евразиатский вид. В Республике Коми широко распространен, встречается по всей территории, кроме самого севера региона. Произрастает в разнообразных местообитаниях [26]. В долине р. Щугор зарегистрирован на разнотравных бечевниках по берегам реки, реже -
в смешанных лесах. Нами обследовано пять ЦП этого вида (рисунок), четыре - на разнотравных бечевниках (ЦП 1-4), одна - в березово-еловом разнотравно-зеленомошном лесу (ЦП 5). ЦП на бечевниках многочисленные, со средней плотностью размещения от 2 до 11 особей на 1 м2 (таблица). ЦП в лесу меньше, насчитывает несколько сотен растений, с плотностью 1,5 экз. на 1 м2. Особи размещены в пределах ЦП неравномерно, молодые растения иногда образуют небольшие скопления вокруг цветущих особей, что связано с преимущественным прорастанием молодых особей рядом с материнскими. Онтогенетические спектры обследованных ЦП - нормальные полночленные, с максимумом на генеративных растениях (таблица), что характерно для вида и в других частях ареала [17]. Отмечена также довольно высокая доля молодых особей, что, возможно, связано с задержкой в онтогенезе, обусловленной суровыми условиями для произрастания этого вида на Севере.
D. fuchsii размножается семенным способом. Плодозавязываемость варьирует в исследованных ЦП от 46 до 72%. Наибольшая доля завязавшихся плодов (71,6-72%) отмечена в открытых травянистых местообитаниях, в лесу она ниже. Данный показатель зависит от эффективности опыления, обусловленной наличием подходящих опылителей и их активности, связанной с погодными условиями. На севере играет роль еще один фактор - короткий вегетационный период, в частности заморозки, которые могут повреждать бутоны и цветки. Так, в трех изученных нами ЦП от 4 до 13% генеративных растений на стадии бутонизации были повреждены заморозками в начале лета.
D. incarnata So6 (пальчатокоренник мясо-красный) (фото 3) - евразиатский вид. В Республике Коми находится вблизи северной границы распространения. Растет на низинных и переходных болотах, сырых заболоченных лугах. Нами обнаружена небольшая (около 200 растений) ЦП этого вида на ключевом разнотравно-гипновом болоте на правом берегу р. Щугор (рисунок). Онтогенетический спектр ее - нормальный полночленный, с максимумом на взрослых вегетативных растениях (таблица). Это характерно для вида [17] и свидетельствует об устойчивом состоянии данной ЦП. Самоподдержание осуществляется за счет семенного возобновления.
D. maculata So6 (пальчатокоренник пятнистый) (фото 4) - евросибирский вид. Встречается практически по всей территории Республики Коми, произрастает в однотипных сообществах, в основном на осоково-сфагновых болотах и в заболоченных кустарничково-сфагновых и сфагновых сосняках [27]. Нами обследована одна ЦП этого вида на пушицево-сфагновом болоте на правом берегу р.Щугор в среднем течении (рисунок). ЦП небольшая - около 300 растений, со средней плотностью размещения 6,6 особей на 1 м2. Онтогенетический спектр - нормальный полночленный, с преобладанием имматурных и генеративных растений (таблица). Подобный спектр для ЦП этого вида характерен и для Печоро-Илычского заповедника (Северный
Фото 3. Dactylorhiza incarnata (пальчатокоренник
мясо-красный).
Photo 3. Early marsh-orchid.
Урал) [19]. Отмечено повреждение части генеративных растений (6%) на стадии бутонизации заморозками. Вид размножается семенами. В двух ЦП этого вида, на осоково-сфагновом болоте и пуши-цево-сфагновом болоте в нижнем течении р. Щугор, нами была изучена плодозавязываемость. Она составила 54 и 90%. Это довольно высокий показатель, так как средний показатель эффективности опыления этого вида по региону - 57,4% [27].
