CC BY
31
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА РОССИИ УДК 581
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА РОССИИ: ПРОШЛОЕ, НАСТОЯЩЕЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Нина Георгиевна Уланова1, Владимир Гертрудович Онипченко2, Максим Игоревич Хомутовский3, Дмитрий Дмитриевич Соколов4
1 4 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
Автор, ответственный за переписку: Владимир Гертрудович Онипченко, [email protected]
Аннотация. Описание различных биологических свойств отдельных видов растений - актуальная научная задача, которой уделяется значительное внимание во многих странах. Обычно такое описание реализуется в виде статей, содержащих информацию по отдельным видам или родам сосудистых растений. Охарактеризованы «Биологические флоры», опубликованные в нашей стране и за рубежом с подробной характеристикой «Биологической флоры Московской области». Отмечена необходимость включения большого числа функциональных признаков растений при описании биологии видов, использования методов современной статистики (включая мета-анализ) и многочисленных баз данных, содержащих информацию по многим свойствам видов. Статья открывает новую рубрику «Биологическая флора России» для публикации видовых и родовых очерков по эколо-го-биологическим свойствам таксонов флоры России в «Бюллетене МОИП, отдел биологический» и представляет примерный план такого описания.
Ключевые слова: биологическая флора, растение, вид
Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 20-04-00544)
Для цитирования: Уланова Н.Г., Онипченко В.Г., Хомутовский М.И., Соколов Д. Д. Биологическая флора России: прошлое, настоящее и перспективы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2021. Т. 126. Вып. 6. С. 23-37.
RUSSIA'S BIOLOGICAL FLORA
RUSSIA'S BIOLOGICAL FLORA: PAST, PRESENT AND FUTURE
12 3
Nina G. Ulanova , Vladimir G. Onipchenko , Maxim I. Khomutovskiy , Dmitriy D. Sokoloff4
1-4 Lomonosov Moscow State University, Biology Faculty Corresponding author: Vladimir G. Onipchenko, [email protected]
Abstract. The description of the various biological features of individual plant species is an urgent scientific problem, which is given considerable attention in many countries. This description is usually realised in the form of articles containing information on individual species or genera of vascular plants. The "Biological Floras" published in our country and abroad with a detailed description of the "Biological Flora of the Moscow Region" are characterized. The need to include a large number of functional characteristics of plants in the description of the biology of species, the use of modern statistical methods (including meta-analysis) and numerous databases containing
© Уланова Н.Г., Онипченко В.Г., Хомутовский М.И., Соколов Д. Д., 2021
information on many properties of species are noted._The article introduces a new rubric "Biological flora of Russia" for the publication of species and generic essays on the ecological and biological properties of taxa of the flora of Russia in the "Bulletin MOIP, biological department" and presents an approximate plan of such a description.
Keywords: biological flora, plant, species
Financial Support. The work was carried out with the financial support of the Russian Foundation for Basic Research (project No. 20-04-00544).
For citation: Ulanova N.G., Onipchenko V.G., Khomutovskiy M.I., Sokoloff D.D. Russia's biological flora: past, present and future // Byul. MOIP. Otd. biol. 2021. T. 126. Vyp. 6. S. 23-37.
Важная проблема изучения растений состоит не только в получении новых знаний, но и в обобщении уже имеющихся разрозненных сведений о различных таксонах (включая и оригинальные материалы авторов) для их всесторонней характеристики, создание своего рода энциклопедического справочника о видах растений. Необходимо создать единое обобщение результатов исследований одного вида или рода определенного региона. Именно в этих целях по инициативе профессора Т.А. Работнова на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета была разработана программа создания «Биологической флоры Московской области» (Губанов и др., 1970), которая после широкого научного обсуждения была принята как основа для работы московских ботаников и их коллег из ближайших городов. В основу программы легла «Biological flora of British Isles», издаваемая с 1941 г. по настоящее время в виде серии статей в «Journal of Ecology», а также фундаментальная сводка «Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas», в которой с максимально возможной полнотой охарактеризованы растения Германии, Австрии и Швейцарии. Издание этого классического труда на немецком языке продолжалось с 1908 по 1942 г. (Губанов, 1974). Понимая актуальность работ такого рода, кафедра геоботаники биологического факультета МГУ под руководством проф. Т.А. Работнова инициировала издание многотомной сводки под названием «Биологическая флора Московской области». Первый ее выпуск вышел в свет в 1974 г.
История создания биологических флор
Попытки написания работ, всесторонне характеризующих виды растений, предпринимались с начала XX в.
Самой обширной сводкой по биологии видов, обитающих в Англии, можно считать серию статей «Биологическая флора Британских островов» («Biological Flora of the British Isles»). Данная рубрика существует и в настоящее время. Всего в журнале опубликовано 290 статей, описывающих 331 вид из 217 родов и 82 семейств (табл. 1). Некоторые виды (Crambe maritima L., Fraxinus excelsior L., Lobelia dortmanna L., L. urens L., Quercus rubra L., Urtica dioica L.) изучались специалистами настолько подробно, что статьи выходили дважды. Большинство статей этой Флоры обобщены в монографии J.P. Grime, J.G. Hodgson, R. Hunt «Comparative plant ecology» (1988). Недавно была создана база данных (https://www.britishecologicalsociety. org/publications/journals/journal-of-ecology/ biological-flora-database/), в которой в удобной форме представлена информация по теме «Биологическая флора Британских островов», а также по видам, биология и экология которых была изучена и отражена на страницах этого журнала (Fitter, Peat, 1994). Однако в этих статьях практически не отражена морфология и онтогенез видов.
