CC BY
63
Nôâôoê l.l.
ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
ÂÈÎËÎÂÈxÂNÊÈÂ TNTÂÂffTNÔÈ È NÎNÔÎBÎÈÂ OÂÎÎÏÎÏÔËBOÈÉ EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ. ÎÀ ÔÂDDÈÔIDÈÈ PÆflÂI ÏDÈÔDÀËÜB
 rïôàôüâ ïôèââââiû Sâçoëüôàôû èrïrïëââîâàièé ^âôûôâô ôâi î ï Tïoëÿôèé Epipactis helleborine (L.) Crantz., ïôîèçôàrïôà^ùèô â t^æTTT l ôèoôàëüâ ( 15â[â65ârïêàÿ Tâëàrïôü: Aoçoëoêrïêèé SàéTT (Aoçoëoêrïêèé âT5), Î5âTâ65ârïêèé SàéTT (rï. lîââTSTâTÿÿ lîêôîâêà)) â 2001-2004 ää.
В Южном Приуралье орхидные - одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов, его представители остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляций [4, 7].
Дремлик широколистный один из обычных видов орхидных на территории Южного Приуралья. Наиболее часто встречается в Бузулукском бору (Колтубановское, Боровое опытное лесничества кв. 32), известны местонахождения в Красногвардейском (долина р.Ток), Шарлыкском районах (долина р.Дема), в Оренбургском районе (с. Подго-родняя Покровка), Кувандыкском районе (Шайтан-Тау), по литературным данным произрастает в Асекеевском, Грачевском районах [5].
При изучении ценопопуляций (ЦП) использовались общепринятые методические разработки [10, 11] с учетом разработок для орхидных [1]. Выделение различных возрастных групп особей проводили непосредственно в полевых условиях на основе наиболее доступных морфометрических показателей надземных органов растений. В пределах каждой ценопопуляции было выделено четыре группы возрастных состояний особей - ювенильные (|), имматурные (ш), взрослые вегетативные (уш), генеративные (£;). К группе взрослых вегетативных относили также временно не цветущие генеративные растения. Чтобы не нарушалась целостность ценопопуляции, число проростков, живущих в почве, не учитывалось. После выявления возрастной структуры ЦП, определяли тип возрастного спектра и тип ЦП (инвазионный, нормальный, регрессивный)[10, 11]. Также определяли тип ценопопуляции по классификации «альфа-омега» [2]. Оценку
состояния ЦП давали по критериям, предложенным в работах [7, 8], т. е. на основании численности, возрастного состава и жизненного состояния взрослых особей ЦП.
Ер1расЙ8 кеПеЪоппе - травянистый многолетник. По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [6], вид следует относить к классу наземных травянистых по-ликарпических растений с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу корневищных многолетников. По И.В. Татаренко [9], жизненная форма дремлика широколистного- короткокорневищная.
Среди дремликов, произрастающих в России, широколистный отличается наибольшей экологической амплитудой [1]. В Южном Приуралье теневынослив, растет в полутени (3-я ступень шкалы Ландольта). Мезофит, обычно растет на участках с средним увлажнением (3-я ступень шкалы Ландольта). В основном растет на нейтральных и щелочных почвах (4-я ступень шкалы Ландольта). Предпочитает почвы, богатые гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта). Растет чаще на тонкоструктурных и песчаных почвах (5-я ступень шкалы Ландольта).
Лесной вид, в Южном Приуралье встречается в светлых смешанных (сосново-березовых, сосново-липовых, березово-сосновых), хвойных (сосновых) лесах. Отмечено произрастание на нарушенных местообитаниях (обочины дорог, железнодорожная насыпь) (Кин, личное сообщение). Растет небольшими группами (до 7 особей) или одиночными растениями, значительных скоплений не образует.
В Южном Приуралье - типичное летнезеленое растение. Начало вегетации в первой декаде июня. Цветение начинается в середине июля, и продолжается 2-3 недели -
Таблица 1. Характеристика ценопопуляций Ерірасйв ИеИеЬогіпе в Южном Приуралье
Местонахождение, номер ЦП Год Возрастной состав j:im:vm:g F P отн Антропогенное воздействие
ЦП 1 (Бузулукский бор, Колтубановское лесн-во) 2002 0:11:18:111 4,1 0,42 Рекреация
2003 4:6:29:99 4,3 0,43
2004 3:6:14:133 4,3 0,43
ЦП 2 (Бузулукский бор, Колтубановское лесн-во) 2002 0:2:8:38 4,8 0,49 Рекреация, сенокошение, рубка леса
2003 1:3:10:32 5,0 0,53
2004 0:1:6:43 4,5 0,46
ЦП 3 (Бузулукский бор, Боровое опытное лесн-во) 2002 0:1:7:8 4,6 0,77 Рекреация
2003 0:2:9:3 5,5 0,65
2004 0:0:1:3 5,8 0,92
ЦП 4 (Дендросад, с. Подгородняя Покровка) 2002 2:4:11:40 4,6 0,48 Рекреация
2003 0:4:17:39 4,0 0,46
2004 0:2:6:47 3,6 0,38
позднелетний ритм цветения. Заканчивается вегетационный период в конце сентября.