D. traunsteineri (Saut.) Soo (пальчатокоренник Траунштейнера) (фото 5) - вид распространен в Средней, Северной и Восточной Европе; в России - в основном в европейской части [7]. В Республике Коми редок, находится на восточной границе основной части ареала. Предпочитает болота переходного и низинного типа с богатым минеральным питанием. В бассейне среднего течения р. Щугор обследовано две ЦП D. traunsteineri s. l. (рисунок): на ключевом вахтово-гипново-сфаг-новом болоте (ЦП 1) и разнотравно-сфагновом болоте (ЦП 2). ЦП крупные - несколько тысяч растений, со средней плотностью размещения - 3,7-5 экз./м2. Онтогенетические спектры изученных ЦП -нормальные полночленные, с преобладанием взрослых растений и высокой долей молодых особей (таблица).
Фото 4. Dactylorhiza maculata (пальчатокоренник пятнистый).
Photo 4. Heath spotted-orchid.
Фото 5. Dactylorhiza traunsteineri (пальчатокоренник Траунштейнера). Photo 5. Narrow-leaved marsh orchid.
D. traunsteineri размножается в основном семенами, но в ЦП 1 выявлено и вегетативное размножение. Образование двух молодых тубероидов отмечено нами у 27% обследованных растений в
данной ЦП. Кроме того, растения часто располагались здесь плотными группами. Возможно, они представляют собой совокупность особей, возникшую в результате вегетативного возобновления, однако доказать это нельзя, так как связь между материнским и дочерним растениями теряется к следующему вегетационному периоду. В целом, для орхидных со стеблекорневыми тубероидами это не характерно, основным способом их размножения является семенной, вегетативное возобновление в природе наблюдается крайне редко [17], но потенциальная способность к нему у пальчатоко-ренников сохраняется, так как они располагают резервом спящих почек. Одни исследователи [28] считают, что вегетативное размножение у видов со стеблекорневыми тубероидами в природе происходит при особо благоприятных условиях роста растений, другие [29, 30], напротив, предполагают, что чаще всего оно связано с экстремальными условиями существования. Нами отмечено развитие двух молодых тубероидов и у растений этого вида в Пе-чоро-Илычском заповеднике [19], но на юге Республики Коми таких случаев отмечено не было. Вероятно, вегетативное размножение, наряду с семенным, характерно для D. traunsteineri на Северном Урале и, возможно, связано с суровыми условиями произрастания растений на данной территории.
Заключение
В ходе экспедиционных работ на территории нижнего и среднего течения р. Щугор выявлены местонахождения девяти видов сем. Orchidaceae, два из которых охраняются на федеральном уровне, семь подлежат региональной охране. Местообитания орхидных приурочены в основном к ключевым болотам и выходам известняков в долине р.Щугор. Изученные ценопопуляции находятся в устойчивом состоянии, о чем свидетельствуют довольно высокая численность, успешное самоподдержание и соответствие онтогенетических спектров их биологическим особенностям. Только в ценопопуляциях некоторых видов отмечено повышение доли молодых растений, что может быть связано с их северным положением и, как следствие, - более растянутым онтогенезом этих видов. Для видов со стеблекорневыми тубероидами характерно преимущественно семенное размножение, только в одной ценопопуляци D. traunsteineri зарегистрировано также и вегетативное размножение. Это может быть индивидуальной особенностью этого вида в приспособлении к условиям Северного Урала. Возобновление корневищных видов основано на сочетании семенного и вегетативного размножения. На обследованной территории на успешность репродукции орхидных отрицательно сказывается понижение температуры в начале лета. У трех видов наблюдалось повреждение заморозками в начале лета генеративных растений, находящихся на стадии бутонизации.
Таким образом, национальный парк «Югыд ва» можно рассматривать как уникальный резерват, где в неизменном виде сохраняются местонахождения таких редких и уязвимых растений, как ор-
хидные, и существуют стабильные условия для развития и сохранения их ценопопуляций.
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме ««Структурно-функциональная организация растительных сообществ, разнообразие флоры, лихено- и микобиоты южной части национального парка "Югыд ва"» (№ гос. регистрации АААА-А16-116021010241-9) при поддержке гранта РФФИ № 16-44-110167 р_а.
Литература
1. Swartz N.D., Dixon K.W. Terrestrial orchid conservation in the age of extinction / / Annals of Botany. 2009. Vol. 104. № 3. P. 543-556.
