CC BY
96
УДК 574.4
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ БОЛОТ ЛЕСОТУНДРЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Введение
В зоне лесотундры, наряду с климатическими условиями и равнинным рельефом, распространению болот способствует мерзлота, которая создает неповторимый рельеф болот, выраженный в плоскобугристых формах. Лесотундра охватывает 13.7 млн га площади Западной Сибири, заболоченность ее достигает 27 %. Сохранение болот и продолжение их роста настоящее время в большей степени зависят от растительного покрова, который, в свою очередь, определяет продуктивность болотных экосистем.
Целью данной работы являлось выявление современного состояния продуктивности болотных экосистем, особенностей распределения запасов растительного вещества и продукции в болотных экосистемах лесотундры Западной Сибири в зависимости от состава растительного покрова и микрорельефа.
Объекты и методы
Район исследований охватывает зону лесотундры. Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в междуречье Ныда и Надыма, восточнее г. Пангоды (65о52' К, 74°58' Е). Характеристика климатических условий района исследований приведена в таблице 1. Отмечаются низкие температуры в зимний период. Наибольшее количество осадков выпадает в летнее время.
Таблица 1
Климатические характеристики района исследования
Местоположение метеостанции Осадки, мм Средняя температура, Т°С
Год X-III IV-IX годовая января июля
Надым 432 142 290 -6.6 -23.6 14.7
На ключевом участке выбрано олиготрофное плоскобугристое болото, на котором заложены 2 пробные площадки: мерзлотный бугор и олиготроф-ная мочажина. Характеристика пробных площадей представлена в табл. 2.
Описание растительных сообществ проводится по общепринятой методике в наиболее типичных участках болота с учетом характера микрорельефа. На выделенных площадках послойно отбираются пробы растительного вещества до глубины 30 см. Кустарнички и травы срезаются с площадок 40^40 см, мхи вместе с корневыми системами трав и кустарничков вырезаются пробоотборником объемом 1 дм3 от поверхности головок мха. В лабораторных условиях отобранные образцы разделяются на следующие фракции: фотосинтезирующие части трав, кустарничков, мхов, однолетние, многолетние побеги кустарничков, живые и мертвые подземные органы трав и кустарничков, погребенные стволики.
Чистая первичная продукция (NPP) складывается из надземной продукции трав, кустарничков, продукции подземных органов (BNP) и продукции приземного слоя (ANP мхов и лишайников). Надземная продукция трав представлена фракцией фотосинтезирующей фитомассы. Надземная продукция кустарничков представляет собой прирост веток текущего года с растущими на них листьями [1]. Подземная продукция осок, пушиц, трав и кустарничков определяется по приросту текущего года корней, корневищ и узлов кущения [2].
Болота на мерзлоте представляют комплексный микроландшафт, особенности которого проявляются в структуре приземного слоя. Продукция лишайников определяется как средняя величина зеленой фитомассы, образованная за последние 5-8 лет, где
Таблица 2
Характеристика экосистем ключевого участка
Экосистема Микрорельеф Растительное сообщество .flpMHHaHTti
Бугор мерзлотный кочка кустарничково- лишайниковое Ledum decumbens (Ait.) Lodd. exSteud., AndromedapolifoliaL., Oxycoc-cus microcarpus Turcz. ex Rupr., Cladonia stellaris (Opiz) Brodo, Cl. rangiferina (L.) Harm., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr, S.lenense.
межкочье кустарничково- сфагново-лишай- никовое Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Cladonia stellaris, Cl. rangiferina, Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ex C.Jens.
Мочажина олиготрофная понижение осоково-сфагно- вое Carex rotundata Wahlenb., Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb., S.bal-ticum.
