CC BY
83
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
БИОЛОГИЧЕСКАЯ СЛОЖНОСТЬ КАК ИНДИКАТОР СОСТОЯНИЯ ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ
В.Ф. КРАПИВИН проф., Ин-т радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова РАН, д-р физ.-мат. наук,
В.С. ШАЛАЕВ проф., директор ИСИЛ, д-р техн. наук,
В.Д. БУРКОВ проф., МГУЛ, д-р техн. наук,
В.Ю. СОЛДАТОВ научн. сотр. Фрязинского филиала Института радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова РА, канд. физ.-мат. наук
Для оценки состояния лесной экосистемы желательно иметь простой и легко рассчитываемый показатель. В качестве такого показателя можно предложить индикатор биологической сложности (биосложности), который определяет соотношение живой и неживой субстанций на рассматриваемой территории и определяет живучесть экосистемы, а также отвечает на вопрос, является ли она живой [1, 2]. Для лесной экосистемы такой индикатор может служить показателем направленности ее естественной эволюции в зависимости от изменений внешней среды и тем самым своевременно обнаруживать наступление критических состояний. Для урбоэкосистемы, где наряду с природными ландшафтами существуют урбанизированные территории, введение такого индикатора может способствовать принятию эффективных решений при выборе альтернативных вариантов развития территории и помогать при планировании инфраструктуры ее окружающей среды. Такой индикатор также может помогать оценивать последствия взаимодействия урбанизированных территорий с прилегающими природными ландшафтами.
Биосложность является производной биологических, физических, химических, социальных и поведенческих взаимодействий подсистем окружающей среды, включая живые организмы и население территории. По существу понятие биосложности в окружающем нас мире тесно связано с закономерностями функционирования биосферы как единства образующих ее экосистем и природно-хозяйственных систем различного масштаба, от локального до глобального.
Поэтому для определения биосложности и ее оценки необходимо совместное формализованное описание биологических, геохимических, геофизических и антропогенных факторов и процессов, происходящих на данном уровне пространственно-временной иерархии шкал и масштабов. В лесной экосистеме в этом случае в первую очередь необходим учет сети связей и взаимодействий между видами, приводящих к множественным нелинейным эффектам в динамике изучаемой экосистемы.
Проявление биосложности является характерным признаком всех систем окружающей среды, связанных с жизнью. Элементы этого проявления изучаются в рамках теории устойчивости и живучести экосистем [2]. Здесь следует отметить, что формирование биосложности включает показатели степени взаимной модификации взаимодействующих систем, а это значит, что изучение биосложности необходимо вести с учетом как пространственных, так и биологических уровней организации. Трудность этой задачи определяется сложностью поведения объекта исследования, особенно, если учитывать человеческий фактор, из-за которого количество стрессовых ситуаций в окружающей среде постоянно возрастает. Конкретно для лесной экосистемы определение биосложности требует учета тенденции динамики разных ярусов лесной растительности, характера и уровня взаимозависимостей между ними. Особенно важно учитывать характерные периоды динамики древостоя, моменты и время восстановления исходной структуры лесной экосистемы при вмешательстве внешних факторов [3, 4].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
23
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Происходящие в окружающей среде процессы можно представить как совокупность взаимодействий между ее подсистемами. Поскольку человек является одним из ее элементов, однозначного расчленения окружающей среды, например, на биосферу и общество выполнить невозможно. Вопрос состоит в том, чтобы найти такие механизмы описания подобных корреляций и взаимозависимостей, которые бы достоверно отображали динамику окружающей среды и давали ответы на вопросы:
1. Каким образом сложность биологических, физических и социальных систем в окружающей среде возникает и изменяется?
2. Каковы механизмы спонтанного развития многих явлений в окружающей среде?
3. Каким образом системы окружающей среды с живыми компонентами, включая и те, которые созданы человеком, реагируют и приспосабливаются к стрессовым ситуациям?
4. Какими путями информация, энергия и вещество движутся внутри систем окружающей среды и через их уровни организации?
5. Возможно ли предсказать адаптируемость системы и прогностически оценить изменения в ней?
6. Как человек влияет и реагирует на биосложность в природных системах?