2. Cribb P.J., Kell S.P., Dixon K.W, Barrett R.L. Orchid conservation: a global perspective // Orchid Conservation (eds. Dixon K.W., Kell
5.P., Barrett R.L., Cribb P.J.). Natural History Publications, Borneo, Kota Kinabala, Sa-bah. 2003. Р. 1-24.
3. Kull T., Selgis U., Pecica M.V., Metsare M. et al. Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists // Ecology and Evolution. 2016. Vol.
6. № 17. P. 6245-6265.
4. Полетаева И.И., Дёгтева С.В., Кириллова ИА Характеристика ценопопуляций некоторых редких растений на отвалах месторождения россыпного золота (Приполярный Урал) // Растительные ресурсы. 2014. Т. 50. № 1. С. 53-66.
5. Кириллова ИА. Орхидные Приполярного Урала: особенности биологии и структура ценопопуляций / / Известия Коми НЦ УрО РАН. 2015. № 1(21). С. 48-54.
6. Флоры, лихено- и микобиоты особо охраняемых ландшафтов бассейнов рек Косью и Большая Сыня (Приполярный Урал, национальный парк «Югыд ва»). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. 483 с.
7. Абрамова Т.И., Аверкова Г.П., Аверьянов Л.В. и др. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
8. Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И.Таскаева. Сыктывкар, 2009. 791 с.
9. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
10. Уранов АА., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. 182 с.
11. Заугольнова Л.Б., Жукова ЛА., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки по-пуляционной биологии). М.: Наука, 1988. 131 с.
12. Злобин ЮА., Скляр В.Г., Клименко АА. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
13. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
14. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса / / Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: Изд-во МГПИ, 1983. С. 12-16.
15. Род Дремлик / М.Г.Вахрамеева, Т.И.Варлы-гина, А.Е.Баталов, И.А.Тимченко, Т.И.Богомолова / / Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. Вып. 13. С. 50-87.
16. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. №1. С. 85-94.
17. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. Вып. 14. С. 55-86.
18. Мартыненко ВА. Семейство Orchidaceae Juss. - Ятрышниковые // Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 2. С. 118-133.
19. Кириллова ИА Орхидные Печоро-Илыч-ского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.
20. Кириллова ИА., Пестов С.В., Кириллов Д.В. Репродуктивная биология Cypripedium gut-tatum Sw. (Orchidaceae, Monocotyledones) на северной границе ареала / / Поволжский экологический журнал. 2017. № 2. С. 117-127.
21. Блинова И.В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 2. C. 212-240.
22. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. 244 с.
23. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татарен-ко И.В. Орхидные России: биология, экология, охрана. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 474 с.
24. Вахрамеева М.Г., Блинова И.В., Богомолова Т.И., Жирнова Т.В. Пололепестник зеленый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Гриф и К», 2003. Вып. 15. С. 62-77.
25. Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) from European Russia: evidence from molecular markers and morphology / / Botanical Journal of the Linnean Society. 2005. Vol. 147. P. 257-274.
26. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Особенности биологии, воспроизведение и структура це-нопопуляций Dactylorhiza fuchsii s.l. (Orchi-daceae) на северном пределе распространения // Ботанический журнал. 2013. Т. 98. № 2. С. 75-90.
27. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Пальчатоко-ренник пятнистый Dactylorhiza maculata (L.) Soo (Orchidaceae) в Республике Коми: структура ценопопуляций и репродуктивная биология // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2017. № 3(31). С. 5-14.
28. Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Тата-ренко И.В., Цыпляева О.В. Кокушник ко-марниковый / / Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1993. Вып. 9. С. 51-64.
29. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
30. Быченко Т.М. Разнообразие жизненных форм и особенности вегетативного размножения орхидных Прибайкалья / / Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы Международной конференции. Казань, 2006. С. 153-157.
References
1. Swartz N.D., Dixon K.W. Terrestrial orchid conservation in the age of extinction / / Annals of Botany. 2009. Vol. 104. № 3. P. 543-556.
2. Cribb P.J., Kell S.P., Dixon K.W, Barrett R.L. Orchid conservation: a global perspective // Orchid Conservation (eds. Dixon K.W., Kell S.P., Barrett R.L., Cribb P.J.). Natural History Publications, Borneo, Kota Kinabala, Sa-bah. 2003. Р. 1-24.