В начале XXI в. в журнале «Flora» появилась рубрика «Биологическая флора Центральной Европы» (Matthies, Poschlod, 2000), которая просуществовала до 2006 г. В том же году она появилась в журнале «Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics». В период с 2006 по 2020 г. в журнале были опубликованы 15 статей, посвященных 20 видам растений (табл. 1).
Позже была начата публикация статей аналогичного типа - «Biological Flora of Israel». В кон -це 70-х - начале 80-х годов в рубрике «Biological Flora of Canada» вышло несколько статей в «Canadian Field-Naturalist». В «Canadian Journal of Plant Science» были опубликованы статьи в рубриках «The Biology of Canadian Weeds» и
Т а б л и ц а 1
Рубрика «Биологическая флора» в зарубежных журналах
Журнал Рубрика (годы издания) Число статей Число видов
Canadian Field-Naturalist Biological Flora of Canada (1979-1986) 7 7 видов, 5 родов, 4 семейства
The Biology of Canadian Weeds (1973 - настоящее время) 162
Canadian Journal of Plant Science Biology of invasive alien plants in Canada (2003 - настоящее время) 13 208 видов, 134 рода, 47 семейств 14 видов, 13 родов, 12 семейств
Flora Biological flora of Central Europe (2000-2006) 10 10 видов, 10 родов, 8 семейств
Journal of Coastal Research Biological Flora of Coastal Dunes and Wetlands (2009 - настоящее время) 19 19 видов, 19 родов, 8 семейств
Journal of Ecology Biological Flora of the British Isles (1941 - настоящее время) 290 331 видов, 217 родов, 82 семейств
New Zealand Journal of Botany Biological Flora of New Zealand (1966 - настоящее время) 16 16 видов, 14 родов, 13 семейств
Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics Biological flora of Central Europe (2006 - настоящее время) 15 20 видов, 15 родов, 13 семейств
«Biology of invasive alien plants in Canada» (Cavers et al., 2003; Warwick et al., 2003). В Ботаническом журнале Новой Зеландии («New Zealand Journal of Botany») в период с 1966 по 2020 г. вышло 16 публикаций (16 видов из 14 родов и 13 семейств) в разделе «Biological Flora of of New Zealand». Еще в одном журнале («Journal of Coastal Research») было опубликовано с 2009 по 2017 г. 19 статей, помещенных в рубрику «Biological Flora of Coastal Dunes and Wetlands».
В СССР (позже Российской Федерации) «Биологическая флора» выходила в виде сборников статей в разных регионах. Первыми сводками можно считать «Биологическую флору Московской области», выходящую с 1974 г. Позже вышла «Биологическая флора Крыма» В.Н. Голу -
бева (1984, 1996), где представлена вся флора Крыма, но в отличие от других изданий, там дано лишь самое общее представление о видах в табличной форме. Сборники, содержащие подробное описание биологии некоторых редких видов, составили сотрудники Центрально-сибирского ботанического сада (Биология растений Сибири, нуждающихся в охране, 1984; Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране, 1988; Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири, 1990).
В Полярно-альпийском ботаническом саду изучали биологию редких видов растений северных территорий страны. Результатами этой работы стала публикация трех выпусков «Биологической флоры Мурманской области», состоящих из
22 статей по 30 видам из 24 родов и 19 семейств (Андреева и др, 1984, 1987; Бубенец и др., 1993).
Сотрудники Института биологии Коми НЦ УрО РАН выпустили 2 сборника, где были размещены 18 статей, посвященных биологии и экологии 18 редких видов из 15 родов и 10 семейств (Мартыненко и др., 2003; Тетерюк и др., 2009).
Биологическая флора Московской области
«Биологическая флора Московской области» представляет собой энциклопедическую сводку о растениях, обобщающую как сведения из отечественной и зарубежной литературы, так и оригинальные материалы. В большинстве случаев виды растений изучают не только в пределах Московской обл., но и в других частях ареала. Сведения о виде приводятся по строго разработанной системе, единой для всех жизненных форм. В сводке представлены подробные сведения о самых разных по своему значению видах, среди которых имеются виды, доминирующие в растительных сообществах (например, лесо-образующие древесные породы), а также виды редкие, исчезающие, охраняемые и полезные (пищевые, кормовые, лекарственные), поэтому издание привлекает внимание широкого круга читателей: специалистов-ботаников, работников лесного и сельского хозяйства, природоохранных организаций. Важная особенность «Биологической флоры Московской области» заключается в энциклопедической форме обобщения, предоставлении обширных сведений из отечественной и зарубежной литературы, а также множества оригинальных материалов самих авторов, в большинстве случаев полученных не только в пределах Московской обл., но и в других частях ареала вида.
«Биологическая флора Московской области» имеет значительные преимущества по сравнению с другими опубликованными Биологическими флорами, в частности, там приводятся полные номенклатурные цитаты, полное описание онтогенеза (как правило, на основе оригинальных материалов), содержатся сведения по структуре и динамике популяций вида в различных условиях местообитания. В ряде статей показаны морфологические и биологические особенности вида в разных частях ареала, приведены оригинальные рисунки возрастных состояний. Вся имеющаяся экспериментальная и литературная информация по каждому виду обобщена в виде отдельной статьи.