К этому ряду можно добавить еще многие другие не менее важные и значимые вопросы. Например, до какого уровня сложности необходимо довести спутниковые системы наблюдений за окружающей средой, чтобы поставляемой ими информации было достаточно для достоверной оценки состояния среды хотя бы на момент получения информации? Не менее важен вопрос об оптимальности размещения средств геоинформационного мониторинга на различных уровнях уже сложившейся его организации [1, 2, 5].
Концептуально-формализованная модель биологической сложности
Для определения биосложности лесной экосистемы необходимо описать ее
структуру и функции, а в случае урбоэко-системы также параметризовать действия человека по их изменению. В общем случае, биосложность окружающей среды в определенной степени является индикатором взаимосвязанности ее систем. На описательном уровне обычно выделяются четыре группы обменных процессов в экосистеме, охватывающих этапы последовательных и взаимосвязанных циклов от синтеза органического вещества растительностью до минерализации органического вещества почвы. Здесь важно задание количественных показателей, которые отражают уровни проявления этих циклов и характеризуют направленность и продолжительность этапов продукционно-деструкционных процессов [1, 6, 7].
В этой связи, можно ввести шкалу S биосложности, изменяющуюся от условий, когда в окружающей среде все взаимодействия прекращены (оборваны) до уровня, когда они соответствуют естественному процессу эволюции. Мы получаем, таким образом, интегральный показатель состояния окружающей среды в целом с учетом биологической способности, биологического разнообразия и выживаемости [1, 2].
Подобный показатель характеризует все виды взаимодействия компонентов окружающей среды. Так, например, при биологическом взаимодействии, связанном с отношениями типа «хищник-жертва» или «конкуренция за энергетический ресурс», существует некоторый минимальный уровень наличия ресурсов (пищи, минеральных солей, солнечной энергии), когда они становятся практически недоступными и взаимодействие консумента с продуцентом прекращается. Химический и физический процессы взаимодействия элементов окружающей среды также зависят от наборов определенных критических параметров [8].
Все сказанное подчеркивает, что биосложность относится к категориям, которые трудно измерить и выразить количественно. Однако попытаемся перейти от чисто словесных рассуждений к формализованным количественным определениям. Для перехода к градациям шкалы S с числовым масштабом
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
постулируем, что между двумя значениями индикатора шкалы существуют отношения типа St<S2, Sj>S2 или S^S Другими словами, всегда имеет место такое значение этой шкалы р, которое определяет уровень биосложности S ^ р = /(S), где f - некоторое преобразование понятия биосложности в число.
Попытаемся найти удовлетворительную модель, которая отобразит качественный портрет биосложности в область понятий и признаков, подчиняющихся формализованному описанию и преобразованию. С этой целью выделим в изучаемой системе m элементов - подсистем низшего уровня, взаимодействие между которыми определим бинарной матричной функцией: A = \ \ aj \ , где a = 0, если элементы i и j не взаимодействуют; a..^0, если элементы i и j находятся во взаимодействии. Это самый простейший вариант определения биосложности. В общем виде следует для каждого взаимодействия количественно определять его уровень.
В общем случае показатель а., можно интерпретировать как уровень взаимодействия элементов i и j. Тогда любая точка £eS определяется как сумма
Ий-Х (1)
i=1 j>i
Характер коэффициентов а, зависит от природы элементов экосистемы. Выделим три основных типа элементов: живые (в том числе растительность), неживые элементы и антропогенные компоненты. Живые элементы характеризуются плотностью, исчисляемой в количестве особей на (в) единице площади (объема) или концентрацией биомассы. Растительность характеризуется типом и долей занимаемой площади. Неживые элементы разделяются по уровню их концентраций, отнесенных к площади или объему пространства. Антропогенные компоненты включают население, технологические процессы воздействия на природную среду.
В общем случае каждому элементу i приписывается некоторый коэффициент d, который соответствует его значимости. В результате получаем уточнение для расчетной
формулы при переходе от понятия биосложности к шкале S ее индикатора
т т
I=(2)
i=l j>i
Ясно, что £ = £(ф,Х,0, где ф и X - географическая широта и долгота соответственно, t - текущее время. Для некоторой территории Q индикатор биосложности определим как среднее значение
5п(О=0А0 J (3)
(ф,х)еП
где о - площадь территории Q.