3. Kull T, Selgis U., Pecica M.V., Metsare M., Ilves A., Tali K., Shefferson R.P. Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists / / Ecology and Evolution. 2016. Vol. 6. № 17. P. 6245-6265.
4. Poletaeva I.I., Degteva S.V., Kirillova IA. Ha-rakteristika cenopopuljacij nekotoryh redkih rastenij na otvalah mestorozhdenija rossypno-go zolota (Pripoljarnyj Ural) [The coenopopu-lation characteristics of some rare plants in the gold mine dumps (Subpolar Urals)] // Rastitel'nye resursy [Plant resources]. 2014. Vol. 50. № 1. P. 53-66.
5. Kirillova IA. Orhidnye Pripoljarnogo Urala: osobennosti biologii i struktura cenopopuljacij [Orchids of Subpolar Urals: features of biology and structure of coenopopulations] // Proc. of the Komi Sci. Centre, Ural Branch,RAS. 2015. № 1(21). P. 48-54.
6. Flory, liheno- i mikobioty osobo ohranjaemyh landshaftov bassejnov rek Kos'ju i Bol'shaja Synja (Pripoljarnyj Ural, nacional'nyj park «Jugyd va») [Flora, lichen- and mycobiota of specially protected landscapes of the Kosyu and Bolshaya Synya basins (Subpolar Urals, "Yugyd va" National Park)]. Moscow: Partnership of sci. publications KMK, 2016. 483 p.
7. Abramova T.I., Averkova G.P., Averyanov L.V. et al. Krasnaja kniga Rossijskoj Federacii (rastenija i griby) [The Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. Moscow: Partnership of sci. publications KMK, 2008. 855 p.
8. Krasnaja kniga Respubliki Komi [The Red Data Book of the Komi Republic]. 2009. Syktyvkar. 791 p.
9. Smirnova O.V., Zaugol'nova L.B., Ermakova I.M. et al. Cenopopuljacii rastenij (osnovnye
ponjatija i struktura) [Coenopopulations of plants (basic concepts and structure)]. Moscow: Nauka, 1976. 217 p.
10. Uranov A.A., Zaugol'nova L.B., Smirnova O.V. et al. Cenopopuljacii rastenij (razvitie i vzaimootnoshenija) [Coenopopulations of plants (development and relationships)]. Moscow: Nauka, 1977. 182 p.
11. Zaugol'nova L.B., Zhukova L.A., Komarov A.S. et al. Cenopopuljacii rastenij (ocherki populja-cionnoj biologii) [Coenopopulations of plants (essays on population biology)]. Moscow: Nau-ka, 1988. 131 p.
12. Zlobin YuA., Sklyar V.G., Klimenko A.A. Po-puljacii redkih vidov rastenij: teoreticheskie osnovy i metodika izuchenija [The populations of rare species of plants: the theoretical foundations and methodology of the study]. Sumy: University book, 2013. 439 p.
13. Tatarenko I.V. Orhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologija, voprosy ohrany [Orchids of Russia: life forms, biology, strategy of preservation]. Moscow: Argus, 1996. 207 p.
14. Vakhrameeva M.G., Denisova L.V. Jatryshniki (pal'chatokorenniki) pjatnistyj i Fuksa [Orchids (dactylorhiza) maculata and fuchsii] // Diagnozy i kljuchi vozrastnyh sostojanij lu-govyh rastenij [Diagnoses and keys of age state of meadow plants]. Moscow: Moscow State Pedag. Inst. Publ., 1983. P. 12-16.
15. Rod Dremlik [Genus Epipactis] / M.G.Vakhrameeva, T.I.Varlygina, A.E.Batalov, I.A.Timchenko, T.I.Bogomolova. // Biologi-cheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: Polieks Publ., 1997. Issue 13. P. 50-87.
16. Blinova I.V. Osobennosti ontogeneza neko-toryh korneklubnevyh orhidnyh (Orchidaceae) Krajnego Severa [Specific features of the ontogeny in some root-tuber orchids (Orchida-ceae) in the Extreme North] // Botanical J. 1998. Vol. 83. №1. P. 85-94.