Географическое положение Московской обл. в центре Восточноевропейской равнины, на границе между таежной и неморальной зонами дает возможность охарактеризовать самые разнообразные растения - от типичных северотаежных видов, таких как Moneses uniflora (L.) A. Gray или Scheuchzeria palustris L., до типичных представителей неморальной флоры, таких как Allium ursinum L., Galeobdolon luteum Huds., Mercurialis perennis L., и даже степной флоры, например Adonis vernalis L., Cerasus fruticosa Pall. и др. Поскольку флора Московской обл. достаточно представительна для всей Средней полосы России, то сведения, приведенные в «Биологической флоре Московской области», могут быть использованы и используются в других регионах страны. Благодаря этому значение «Биологической флоры» выходит далеко за рамки Московской обл.
Характеристика ряда видов основана на материалах диссертационных работ, выполненных аспирантами московских вузов (роды вероника и колокольчик, клён остролистный, вишня степная, ясень европейский и др.). Описание многих видов, в том числе онтогенетических стадий, снабжено оригинальными рисунками (особенно в последних выпусках). По сравнению с упомянутыми английским и немецким изданиями, «Биологическая флора Московской области» отличается более подробной характеристикой номенклатуры таксонов, ареала, морфологии, онтогенеза, репродуктивной биологии, экологии и фитоценологии видов. В нашей сводке, в отличие от вышеуказанных изданий, как правило, не рассматриваются анатомические, физиологические и биохимические особенности вида, меньше внимания уделено консортивным связям.
С 1974 по 2019 г. было опубликовано 17 выпусков «Биологической флоры Московской области», содержащих 284 статьи по 310 видам из 175 родов и 66 семейств (табл. 2). Издание нескольких выпусков было осуществлено при поддержке издательских грантов Российского фонда фундаментальных исследований.
В создании «Биологической флоры Московской области» принимали участие многие сотрудники кафедры геоботаники, а также кафедры высших растений и других подразделений МГУ. Титульным (главным) редактором первых 8 выпусков был инициатор этого издания - проф. Т. А. Работнов, 9-13 выпусков - проф. В.Н. Павлов и член-корр. РАН проф. В.Н. Тихомиров, 1417 выпусков - чл.-корр. РАН проф. В.Н. Павлов. Подробное библиографическое описание издания
Т а б л и ц а 2
Библиографические данные всех выпусков «Биологической флоры Московской области»
Номер выпуска Год Часть Город: изд-во Всего страниц Под редакцией
1 1974 М.: Изд-во Моск. ун-та 216 Т.А. Работнова
2 1975 М.: Изд-во Моск. ун-та 207 Т.А. Работнова
3 1976 М.: Изд-во Моск. ун-та 182 Т.А. Работнова
4 1978 М.: Изд-во Моск. ун-та 232 Т.А. Работнова
5 1980 М.: Изд-во Моск. ун-та 192 Т.А. Работнова
6 1980 М.: Изд-во Моск. ун-та 222 Т.А. Работнова
7 1983 М.: Изд-во Моск. ун-та 263 Т.А. Работнова
8 1990 М.: Изд-во Моск. ун-та 270 Т.А. Работнова, В.Н. Павлова
9 1993 1 М.: Изд-во Моск. ун-та 112 В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова
9 1993 2 М.: Изд-во Моск. ун-та 144 В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова
10 1995 М.: Изд-во Моск. ун-та, Изд-во «Аргус» 208 В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова
11 1995 М.: Изд-во Моск. ун-та, Изд-во «Аргус» 222 В.Н. Павлов, В.Н. Тихомирова
12 1996 М.: Аргус 182 В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова
13 1997 М.: Изд-во Полиэкс 237 В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова
14 2000 М.: Изд-во «Гриф и Ко» 246 В.Н. Павлова
15 2003 М.: Изд-во «Гриф и К» 224 В.Н. Павлова
16 2008 Тула: Изд-во «Гриф и К» 222 В.Н. Павлова
17 2019 М.: Изд-во «Аквариус» 268 В.Н. Павлова
представлено в табл. 2. Комплектацией и редактированием выпусков занимались В.Н. Павлов, И.А. Губанов, М.Г. Вахрамеева, Н.Г. Уланова и Ю.Е. Алексеев.
Всего в создании «Биологической флоры Московской области» приняли участие 123 автора. Среди них много сотрудников кафедры геоботаники МГУ: Л.И.Абрамова, Ю.Е. Алексеев, Т.В. Багдасарова, С.А. Баландин, Т.П. Баландина, М.Г. Вахрамеева, И.А. Губанов, П.Ю. Жмылёв, Т.Г. Елумеева, И.С. Кривохарченко, И.М. Куль-тиасов, Г.В. Мусина, Н.Г. Уланова, а также их
дипломники и аспиранты. В написании статей участвовали сотрудники кафедры высших растений МГУ и Ботанического сада МГУ, кафедры микологии и альгологии МГУ, а также ботаники Московского педагогического, Казанского, Поморского, Тверского, Кировского (Вятского) и Орловского университетов, Орловского аграрного и Тульского педагогического институтов. В подготовке «Биологической флоры Московской области» принимали участие сотрудники институтов РАН (Главного ботанического сада, Института лесоведения, Института биологии вну-
тренних вод им. И. Д. Папанина, Ботанического сада УрО, Полярно-Альпийского сада-института КНЦ), других Всесоюзных научно-исследовательских институтов (ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, ВНИИ Экология (Охраны природы), ВНИИ лекарственных и ароматических растений), а также государственных заповедников (Центрально-Лесного и Башкирского). В написании нескольких очерков приняли участие ученые Украины: Институт ботаники НАН Украины и Львовский государственный университет. Все выпуски «Биологической флоры Московской области» и отдельные статьи доступны по адресу http ://herba. msu.ru/geobot/bi oflora/.