Таким образом, индикатор £n(t) выступает как интегральный показатель сложности системы, отражая индивидуальность ее структуры и поведения в каждый момент времени t в пространстве Q. В соответствии с законами естественной эволюции уменьшение (увеличение) величины £Q будет отслеживать возрастание (сокращение) биоразнообразия и способности природноантропогенных систем к выживанию. Так как уменьшение биоразнообразия нарушает замкнутость биогеохимических круговоротов и приводит к увеличению нагрузки на невозобновимые ресурсы, то бинарная структура матрицы А сдвигается в направлении усиления позиций ресурсоистощающих технологий, и вектор энергетического обмена между подсистемами экосистемы смещается в состояние, когда уровень ее выживаемости понижается.
Как лесная, так и урбоэкосистема состоит из элементов - подсистем B. (i = 1,..., m), взаимодействие между которыми формируется во времени в зависимости от многих факторов. Биосложность слагается из структурной и динамической сложности составляющих систему элементов. Другими словами, биосложность системы формируется в процессе взаимодействия ее частей {B.}. С течением времени подсистемы Bi могут изменять свои состояния и, следовательно, будет изменяться топология связей между ними. Эволюционный механизм приспособления подсистем Bi к окружающей их среде позволяет выдвинуть гипотезу о том, что каждая подсистема B,, независимо от ее типа, обладает структурой B.s, поведением B.B и целью
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
25
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
B. G. Таким образом, B. = {B. S, B.B, B. G}. Целью B подсистемы B. является ее стремление достигнуть определенных предпочтительных для нее состояний. Целесообразность структуры B.Sи целенаправленность поведения B подсистемы B. оценивается эффективностью достижения цели В. G.
Конечно, такая формализация состояния лесной или урбоэкосистемы требует создания достаточно объемной базы данных и проведения исследований по взаимодействию их подсистем. Тем не менее, имеющиеся данные подтверждают возможность именно такого подхода к параметризации биологической сложности лесных экосистем. Известно, что при уменьшении осадков над лесом зеленая биомасса уменьшается пропорционально с коэффициентом много меньшим единицы, а численность первичных консументов сокращается еще медленнее.
Поскольку взаимодействие подсистем {B.} связано с химическим и энергетическим кругооборотом, то естественно предположить, что каждая подсистема B. так организует геохимические и геофизические преобразования вещества и энергии, чтобы сохранить устойчивое состояние. Формализованный подход к этому процессу состоит в предположении, что в структуре экосистемы между подсистемами B. происходят обмены некоторых количеств V расходуемых ресурсов на некоторые количества W потребляемых ресурсов ((V W) - обмен). В общем случае W = W(V,B., {Bk, keK}), где K- множество номеров подсистем, находящихся в контакте с подсистемой B..
Обозначим BK = {Bk, keK}. Тогда результатом взаимодействия подсистемы B. с ее окружением BK являются следующие (V, W^-обмены:
Щ,о =maxmin^ Д. JJK )=^ (Vt ,Bt t ,BK t);
в> Вк (4) ^>0=шахтт^(^ДЛ)=^(^Д^Л^)- (4)
Отсюда видно, что при определении уровней V. и VK имеется некоторое размазывание цели подсистемы B.. Поскольку в природе действуют факторы лимитирования, то, в данном случае, естественно предположить
наличие некоторого порога Vimin, при достижении которого энергетический ресурс подсистемы перестает тратиться на добывание внешнего ресурса, т.е. при V< Vimin подсистема Bi переходит в режим регенерации внутреннего ресурса. Другими словами, при V< V min происходит уменьшение индикатора биосложности £Q(t) за счет обрыва связей подсистемы B с другими подсистемами.
В общем случае V является структурной функцией ступенчатого типа, т.е. переход а. из состояния а.^0 в состояние а.. = 0 не для всех j происходит одновременно. В самом деле, в любой трофической пирамиде отношения хищник-жертва прекращаются при уменьшении концентрации жертвы ниже некоторого критического уровня. В других случаях взаимодействие подсистем {B.} между собой может прекращаться в зависимости от различных сочетаний их параметров.