Ер1расЙ8 кеПеЪоппе - очень полимофный вид. Нами отмечен полиморфизм по окраске губы и долей околоцветника: встречаются цветки с розовым окрашиванием губы и чисто зеленые. Наблюдаются различия и в сроках цветения: выделяются ранние формы (начинают цвести в конце июня), промежуточные (цветут в середине июля, когда ранние уже отцвели), и поздние (бутонизируют во время цветения промежуточной группы, цветут в конце июля - начале августа). Основная часть растений в изученных ценопо-пуляциях относится к первым двум группам, поздноцветущие экземпляры встречаются в небольшом количестве. Наличие двух сезонных рас у дремлика широколиственного (ранние формы - начинают цвести в конце июня, поздние формы цветут в июле, когда ранние уже развивают плоды) отмечается также другими исследователями [4].
Дремлик широколистный размножается преимущественно семенным путем. Процент плодообразования в Южном Приуралье составляет 38-56%. Однако, ювенильные растения встречаются редко. Соцветия очень часто повреждаются животными - фитофагами, в ценопопуляции №4 отмечено массовое повреждение соцветий и листьев (80%) брюхоногими моллюсками.
V.S. Summerhayes [12] отмечает возможность вегетативного размножения дремлика широколистного путем «деления» и отмирания старого участка корневища при образо-
вании двух и более надземных побегов, но так как расстояние между этими побегами незначительное, то расходятся вновь возникшие особи в стороны очень медленно. Нами лишь в ценопопуляциях № 1 и №4 отмечены особи имеющие два побега, их численность составляет 1% от численности ценопопуля-ции, расстояние между побегами составило 0,8 - 1 см. М.Г. Вахрамеева и др., [1] также отмечают в ценопопуляциях Ер1расНз ЬеПеБоппе небольшое количество особей возникших вегетативным путем (не более 5%).
В условиях Южного Приуралья дремлик широколистный чаще образует неполночленные ценопопуляции 90% (отсутствуют ювенильные особи иногда имматурные), реже - полночленные 10%. В полночленных ценопопуляциях, численность молодых особей незначительна - до 3,51% ювенильных и до 14,29% имматурных растений (Табл. 1). В большинстве случаев возрастной спектр правосторонний с максимумом на группе генеративных особей, реже - взрослых вегетативных. Неполночленные ценопопуляции также обнаружены исследователями в Московской области [1], Башкирском государственном природном заповеднике [3]
Нами изучены четыре ценопопуляции данного вида: три в ОЦЛМ «Бузулукский бор», одна - в дендросаде с. «Подгородняя Покровка» Оренбургского района.
Наиболее высокие показатели численности и плотности (соответственно 156 и 10 особей на м2) отмечены для ценопопуляции дремлика широколистного в сосново-бере-
зовом лесу (ЦП 1) (Колтубановское лесничество). Ценопопуляция характеризуется самыми высокими значениями общей жизненности и низким стабильным значением Ротн (Табл. 1). Среди взрослых вегетативных и генеративных особей преобладают растения со средним уровнем жизненности. Тем не менее, наблюдается широкий спектр значений жизненности: зафиксированы vm растения с жизненностью от 1 до 10 баллов, среди генеративных отсутствуют только особи с жизненностью 9 баллов.
Возрастной спектр правосторонний с преобладанием генеративных особей (Табл. 1). Ювенильные растения в 2002 г. не обнаружены, в 2003 их численность составила 2,9%, в 2004 - 1,92%, количество молодых растений невелико (не более 10%) - следовательно семенное размножение затруднено, о чем также свидетельствует низкое значение показателя относительной жизненности це-нопопуляции.
Данная ценопопуляция нормальная, полночленная. Устойчивое существование ценопопуляции обеспечивается длительным пребыванием особей во взрослом (особенно генеративном) состоянии. Мы считаем, что данная ценопопуляция находится в оптимальном состоянии.
Ценопопуляция в сосново-липовом лесу (ЦП 2) малочисленна (не более 50 особей). Плотность 4 - 5 особи на м2. Жизненность ценопопуляции ниже, чем предыдущей, в группах взрослых вегетативных и генеративных особей преобладают растения со средним уровнем жизненности.
В возрастном спектре также преобладают генеративные растения, доля прематур-ных растений ниже, чем в ценопопуляции 1 (2 - 8,7%). Ювенильные растения обнаружены только в 2003 году, их доля составила 2,17%. Самоподдержание ценопопуляции осуществляется вегетативным путем, семенное возобновление затруднено. Это подтверждается колебаниями значения Р и его низ-
^ отн
ким значением (Табл. 1). Ценопопуляциия нормальная неполночленная, находится в пессимальном состоянии. Данное состояние объясняется интенсивным антропогенным воздействием (рекреация, рубка леса).