«Биологическая флора Московской области» публиковалась в виде специальных выпусков, посвященных монографическому описанию видов или родов растений (от 15 до 20, иногда более) в одном выпуске. Это позволяло легко собирать информацию об описанных видах. Однако в современных реалиях оценки публикационной активности статья в сборнике не является предпочтительной формой публикации результатов для многих исследователей. Поэтому редколлегия нашего журнала приняла решение о публикации материалов «Биологической флоры» России на страницах нашего журнала. Мы хотим сохранить общий план описания таксонов, принятый в «Биологической флоре Московской области» (Губанов и др., 1970), включив в него современные требования статистического представления измеряемых величин и расширив спектр описываемых биологических особенностей за счет функциональных признаков растений, изучение которых в настоящее время происходит во всем мире по стандартным методикам (Cornelissen et al., 2003; Perez-Harguindeguy et al., 2013). Необходимо отметить, что изучение функциональных признаков - подход, не зависящий от сравнительной и эволюционной морфологии, но позволяющий сравнивать большие массивы данных по различным видам. Например, по удельной длине корня (длина, образуемая единицей биомассы) можно сравнивать корни однодольных и двудольных растений, имеющие принципиально разное строение и развитие в связи с наличием (у двудольных) или отсутствием (у однодольных) вторичного утолщения. Этот подход может рассматриваться как упрощенный, однако предлагаемая его авторами стандартизация позволяет сравнивать очень разные по строению и происхождению органы, выполняющие сходные функции.
Базы данных, содержащие информацию по экологии и биологии растений различных регионов
В течение последних десятилетий было создано большое число баз данных, в том числе содержащих различные сведения о растениях, которые необходимо использовать при подготовке новых очерков по биологической флоре. Относительно недавно появилось обязательное требование ко всем публикациям (в рецензируемых журналах) ссылаться на уже опубликованные или публиковать одновременно со статьей все исходные данные. Ряд журналов, например «Ecology», «Global Ecology and Biogeography», начали публиковать базы данных в рубриках «Data paper», где исходные данные представлены в электронных приложениях. Особое значение приобретают созданные для Европы базы данных по видам растений, для которых собраны воедино материалы по ареалам, систематике, морфологии, функциональным группам, экологии и фитоценологии. Так, для северо-западной европейской флоры создана The LEDA Traitbase (Kleyer et al., 2008), для клональных видов Центральной Европы -CLO-PLA (Klimesova et al., 2017). В Германии популярна база данных BIOPOP (Poschlod et al., 2003, 2006), в Чехии - PLADIAS (Plant Diversity Analysis and Synthesis) (Chytry et al., 2021). Среди общих баз можно упомянуть TreeBASE, Morphobank, Open Tree of Life (Poisot et al., 2019). Наиболее полной базой функциональных признаков растений считается TRY (Kattge et al., 2011, 2020).
В нашей стране в конце прошлого века создана база данных «Флора сосудистых растений Центральной России» (Заугольнова, Ханина, 1996), в которой собраны и систематизированы виды растений региона, и для каждого вида приведен тип арела, жизненная форма, эколого-ценотическая группа, тип стратегии по Ф. Грайму, экологические индикаторные значения.
Как пример частных баз данных можно привести базу данных жизненных форм растений, включающую 146 616 видов сосудистых растений мировой флоры из 445 семейств (Taseski et al., 2019). Имеются базы данных по долговечности деревьев (Oldlist-Brown, 1996; Eastern oldlist-Pederson, 2010). Составлена глобальная база данных по изменению биомассы отдельных видов растений при внесении азотных удобрений. Она включает 519 видов из 348 публикаций (4599 наблюдений) (Xu et al., 2019). Химические свойства
(содержания N и Р в листьях растений 201 семейства и 3 227 видов) представлены в базе данных Нап й а1. (2019).
План описания отдельных родов и видов
растений в «Биологической флоре России»
Предлагаемый план составлен на основании плана для Биологической флоры Московской области» (Губанов и др., 1970) с дополнениями авторов, включающими важнейшие функциональные признаки растений (Perez-Harguindeguy е1 а1., 2013).
I. Характеристика рода в целом
1. Номенклатура, систематика и география. Валидное научное название и основные синонимы с номенклатурными цитатами. Русское общепринятое название и местные народные названия, а также их этимология (при наличии такой информации).
Филогенетическое положение, данные о мо-нофилии рода и его филогенетике. Внутриродо-вое деление. Общее число видов. Ареал.
2. Морфологическая характеристика рода в целом (краткая). Эволюционная оценка морфологических признаков. По возможности дается дихотомический ключ для определения видов, встречающихся в России.
3. Краткая биоэкологическая и фитоценоло-гическая характеристика рода в целом (приводятся только общие для рода показатели и особенности). Географическое распространение. Сейчас актуальны вещи типа Возраста происхождения по молекулярному датированию и по прямым данным об ископаемых.
Родовая характеристика должна служить введением к основной части - характеристике видов рода.
II. Характеристика отдельных видов
Статьи могут содержать описание как отдельного вида, так и группы близкородственных видов или рода в целом (при небольшом числе видов в последнем). Описания отдельных видов располагаются в порядке принимаемой автором системы рода или в произвольном порядке, удобном для обзора, но в таком случае это нужно специально оговорить. В полиморфных родах можно подробно характеризовать один или несколько видов из каждой клады (например, секции и подрода), остальные описывают группами, сравнивая с подробно охарактеризованным видом.