количество лет считается по числу колен в подеции [3]. Продукция сфагновых мхов является функцией плотности мохового покрова и веса линейного прироста 1 стебля. Линейный годовой прирост сфагновых мхов определяется по методике «индивидуальных меток» [4] или по изменению морфологических признаков стеблей и веточек [5]. Другой параметр продуктивности, необходимый для определения продукции мохового покрова, - его плотность. На площадках в 10 см2 берется проба, на которой производится подсчет количества растений в моно-видовом сфагновом сообществе. Надземная продукция сфагновых мхов одного вида определяется как вес линейного прироста всех растений на определенной площади, приросший за единицу времени. Для определения продукции приземного слоя экосистемы учитывается доля участия каждого вида в сложении приземного яруса.
Результаты и обсуждение
Продуктивность экосистем определяется запасами фитомассы, мортмассы и продукции, величина которой зависит от зоны, экосистемы и микротопографии. Общие запасы растительного ве-
щества в разные годы на болотах лесотундры колеблются в пределах 13000-32000 г/м2. Максимум наблюдается в межкочьях бугров, где мерзлота к концу лета протаивает быстрее, чем на кочках, и дополнительный приток влаги с прилежащих кочек приводит к увеличению и застаиванию ее, что приводит к отмиранию лишайников и заселению моча-жинных видов мхов. В отдельные годы запасы в таких местах могут достигать 32000 г/м2, что в 2-3 раза больше, чем запасы других экосистем болот. В болотных экосистемах севера из-за замедленного разложения растительных остатков и их захоронения в толще торфа под влиянием близости многолетней мерзлоты происходит многократное преобладание мортмассы над фитомассой даже в верхнем деятельном слое, в котором и происходят основные биологические процессы.
Во всех экосистемах преобладает мертвое растительное вещество, или мортмасса (М), образующая 70-90 % общих запасов. Мортмасса состоит из неразложившихся остатков мхов, лишайников или погребенных в нем отмерших в разное время растительных остатков сосудистых растений.
35000
25000 -
20000
5000
□ Живая фитомасса
□ Мортмасса
2004 2005
2006
мк
2004
мк
2005
мк
2006
ом
2004
2005
ом
2006
Рис. 1 Запасы растительного вещества в зависимости от положения в микрорельефе экосистемы
Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, Е.К. Паршина. Биологическая продуктивность.
Структура фитомассы на разных элементах рельефа в 2004-2006 гг.
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
мк
2004
мк
2005
мк
2006
□ корни кустарников
□ мхи и лишайники
□ подземные; органы трав □ многолетние побеги
□ листья трав □ листья кустарников
Рис. 2. Изменение структуры живой фитомассы на разных элементах рельефа в течение трех лет
Состав мортмассы может сильно варьировать в разных экосистемах болот и зависит от видового состава растительного сообщества. Запасы надземной мортмассы, состоящие из ветоши, сухостоя и подстилки сосудистых растений, составляют от 22 до 123 г/м2 в зависимости от видового состава растительного сообщества. Минимальные запасы ее образуются в олиготрофных мочажинах из-за малых размеров сосудистых растений (Carex rotunda-ta, Eriophorum russeolum Fries и др.), причем часто подстилка быстро минерализуется в экосистемах и исчезает с поверхности мха или переходит в приземный моховой слой.
Фракция надземной мортмассы на повышенных элементах рельефа, таких как бугры, формируется из листьев вечнозеленых кустарничков, медленно разлагается и может накапливаться в течение нескольких сезонов, что отражается в максимальных ее величинах. Суровые зимы и сильные ветра на открытых пространствах плоскобугристых болот, где нет древесного яруса и снег сдувается с верхушек кочек на буграх, сухостой, состоящий из сухих отмерших веток кустарничков, достигают 30 % от надземной фитомассы кустарничков.