Алгоритм расчета индикатора биосложности на основе углеродного обмена
Одним из важных показателей состояния природной экосистемы является уровень углеродного обмена между ее элементами. Наряду с этим, безусловно, имеется множество других потоков, коррелирующих с этим обменом. В целом, углеродный обмен характеризует уровень взаимодействия всех живых организмов и растений между собой. Поэтому в качестве матрицы A = \\a .]| рассмотрим потоки углерода между элементами экосистемы леса, структура которой представлена на рис. 1. Потоки углерода а., в общем случае являются функциями времени t, температуры T, влажности w и энергии солнечного освещения E. Следует здесь заметить, что структура, представленная на рис. 1, может быть детализирована с учетом разделения каждого элемента на уровни. При этом в качестве а . могут рассматриваться отношения C:N, но схема расчета индикатора биосложности остается неизменной. Безусловно, существует множество альтернативных моделей, в которых органическое вещество почвы может делиться на лабильное и устойчивое. Соот-
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Рис. 1. Схема круговорота углерода в лесной экосистеме
ветственно изменяются оценки констант разложения органического вещества.
Следуя схеме рис. 1, запишем балансовые уравнения.
dx, /dt = а,, -а,,
dxn /dt = а,, -а..
2 62 24
dx /dt = а -а
3 63 34
dxjdt = а14+а34+а24-а45-а47 (5)
dx /dt = а -а -а
5 45 56 57
dx6/dt = а5б+а4б-аб2-аб1-аб3
dx7/dt = а47+а57
Потоки а6. (i = 1, 2, 3) параметризуются уравнениями фотосинтеза с учетом транспирации. Скорости разложения подстилки и органического вещества почвы обычно описываются линейными или экспоненциальными моделями. Скорости отмирания биомассы моделируются линейными соотношениями. Выбор формы параметризации каждого потока углерода зависит от наличия данных о параметрах лесной экосистемы. Рассмотрим конкретные модели.
Зависимость фотосинтеза от параметров экосистемы опишем уравнением
а.=d = ^)
A63 = р 3%(T)43{Ef(x5)h(w)Z,(x;), (6)
где р. (i = 1,2,3) - коэффициенты, отражающие зависимость фотосинтеза от типа растительности;
ф.(Т) - зависимость фотосинтеза от температуры Т под пологом леса. Функции Ч, f и h отражают зависимость фотосинтеза от освещенности, содержания минеральных солей и влаги при температуре T. Функция £, характеризует зависимость фотосинтеза от биомассы деревьев.
Функции в уравнениях (6) имеют вид ф(Т) = 1+(5/100)(T-Topt) (i = 1,2),
Ф3(Т) = 1+(5 з/100)(7-7A,op^),
Ч(Е) = exp(-a. E) (i = 1, 2, 3),
fi(x5) = exP(-aг/x5) (i = 2 3),
f1(x5) = 1, h(w) = exP{-bMWA,opr -W«pt)/0i]} (i = 1 2, 3), £(x3) = (X3/X3A)У,
где 5,, а,, a,, b., o.(i = 1, 2, 3) и у - постоянные коэффициенты;
Topt и TAopt - оптимальные температуры под пологом леса и свободной атмосферы для фотосинтеза соответственно; w и w „ - оптимальная влажность под
opt A, opt ^
пологом леса и свободной атмосферы для фотосинтеза.
Потоки углерода из растительных ярусов лесной экосистемы опишем моделями
а,4 = kx(i = 1 2); а34 = k3x3/[1+d(T-TA)],
где к. (i = 1, 2, 3) и - постоянные коэффициенты пропорциональности.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2013
27
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Процессы разложения подстилки и органического вещества почвы тесно связаны с температурой и влажностью. Опишем их мультипликативными моделями «47 = k4x4( 1-vexp{ -sw } );
«45 = (1-X)[ Х4- «47] 1+(84/100)(T-Top);
«46 = X[ Х4 «47] 1+(84/100)(T-ToP);
a57 = (1-p)k5x5(1-vexp{-sw});
«56 = Р[ Х5 «57] 1+(§5/100)(T-Topt)
где константы k4, v, s, X, р, 54, k5 и б5 определяются в зависимости от типа экосистемы.
Использование приведенных зависимостей для вычисления индикатора ^Q(t) по формуле (3) для ограниченной территории требует оценки ряда коэффициентов в этих зависимостях. При этом точность оценки индикатора биосложности будет зависеть от однородности растительного покрова в каждом пикселе пространственной дискретизации территории Q.