1. Номенклатура и систематическое
положение
Научное название и основные синонимы с номенклатурными цитатами. Русское и местное народные названия, их этимология. Таксономические заметки. Номенклатурные цитаты не должны преследовать цель полного освещения истории изучения вида. Их задача заключается в том, чтобы точно указать объект исследования и отразить, как менялись представления о его таксономии на протяжении последнего столетия. Необходимы также ссылки на новейшие монографические работы или специальные номенклатурные и филогенетические исследования, касающиеся соответствующих родов и семейств.
Внутривидовая систематика. Морфологические, экологические, географические, химические формы и расы, их таксономический ранг (с номенклатурной цитатой). Сведения о микроэволюционных процессах и распространении внутривидовых таксонов в России и вне ее территории. Наиболее близкие в филогенетическом отношении виды мировой флоры, их степень обособленности по молекулярным, морфологическим и прочим данным.
2. Географическое распространение
Общий ареал. Географический и эколого-зо-нальный тип ареала, ценоареал. Сведения по палеогеографии. Филогеография - предполагаемое место и время возникновения вида и пути его расселения.
3. Морфологическое описание и функциональные признаки
Органографическая русская терминология сведена В.Н. Веховым (Алексеев и др., 1971), желательно следовать этой терминологии (см. также ниже про соцветия).
Жизненная форма. Модель побегообразования.
Корни. Тип корневой системы, происхождение корней, их форма, толщина корней разного порядка, степень ветвистости. Удельная длина тонких корней и соотношение биомассы корней разных порядков ветвления. Видоизменение корня и других подземных органов растений, их величина, окраска, направление роста. Покоящиеся почки на корневищах и возможность образования корнеотпрысковых побегов. Химический состав корней.
Стебли и побеговые системы. Высота (или длина) стебля (максимальная для генеративных
побегов) и основной массы фотосинтетических органов (Дудова и др. 2019), направление роста, толщина и форма поперечного сечения, ветвистость (число порядков ветвления), направление ветвей, листорасположение, длина междоузлий. Толщина, плотность, окраска коры древесных растений. Плотность стеблей (древесины у деревьев). Химический состав стеблей.
Лист. Морфологический тип листьев. Характеристика листьев низовой, срединной, верховой формации, если они имеются. Гетерофиллия, анизофиллия, гетеробласное развитие (если имеются). Наличие прилистников, их величина, форма, степень срастания между собой и с черешком листа, видоизменения. Строение листа; способы прикрепления к стеблю, длина черешка; размеры, форма и расчленение листовой пластинки, ее края, основания и верхушки; тип жилкования; видоизменения листа. Механические органы защиты листьев и стеблей (колючки, шипы, клейкие выделения и т.п.).
Функциональные признаки основного ассимилирующего органа растения (листья срединной формации или другие функционально соответствующие им органы, например филлокладии, зеленые стебли): площадь, толщина, удельная листовая поверхность, масса в сухом и водона-сыщенном состоянии, содержание сухого вещества, механическая прочность (на разрыв, разрез и протыкание). Плотность жилок на поверхности основного ассимилирующего органа. Химический состав листа - содержание С, К, Р и других элементов, содержание тяжелых изотопов С, 15К, 2Н, 180. Значение рН зеленых листьев и листового опада. Степень реутилизации (обратной откачки перед листопадом) основных элементов минерального питания при отмирании листа. Химический состав опада и скорость его разложения в разных условиях.
Генеративные побеги. Тип соцветия, длина цветоножек, наличие кроющего листа и прицветников, их форма и размеры. Желательно разделить использование структурного и физиономического подходов к описанию соцветия (Кузнецова и др., 1992), так как первый полезен при сравнительном и эволюционном анализе соцветий представителей какой-либо таксономической группы, а второй - для понимания репродуктивной биологии и других экологических особенностей вида. Хорошим руководством по терминологии, используемой в рамках структурного подхода, может служить обзор Р.К. Еп^е88 (2010).
Мономорфизм или наличие разных структурных и функциональных типов цветков и соцветий. Форма цветка, размеры, симметрия цветка. Число кругов и листочков околоцветника; окраска, срастание, размеры и форма чашелистиков и лепестков или листочков простого околоцветника, форма ноготка, отгиба, наличие шпорца (если они имеются); видоизменения листочков околоцветника; наличие подчашия, число и форма листочков подчашия; форма чашечки при плодах. Число тычинок, их срастание и прикрепление; длина, форма и окраска тычиночной нити и пыльников; способ прикрепления и вскрывания пыльников; морфология пыльцы. Тип гинецея, число пестиков и плодолистиков; число, форма, окраска и другие признаки столбиков и рылец; положение завязи, число гнезд и семяпочек, плацента-ция. Нектар и его химический состав. Основные компоненты запаха цветков. Тип плода, размеры, форма, опушение, окраска, характер вскрывания, число семян. Величина (сухая масса, линейные размеры), форма, окраска, опушение семени. Дать описание (при наличии) явления гетеро-спермии и гетерокарпии. В описании желательно выделять наиболее характерные, специфичные признаки вида (диагноз).