В условиях лесотундры общие запасы мортмас-сы велики и зависят от топографии и наличия мерзлоты на буграх. В разные годы наблюдения отмечаются сильные колебания запасов. Как мы уже отмечали, максимальные запасы и большие изменения в разные годы наблюдаются в межкочьях бугров плоскобугристого болота (9000-33000 г/м2),
снижаются запасы мортмассы на кочках бугров (9000-17000), а в мочажинах мортмасса меняется от 13000 до 19000 г/м2. В контрастных, но стабильных системах - кочки бугров и мочажины - наблюдается меньшие колебания в запасах, чем в таких системах, как межкочья, где происходят неравномерное протаивание мерзлоты и образование термокарстовых просадок. Таким образом, изменения запасов мортмассы в одной и той же экосистеме на разных элементах микрорельефа больше, чем между разными экосистемами.
Живое растительное вещество, или фитомасса (Ф) исследуемых экосистем, является наиболее важной фракцией и может изменяться в несколько раз от 800 до 3100 г/м2 в зависимости от типа растительности, экосистемы и рельефа (рис. 2). Минимальные запасы формируются в экосистемах олиготрофных осоково-сфагновых мочажин и составляют 800, в отдельные годы могут увеличиваться до 1000 г/м2. На мерзлых буграх запасы фитомассы достигают максимальной величины на кочках, на разных элементах рельефа запасы фитомассы могут колебаться от 1000 до 3100 г/м2. На буграх образование фитомассы зависит от микрорельефа, на кочках запасы в 2 раза больше, чем в межкочье. В суровых климатических условия севера большое влияние на формирование лишайниковых кочек оказывают кустарнички. Большая часть фитомассы (60-80 %) на повышенных элементах рельефа создается подземными органами кустарничков, значительная часть которых формируется
погребенными стволиками и крупными корнями Ledum decumbens. Запасы мхов и лишайников, формирующих особый приземный слой, который является средообразующим и диктует условия выживания для других групп растений, достигает значительной величины - от 300 до 440 г/м2, что составляет 25 % от общих запасов фитомассы. Надземная фитомасса сосудистых растений достигает от 10 до 20 % от общих запасов.
На пониженных элементах рельефа в олиго-трофных мочажинах структура фитомассы меняется. Лидирующие позиции часто занимают исключительно сфагновые мхи или же мхи наравне с подземными органами осок и пушиц. Надземная фитомасса сосудистых растений составляет всего 5 %.
Отдельные фракции фитомассы в разных экосистемах на болотах отличаются качественно и количественно. Фракция фотосинтезирующих органов, создающая органическое вещество, является одной из самых важных и определяет рост всех других фракций в экосистеме. В зависимости от биологии вида и его потенциальной возможности, при условии благоприятных погодных условий запасы зеленой фитомассы трав и кустарничков повышенных элементов рельефа изменяются от 16 (межкочье) до 115 г/м2 (кочки) в экосистемах бугров. Минимальную величину листьев сосудистых растений (19 г/м2) дают растительные сообщества олиготрофных мочажин с доминированием Carex rotundata и Eriophorum russeolum. Запасы фитомассы многолетних частей кустарничков изменяются от 7 г/м2 (олиготрофные мочажины) до 160 г/м2 (бугры). Однолетние побеги могут составлять 5-10 % от фитомассы многолетних побегов кустарничков. Фракция многолетних частей особенно важна, являясь структурной частью кочки из лишайников, и достигает 155 г/м2, в межкочье ее роль снижается в 7 раз.
Таким образом, на севере на кочках 1 г фотосинтезирующей фитомассы кустарничков образует и поддерживает 0.08 г однолетних побегов, 1.46 г -многолетних побегов, 5 г - погребенных стволиков и 8.7 г - корней. Затраты на формирование и поддержание сосудистых растений выше в суровых климатических условиях севера, чем на юге.
Запасы зеленой фитомассы приземного слоя, сформированного мхами в мочажине и лишайниками на буграх, изменяются в пространстве и времени. Наибольшие запасы (540 г/м2) наблюдаются на пониженных элементах рельефа, в мочажинах. На буграх запасы уменьшаются до 370 г/м2.