Важным моментом в рассмотренной модели является соотношение температур свободной атмосферы и под пологом леса. Используем формулу [6]
Т(хг,Тл)- Та'
g(x3)при 1 < g(x3)< Tm/TA,
Тиш. IТА ПРИ §(Хз)^Тты/ТА’ (7) lnpHg(x3)<l.
Здесь для уточнения формулы (7) зависимость g(x3) выбирается при условии, что температура воздуха под пологом леса не может быть меньше внешней температуры
g(x3) = 1 - С1Х32 + c2^
где коэффициенты c и с2 определяются эмпирически.
Влажностный режим на территории Q и для каждого пикселя Q.. описывается моделью регионального водного баланса [1,
5], исходные данные для которой определяются в режиме микроволнового мониторинга [2, 3].
Результаты моделирования
Летом 2007 г. Институт радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова выполнил работы по внедрению технологии дистанционного зондирования [5] на территории Болгарии для создания элемента национальной службы по контролю развития
гидрологических процессов и оценки состояния окружающей среды. Измерения проводились с помощью самолета-лаборатории голландской фирмы Miramap, оборудованного радиометрами диапазона 6 и 21 см.
Самолет Компании Miramap выполнил требующуюся съемку выбранных районов 30 июля, 31 июля и 2 августа. Погода благоприятствовала работе: 30 и 31 июля было сухо и солнечно, а 1 августа полил проливной дождь и 2 августа был произведен полет над теми же участками, что и 30 и 31 июля, но эти участки были исключительно сильно увлажнены. Таким образом, за краткий 4-дневный период была накоплена представительная информация о динамике увлажнения и переувлажнения земель в изученных районах [2, 5].
В качестве одного из объектов для изучения был природный парк Русенски Лом [9]. Этот парк характеризуется большим разнообразием растительных сообществ, включающих дуб, липу, граб, клен, ясень, сосну и др. Это биологическое разнообразие проявляется в широком диапазоне территориальной изменчивости потоков углерода. Это наглядно видно на рис. 2, где приведены результаты расчетов индикатора биосложности по формуле (3) с учетом данных дистанционных измерений влажности почвы, содержания влаги в растительном покрове, биомассы, температуры атмосферы и под растительным пологом. Биометрические характеристики растительных покровов были предоставлены болгарскими специалистами и уточнены с учетом публикаций [4, 8-14]. Считалось, что все уровни наземных экосистем в пикселях пространственной дискретизации равнозначны по углеродному обмену, те d = 1 (i = 1,...,7).
Результаты расчетов индикатора биосложности, представленные на рис. 3, показывают, что с изменчивостью влажности происходит изменение индикатора. Однако видно, что динамика изменчивости влажности нелинейно проявляется в изменчивости индикатора. Это, по-видимому, можно объяснить тем, что за четверо суток не успело проявиться запаздывание реакции процес-
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
Рис. 2. Пример расчета индикатора биосложности фрагментов территории национального парка Русенски Лом в 20 км от г. Русе на северо-востоке Болгарии 31 июля 2007 г. Толстые черные стрелки указывают направление полета самолета-лаборатории. Пространственное разрешение 15 м
Рис. 3. Пример расчета индикатора биосложности по трассе полета самолета-лаборатории над природным парком Русенски Лом (Болгария) с учетом динамики интегральной влажности за период с 30 июля по 2 августа 2007 г.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
29
Влажность почвы, %
ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА
сов углеродного обмена. Следовательно, для практического применения рассмотренный здесь индикатор необходимо уточнить путем включения в формулы (6) реакции запаздывания фотосинтеза на изменения параметров внешней среды.
Как следует из приведенных здесь оценок индикатора биосложности, этот индикатор может служить показателем состояния растительного сообщества в его динамике при изменении характеристик окружающей среды. В случае лесной экосистемы необходимо выделить в ней характерные уровни организации и описать потоки энергии и вещества между ними. В случае урбоэкосистемы помимо этого требуется определение уровней взаимодействия природных и антропогенных элементов территории с введением в модели функционирования природных экосистем антропогенных факторов. В любом случае рассчитываются элементы матрицы A = ||а .|| и по формуле (3) оценивается индикатор биологической сложности.