4. Онтогенез
Характеристика семян и органов вегетативного размножения (луковички и т.п.): морфология, анатомия, химический состав. Период покоя, его длительность и причины, его обусловливающие. Способность сохранять всхожесть в различных условиях, в том числе при погребении в почву. Условия прорастания семян, тип покоя, естественная стратификация, длительность периода прорастания и появления всходов, лабораторная и полевая всхожесть. Особенности прорастания, тип проростка. Описание (с рисунками или фотографиями) семядолей, первых листьев, всходов, ювенильных растений. Основные факторы смертности семян и проростков. Относительная скорость роста - скорость накопления биомассы на единицу имеющейся массы.
Продолжительность и смена возрастных этапов в пределах виргинильного периода, его общая длительность в зависимости от условий произрастания. Характеристика генеративного периода. Периодичность и кратность цветения и плодоношения. Способность переходить в состояние вторичного покоя. Длительность генеративного периода, признаки старения. Сенильный период. Изменение морфологии и экологических свойств
при переходе из одной возрастной группы в другую. Возрастные изменения корневой системы. Средняя и максимальная продолжительность жизни особей, достигших генеративного состояния. Рисунок стадий онтогенеза (возрастных состояний) вида.
При характеризации растений на разных этапах жизни нужно всемерно избегать повторения сведений, сообщенных в разделе «Морфологическое описание».
5. Сезонный ритм развития
Время появления всходов, изменение их численности в течение вегетационного периода. Ритм развития всходов и молодых растений, переход в ювенильное и взрослое (имматурное) состояние.
Ритм развития взрослых растений. Время заложения почек, внутрипочечное развитие. Тип побегов, фазы их формирования, длительность жизни. Сезонный ритм образования и роста побегов. Число генераций листьев, время их появления, длительность жизни, время отмирания и опадения. Вторичный рост побегов, его продолжительность и сроки. Общий прирост побегов за год (характеристику побегов нужно давать с выделением таких показателей, как тип побега по направлению роста, степень развития междоузлий, сочетание их на протяжении нескольких лет, отношение к кроющим листьям, характер ветвления и т. п.).
Ритм образования и роста подземных органов (корней, корневищ, луковиц и т.п.), продолжительность и скорость роста. Сезонная динамика накопления и расходования запасных веществ.
Образование генеративных побегов. Морфогенез цветков и соцветий. Начало и длительность цветения. Суточный ритм цветения. Время созревания плодов. Характер и продолжительность обсеменения. Вторичное цветение.
Изменения сезонного ритма развития при нарушении нормального роста в результате скашивания, стравливания скотом и т.п. Способность отрастать после дефолиации.
Приспособления для перезимовки. Характер вегетации в зимнее время. Типы жизненной формы по Раункиеру. Наличие зимующих зеленых листьев. Подснежный рост. Степень сформированности побегов будущего года и соцветий в почках возобновления. Специализация почек в связи со структурой репродуктивных побегов, топография их на побеге. Наличие спящих почек и способность к восстановлению
отмерших или утраченных побегов, а также всего растения.
6. Способы размножения и распространения
Семенное размножение. Половая специализация цветков, соцветий и растений. Способ и механизм опыления, приспособления к перекрестному опылению. Клейстогамия. Оплодотворение. Апомиксис. Возможность межвидовой и межродовой гибридизации. Элементы семенной продуктивности: число генеративных побегов или соцветий, число цветков в соцветии, число цветков, давших плоды, число семян в плоде. Семенная продуктивность и урожай семян (в пересчете на особь и площадь). Периодичность плодоношения и ее причины. Способы распространения и дальность разноса плодов и семян. Приспособления к разносу семян и плодов различными агентами. Судьба семян, степень реализации их во всходы. Условия, обеспечивающие сохранность всходов и переход их во взрослые особи. Нарушение нормального хода семенного размножения под влиянием деятельности человека.
Вегетативное размножение, его формы. Наличие специализированных органов вегетативного размножения, их характеристика, время и условия возникновения, скорость роста. Вивипария. Условия отчленения от материнской особи. Возможность вегетативного размножения неспециализированными органами. Эффективность вегетативного размножения в сравнении с семенным. Почвенный запас покоящихся почек (Klimesova, Klimes, 2007). Число хромосом и другие цитологические и кариологические особенности.
7. Экология и экофизиология
Отношение к условиям произрастания. Характеристика по шкалам Л. Г. Раменского с соавторами (1956), Г. Элленберга (Ellenberg, 1974, 1991), Э. Ландольта (Landolt, 1977; Landolt et al. 2010) по всем представленным в них факторам.
А. Отношение к влаге. Ксерофит, мезофит и т.п. Приспособления к произрастанию в условиях пониженной и повышенной влажности почв и воздуха. Данные о транспирации, транспира-ционный коэффициент. Отношение к близкому залеганию грунтовых вод, затоплению полыми водами и наилку. Глубина укоренения и характеристика корневой системы органов обеспечения растений водой. Величина сосущей силы. Приспособления к изменениям водного режима среды в течение сезона.
Б. Отношение к свету. Требования к световому режиму, теневыносливость, приспособление к произрастанию в условиях недостаточного освещения. Анатомические и морфологические различия световых и теневых листьев. Изменение отношения к свету с возрастом. Тип и интенсивность фотосинтеза и темновое дыхание.
В. Отношение к температуре и потребность в тепле. Начало и прекращение вегетации. Хо -лодостойкость и морозостойкость. Отношение к весенним и осенним заморозкам. Условия, обеспечивающие лучшую перезимовку. Приспособления к защите от перегрева.