Таким образом, запасы живой фитомассы формируются на разных элементах рельефа разными группами растений: в понижениях, в мочажинах - осоками, пушицами; на повышенных элементах
рельефа, на буграх - кустарничками. Средообразующая роль мхов сохраняется в мочажинах, на буграх на 90 % замещается лишайниками, видовое разнообразие которых превосходит остальные группы растений. Растут они медленно, но живая масса сохраняется многие годы и накапливается до 900 г/м2, причем в межкочьях в отдельные годы благоприятны условия для развития подециев лишайников и массы их бывает больше, чем на кочках.
Чистая первичная продукция ^РР) болотных экосистем севера варьирует от 150 до 600 г/м2 в год в зависимости от растительного сообщества, водно-минерального питания и климатических условий года (рис. 3). В среднем (по 2 экосистемам за три года) продукция болот Пангоды - 400 г/м2 в год, при запасах фитомассы - 1760 г/м2. Продукция в среднем 200-300 г/м2 в год (олиготрофные мочажины), максимума достигается на кочках 600 г/м2 в год, в межкочье идет снижение.
Запасы общей мортмассы деятельного слоя, состоящие из торфа и растительных остатков мхов и сосудистых растений, отражают тип биологического круговорота. Ведущими факторами, влияющими на скорость круговорота и накопление морт-массы, являются климатические условия, тип водно-минерального питания в экосистеме, уровень болотных вод и наличие мерзлоты. Рассмотренные нами параметры биологического круговорота могут быть использованы для количественной оценки функционирования экосистем. Анализ полученных нами данных на основе этих критериев показал, что в экосистемах болот функциональная связь фотосинтезирующей и подземной фитомассы, подземной фитомассы и продукции сосудистых растений практически прямо пропорциональна. Величина отношения запасов мортмассы к запасам фитомассы увеличивается в ряду экосистем: кочки бугров, олиготрофные мочажины и межко-чья. Средняя скорость круговорота мортмассы в экосистемах севера замедляется до 30 лет, причем прослеживается тенденция замедления круговорота мортмассы в таких неустойчивых экосистемах, как межкочье.
Выводы: Согласно проведенным исследованиям, количество растительного вещества увеличивается в ряду экосистем: бугры, олиготрофные мочажины, межкочья на буграх, доля мортмассы увеличивается. Количество живой фитомассы определяется типом экосистемы и растительным сообществом, а также степенью обводненности. Фитомасса болотных экосистем лесотундры изменяется от 800 до 3100 г/м2 и определяется температурным режимом, микрорельефом и видовым составом растительного сообщества. Наибольшая разница по продукции экосистем проявляется между разными
М.А. Сергеева, Л.И. Инишева. Биохимические процессы в олиготрофных торфяных..
местообитаниями. Основной вклад в продукцию затели продукции растительного покрова отмече-
дают подземные органы сосудистых растений, на ны во всех типах болотных экосистем и соизмери-
втором месте - мхи. Вклад надземной фитомассы мы с продукцией зональных экосистем.
трав и кустарничков незначителен. Высокие пока- Поступила в редакцию 26.04.2008
Литература
1. Андреяшкина Н.И., Горчаковский П.Л. Продуктивность кустарничковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры: методика ее оценки. // Экология. 1972. № 3. С. 5-12.
2. Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Блейтен В. Продуктивность болот южной тайги Западной Сибири // Вестн. Томского гос. ун-та, 2002. № 2.
3. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Труды Бот. ин-та АН ССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. IX, 1954.
4. Косых Н.П. К методике определения линейного прироста и продукции сфагновых мхов на мезо-олиготрофных болотах Западной Сибири // Материалы конференции: Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М., 1999. С. 121-122.
5. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Датировка верхних слоев торфяной залежи, используемой для изучения космических аэрозолей. В кн.: Метеоритные и метеорные исследования. Новосибирск, 1983. С. 75-84.