Предложенный алгоритм расчета индикатора биосложности может быть уточнен за счет более детального описания структуры лесной экосистемы и рассмотрения альтернативных моделей энергетического и вещественного взаимодействия элементов этой структуры. Важным здесь является отражение в этих моделях процесса конкуренции между растительными элементами экосистемы за свет и минеральными веществами.
Библиографический список
1. Бурков В.Д. Экоинформатика: алгоритмы, методы и технологии / В.Д. Бурков, В.Ф. Крапивин.
- М.: МГУЛ. - 2009. - 428 с.
2. Krapivin V.F. and Shutko A.M. Information technologies for remote monitoring of the environment. -Springer/Praxis, Chichester U.K.
- 2012. - 498 pp.
3. Бурков В.Д. Микроволновый мониторинг влажности почвы как элемента регионального водного баланса / В.Д. Бурков, В.Ф. Крапивин, В.С. Шалаев, А.М. Шутко //. Вестник МГУЛ - Лесной вестник. -2012. -№ 9(92).- С. 122-135.
4. Conant R.T., Ryan M.G., Ran G.I., Gren A., Birge H.E., Davidson E.A., Eliasson P.E., Evans S.E.,
Frey S.D., Giardina C.P., Hopkins F.M., Nen R.H., Kirschbaum M.U.F., Lavallee J.M., Feld J.L., Parton W.J., Steinweg J.M., Wallenstein M.D., Wetterstedt J.A.M. and Bradford M.A. Temperature and soil organic matter decomposition rates- synthesis of current knowledge and a way forward // Global Change Biology.- 2011.- No.17. P. 3392-3404.
5. Канев В. Региональная геоинформационная мониторинговая система Болгарии (ГИМС-регион) / В. Канев, В.Ф. Крапивин, Е.П. Новичихин, К. Миленов и др. // Экологические системы и приборы. - 2009. - № 7.- C. 8-19.
6. Богатырев Б.Г. Моделирование переходных процессов на границе растительных зон при антропогенных изменениях климата: дисс. ... канд. техн. наук / Б.Г. Богатырев. - М.: МГУ - 1988.
- 114 с.
7. Крапивин В.Ф. Моделирование продукционного процесса в лесной экосистеме / В.Ф. Крапивин, В.Д. Бурков, И.И. Потапов, В.С. Шалаев // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. - 2009. - № 2. - C. 32-45.
8. Chen , Liu J., Cihlar J., and Goulden M.L. Daily canopy photosynthesis model through temporal and spatial scaling for remote sensing applications //Ecological Modelling. -1999. -V.124 - P. 99-119.
9. Rashid R., Seizov P. Assessment of carbon stocks as an ecosystem service at Rusenski Lom nature park. // Geosogt EOOD. WWF Danube-Carpathian Programme, Viena, Austria. - 2012. http://www. panda.org/dcpo.- 20 pp.
10. Hyvonen R., Berg M.P. and Agren G.I. Modelling carbon dynamics in coniferous forest soils in a temperature gradient // Plant and Soil.- 2002.- V.242.
- P. 33-39.
11. Mercado L.M., Lloyd J., Dolman A.J., Sitch S., and Patrno. Modelling basin-wide variations in Amazon forest productivity - Part 1: Model calibration, evaluation and upscaling functions for canopy photosynthesis // Biogeosciences Discussions.-2009. - No.6.- P. 2965-3030.
12. Neill C. and Gignoux J. Soil organic matter decomposition driven by microbial growth: A simple model for a complex network of interactions // Soil Biology & Biochemistry. - 2006. - V.38.- P. 803811.
13. Sierra C.A., Muller M., and Trumbore S.E. Models of soil organic matter decomposition: the SOILR package, version 1.0 // Geoscientific Model Development Discussions.- 2012. - V. 5.- P. 9931039.
14. Zhang, C.F., Meng, F.R., Bhatti, J.S., Trofymow,
J.A., and Arp, P.A. Modeling forest leaf-litter decomposition and N mineralization in litterbags, placed across Canada: a 5-model comparison.// Ecological Modelling.- 2008. - V.219.-
P. 342-360.
30
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2013