Г. Отношение к обеспеченности элементами минерального питания. эутрофы, мезотрофы и т.д) Отношение к обеспеченности азотом, фосфором и другими элементами минерального питания. Отношение к реакции почвы. Распределение растений, рост и развитие их в зависимости от почвы (кальцефильность, ацидофиль-ность). Связь рН почвы с другими факторами, влияющими на растение (подвижный алюминий и т. п.).
Дополнительные данные, характеризующие отношение растений к условиям произрастания (гранулометрический состав почвы, ее мощность и т.д.), устойчивость к эрозии и вытаптыванию. Отношение к загрязнению воздуха и воды. Способность к заселению обнаженных пространств. Устойчивость к периодическим пожарам. Энергосодержание биомассы различных органов. Показатели горения живых и отмерших органов (максимальная температура горения, скорость горения, процент сгораемой биомассы).
8. Фитоценология
Средообразующая способность - участие в создании фитоклимата (перехват света, осадков и т.п.), участие в изменении почвы, поглощение влаги и элементов минерального питания, перенос их из глубинных горизонтов в верхние. Характеристика опада (количество и качество), участие в накоплении неразложившихся остатков растений. Сведения о наличии токсичных выделений через корни и надземные части. Влияние на другие растения, зависимость от них и сочетаемость с ними. Контактные взаимодействия.
Ценотическая значимость, способность доминировать в определенном биогоризонте. Скорость захвата новых территорий. Условия, определяющие наибольшее участие вида в ценозе. Обычное участие вида в ценозе. Ценотический
тип (по Раменскому и др.). Эколого-ценотические стратегии (количественная оценка вклада стресс-толерантности, рудеральности и конкурентности по J.P. Grime (Pierce et al., 2017). Плотность популяций в различных экотопах. Роль в динамических процессах. Возрастные спектры популяций в различных сообществах.
Характеристика ценозов, где вид наиболее полно представлен.
Синтаксономическое положение вида в Европе и России. Перечисление синтаксонов эколого-флористической классификации, в которых вид имеет высокую встречаемость. Виды, наиболее часто встречающиеся вместе с рассматриваемым.
9. Продукция
Динамика роста и накопления продукции. Доля листьев, стеблей и корней в общей биомассе. Доля генеративных органов (репродуктивное усилие) в надземной биомассе. Валовая и чистая первичная продукция. Изменение ее в зависимости от возраста, экологических условий и воздействия человека. Хозяйственный урожай и его зависимость от экологических и фитоценотических факторов. Биомасса растений рассматриваемого вида в сообществах с его участием.
10. Консортивные связи
A. Эпифиты, их краткая характеристика и сведения о значении для растения.
Б. Симбионты (бактерии, микориза и т.п., для симбиотической азотфиксации - состав симбионтов (метагеномика).
B. Опылители и переносчики семян и плодов.
Г. Фитофаги. Фитопатогеные грибы, эндофи-
ты, грибы ризосферы (желательна генетическая идентификация). Тип микоризы, интенсивность микоризной инфекции и степень колонизации корней, видовой состав микоризных грибов (генетическая идентификация). Условия поедания вегетативных (в том числе подземных) и генеративных органов растений. Степень наносимого вреда.
Д. Растения-паразиты (цветковые и споровые), их состав, поражаемые органы, степень паразитизма, сезонность.
Е. Характер взаимосвязи с почвенными микроорганизмами.
Ж. Нематоды и их влияние на растение.
З. Реакция растения на стравливание и вытаптывание копытными животными. Поедаемость различных органов растений основными группами фитофагов.
11. Хозяйственное значение
Биохимический состав отдельных органов и частей, его динамика. Состав вторичных метаболитов различных органов растения. Ядовитость и вредные для человека качества. Полезные свойства и употребление частей растения в натуральном и переработанном виде. Оврагозакрепитель-ная и другая мелиоративная роль. Декоративные, медоносные и перганосные свойства. Охрана растения от уничтожения и меры, способствующие лучшему росту и распространению в естественных условиях. Опыт искусственного разведения.
III. Библиография
Должна быть возможно полно приведена отечественная и зарубежная литература, содержащая сведения о данном и близких таксо-
нах. Цитирование и оформление списка литературы нужно проводить по правилам, принятым в нашем журнале. Во всех случаях нужно точно указывать источник сообщаемых сведений. На рукописные работы, в том числе диссертации, ссылаться не следует (авторефераты диссертаций рассматривать как печатные работы).
Естественно, что описания отдельных видов не могут быть исчерпывающе полными. Поэтому, отсутствие информации по отдельным вопросам не должно препятствовать формированию статей. Однако подготовленные публикации должны содержать в кратком виде максимально полную информацию по описываемому виду, имеющуюся в современной мировой и отечественной литературе и международных базах данных, доступных в интернете.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев Ю.Е., Вехов В.Н., Гапочка Г.П., Дундин Ю.К. Травянистые растения СССР. Том 2. 1971. М.: Мысль, 309 с.
Андреева В.Н., Похилько A.A., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1984. Вып. 1. 295 с.
Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1987. Вып. 2. 120 с.
Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1988. 254 с.
Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири / / Под ред. К. А. Соболевской.Но-восибирск: Наука, 1990. 235 с.
Биология растений Сибири, нуждающихся в охране / Под ред. К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1985. 158 с.
Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты. 1993. Вып. 3. 135 с.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма / Ялта: Гос. Никитский ботан. Сад. 1984. 217 с. Деп. в ВИНИТИ 07.08.84, № 5770-84 Деп.