17. Vakhrameeva M.G. Rod Pal'chatokorennik [Genus Dactylorhiza] // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: "Grif and K" Publ., 2000. Issue 14. P. 55-86.
18. Martynenko V.A. Semejstvo Orchidaceae Juss. -Jatryshnikovye [Family of Orchidaceae Juss.]// Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the northeast of the USSR European part]. Leningrad, 1976. Vol. 2. P. 118-133.
19. Kirillova I.A. Orhidnye Pechoro-Ilychskogo zapovednika (Severnyj Ural) [Orchids of the Pechora-Ilych reserve (Northern Urals)]. Syktyvkar, 2010. 144 p.
20. Kirillova I.A., Pestov S.V., Kirillov D.V. Reproduktivnaja biologija Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae, Monocotyledones) na sever-noj granice areala [Reproductive biology of Cypripedium guttatum Sw. (Orchidaceae, Mo-nocotyledones) at the northern boundary of its habitat] // Povolzhskij jekologicheskij zhur-nal [Povolzhsky J. of Ecology]. 2017. № 2. P. 117-127.
21. Blinova I.V. Chislennost' populjacij orhidnyh i ih dinamika na severnom predele rasprostra-nenija v Evrope [Number of Orchid populations and their dynamics at the northern limit of their distribution in Europe] // Botanical J. 2009. Vol. 94. № 2. P. 212-240.
22. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiju rastenij [Introduction to plant geography]. Leningrad: Leningrad Univ. Publ., 1974. 244 p.
23. Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Tatarenko
1.V. Orhidnye Rossii: biologija, jekologija, ohrana [Orchids of Russia: biology, ecology and preservation]. Moscow: Partnership of sci. publications KMK, 2014. 474 p.
24. Vakhrameeva M.G., Blinova I.V., Bogomolova T.I., Zhirnova T.V. Pololepestnik zelenyj [Coe-loglossum viride] // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: "Grif and K" Publ., 2003. Issue 15. P. 62-77.
25. Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) from European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Botanical J. of the Linnean Society. 2005. Vol. 147. P. 257-274.
26. Kirillova I.A., Kirillov D.V. Osobennosti biolo-gii, vosproizvedenie i struktura cenopopuljacij Dactylorhiza fuchsii s.l. (Orchidaceae) na se-vernom predele rasprostranenija [The biological features, reproduction, and coenopopula-tions structure of Dactylorhiza fuchsii s. l. (Orchidaceae) at the northern boundary of distribution] // Botanical J. 2013. Vol. 98. №
2. P. 75-90.
27. Kirillova I.A., Kirillov D.V. Pal'chatokorennik pjatnistyj Dactylorhiza maculata (L.) Soy (Orchidaceae) v Respublike Komi: struktura cenopopuljacij i reproduktivnaja biologija [Dactylorhiza maculata (L.) Soy (Orchidaceae) in the Komi Republic: coenopopulation structure and reproductive biology] // Proc. of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. 2017. № 3(31). P. 5-14.
28. Vakhrameeva M.G., Vinogradova I.O., Tataren-ko I.V., Tsyplyaeva O.V. Kokushnik komarni-kovyj [Gymnadenia conopsea] // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of Moscow region]. Moscow: Moscow State Univ. Publ., 1993. Issue 9. P. 51-64.
29. Blinova I.V. Jekologo-biologicheskie osoben-nosti nekotoryh predstavitelej semejstva Orc-hidaceae Murmanskoj oblasti [Ecological and biological features in some orchids of Murmansk Region (Northwestern Russia)]: Abstract of diss... Cand. Sci. (Biology). Moscow, 1995. 24 p.
30. Bychenko T.M. Raznoobrazie zhiznennyh form i osobennosti vegetativnogo razmnozhenija orhidnyh Pribajkal'ja [A variety of the vital forms and features of vegetative reproduction of Orchids of the Baikal region] // Voprosy obshhej botaniki: tradicii i perspektivy [Problems of General Botany: traditions and prospects]: Materials of Intern. Conf., Kazan, 2006. P. 153-157.
Статья поступила в редакцию 08.02.2018.