Наибольшие колебания численности зарегистрированы в ценопопуляции Epipactis helleborine на окраине березово-соснового леса (ЦП 3) (Боровое опытное лесничество) в 2002 - 16 особей, в 2004 - 4 особи. Данная ценопопуляция характеризуется самыми низкими значениями общей жизненности и аномально высокими значениями Р (Табл. 1).
отн v
Возрастной спектр правосторонний, чаще преобладает группа генеративных растений (50 - 75%). Молодые растения представлены только группой имматурных особей, численность которых подвержена сильным колебаниям (6,25 - 14, 29%), в 2004 году особи данной возрастной группы не обнаружены. Данное обстоятельство говорит о практически полном отсутствии семенного размножения и о крайне низкой интенсивности вегетативного. Размеры особей мелкие, большинство соцветий повреждено. Возможно, условия произрастания не соответствуют экологическому оптимуму данного вида (местообитание характеризуется низкой освещенностью и высоким проективным покрытием травянистого яруса). Антропогенное воздействие незначительное. Ценопо-пуляция находится в критическом состоянии о чем свидетельствует низкая численность, отсутствие j растений, низкая численность im группы, очень высокие значения относительного показателя жизненности.
Ценопопуляция Epipactis helleborine в смешанном лесу дендросада с. Подгородняя Покровка (ЦП 4) испытывает незначительные колебания численности и плотности (55 - 60 особей, 2 - 3 особи на м2). Жизненность ценопопуляции за время наблюдения снизилась с 234 до 190 баллов. Значения Р сни-
^ отн
зилось до 0,38. Взрослые вегетативные и генеративные особи представлены большинством растений со средним уровнем жизненности.
Возрастной спектр правосторонний с максимумом на генеративных растениях, их доля стабильно высока (65 - 85,45%). Доля молодых особей низкая, за время наблюдения произошло ее снижение с 10,53% до 3,64%. Ювенильные растения обнаружены только в 2002 году. Это свидетельствует о снижении семенного возобновления, его не-
регулярности, самоподдержание ценопопу-ляции осуществляется в основном за счет вегетативного размножения. Также это подтверждается низким значением показателя относительной жизненности ценопопуляции и его снижением в период наблюдения. Отмечено повреждение 80% растений брюхоногими моллюсками (уничтожены соцветия, листья).
Данная ценопопуляция относится к нормальным, неполночленным. Находится в пес-симальном состоянии. Такое состояние мы объясняем неблагоприятными экологическими условиями произрастания. Доминантом сообщества является клен американский, который является сильным аллелопатом.
Согласно классификации популяций, предложенной Л. А. Животовским [2], цено-популяции І, 2, 4 относятся к зрелым (значения А соотвественно 0,42; 0,39; 0,37; значения ю - 0,86; 0,8; 0,78). Для ЦП3 расчеты не
производили, всвязи с очень малой численностью.
Ценопопуляции дремлика широколистного характеризуются преобладанием особей со средним уровнем жизненности в обеих возрастных группах. Отмечен разрыв в распределении особей по уровням жизненности: основная масса растений относится к среднему уровню и малая часть (1,5 - 3,1%) в каждой ценопопуляции имеет высший балл жизненности І0. Приближение величины показателя относительной жизненности це-нопопуляции к единице может свидетельствовать о критическом состоянии ценопопуляции.
Большинство ценопопуляций E. helleborine находятся в пессимальном и критическом состояниях, которые вызваны интенсивным антропогенным воздействием, или обусловлены неблагоприятными экологическими условиями местообитаний.
Список использованной литературы:
1. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Полиэкс, 1997. Вып. 13. С. 50-87.
2. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
3. Набиуллин М.И., Бускунова Г.Н. Эколого-фитоценотическая и демографическая характеристика видов рода Epipactis в разных режимах антропогенного воздействия //Особь и популяция - стратегии жизни: сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Изд. дом «Вилли Окслер», 2006. Ч.2. с. 248 - 254.
4. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С. А. Мамаев, М.С. Князев, П.В. Куликов, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрОРАН, 2004. 123с.
5. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрОРАН, 1998. С. 38-40.
6. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение //Полевая геоботаника. Л., 1964. Т.3. с. 146 - 205.
7. Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: Автореф. дис... канд. биол. наук. Оренбург, 2004. 23 с.
8. Стецук Н.П. К вопросу об оценке состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья //Особь и популяция -стратегии жизни: сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Изд. дом «Вилли Окслер», 2006. Ч.2. с. 361 - 366.
9. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
10. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) /О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др. М.: Наука, 1976. 217 с.
11. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) /А. А. Уранов, Л .Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.
12. Summerhays V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. - 366 p.