Голубев В. Н. Биологическая флора Крыма. 2-е изд. Ялта: ГНБС, 1996. 86 с.
Губанов А.И. «Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas» (библиографическая справка) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 148-152.
Губанов И. А., Работнов Т. А., Тихомиров В.Н. Подготовка «Биологической флоры Московской области» // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 10. С. 1548-1554.
Дудова К.В., Атабаллыев Г.Г., Ахметжанова А.А., Гулов Д.М., Дудов С.В., Елумеева Т.Г., Клинк Г.В., Логвиненко О.А., Семенова Р.Б., Онипченко В.Г. Высота как функциональный признак альпийских растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2019. Т. 124. № 1. С. 33-46.
Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.
Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фармацевтический ин-т, 1992. 127 с.
Мартыненко В. А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Те-терюк Л.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург.: УрО РАН, 2003. 181 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 471 с.
Тетерюк Л.В., Плотникова И.А., Орловская Н.В. Биология и экология редких растений Республики Коми. Вып. 2. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 183 с.
Brown P. M. OLDLIST: A database of maximum tree ages. Tree rings, environment, and humanity. Radiocarbon, 1996. P. 727-731
Cavers P.B., Warwick S.I., Clements D.R. The Biology of Canadian Weeds. Revised Instructions and Format, Updated Lists of Accounts Published and In Preparation // Canadian Journal of Plant Science. 2003. Vol. 83. N 4. P. 661-665.
Chytry M., Danihelka J., Kaplan Z., et al. Pladias Database of the Czech Flora and Vegetation // Preslia. 2021. Vol. 93. P. 1-87.
Cornelissen, J.H.C., Lavorel S., Garnier E. et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurements of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. 2003. Vol. 51. N 4. P. 335-380.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. 1974. Bd 9. 98 S.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanika. 1991. Bd 18. Göttingen: Goltze. 248 S.
Endress P.K. Disentangling confusions in inflorescence morphology: Patterns and diversity of reproductive shoot ramification in angiosperms // Journal of Sys-tematics and Evolution. 2010. Vol. 48. N 4. P. 225-239.
Fitter A.H., Peat H.J. The Ecological Flora Database // Journal of Ecology. 1994. Vol. 82. N 2. P. 415-425.
Grime J. P., Hodgson J. G., Hunt R. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. Unwin Hyman, L., 1988. 679 pp.
Kattge J., Bonisch G., Diaz S., Lavorel S. et. al. TRY plant trait database - enhanced coverage and open access // Global Change Biology, 2020. Vol. 26. N 1. P. 119-188.
Kattge J., Diaz S., Lavorel S., Prentice I.C. et al. TRY - a global database of plant traits // Global Change Biology, 2011. Vol. 17. N 9. P. 2905-2935.
Kleyer M., Bekker R.M, Knevel I.C. et al. The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora // Journal of Ecology 2008. Vol. 96. R 1266-1274; doi: 10.1111/j.1365-2745.2008.01430.x
Klimesova J., Danihelka J., Chrtek J., de Bello F., Herben, T. CLO-PLA: a database of clonal and bud-bank traits of the Central European flora // Ecology. 2017. Vol. 98. R. 1179.
Klimesova J, Klimes L. Bud banks and their role in vegetative regeneration - a literature review and proposal for simple classification and assessment // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2007. Vol. 8 N 3. P. 115-129.
Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. geob. Inst. ETH. 1977. H. 64. S. 1-208.
Landolt E. et al. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Bern, 2010. 378 S.
Matthies D., Poschlod P. The biological flora of Central Europe - aims and concept // Flora. 2000. Vol. 195. R. 116-122.
Pederson N. External characteristics of old trees in the Eastern Deciduous Forest // Natural Areas Journal. 2010. Vol. 30. P. 396-407.
Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany. 2013. Vol. 61. P. 167-234.
Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B.E.L., Kattge J., Diaz S., Kleyer M., Shipley B., Wright S.J., Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., van Bodegom P.M., Frenette-Dussault C., Weicher E., Pinho B.X., Cornelissen J.H.C., Grime J.P., Thompson K., Hunt R., Wilson P.J., Buffa G., Nyakunga O.C., Reich P.B., Caccian-iga M., Mangili F., Ceriani R.M., Luzzaro A., Brusa G., Siefert A., Barbosa N.P.U., Chapin F.S.III, Corn-well W.K., Fang J., Fernandes G.W., Garnier E., Le Stradic S., Penuelas J., Melo F.P.L., Slaviero A., Taba-relli M., Tampucci D. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world-wide // Functional Ecology, 2017. Vol. 31. N 2. P. 444-457.
Poisot T., Bruneau A., Gonzalez A., Gravel D., Peres-Neto P. Ecological data should not be so hard to find and reuse // Trends in Ecology and Evolution, 2019. Vol. 34. N 6. P. 494-496.
Poschlod P., Jackel A.-K,, Dannemann A., Tackenberg O. BioPop: funktionelle Merkmale von Pflanzen und ihre Anwendungsmöglichkeiten im Arten-, Biotop-, und Naturschutz : datenbank und expertensystem. 2006. Bonn-Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz, 168 s.
Poschlod P., Kleyer M., Dannemann A., Tackenberg O. // BIOPOP - a database of plant traits and internet application for nature conservation// Folia Geobotanica. 2003. Vol. 38. P. 263-271.
Taseski G.M., Beloe C.J., Gallagher R.V., Chan J.Y., Dalrymple R.L., Cornwell W.K. A global growth-form database for 143 616 vascular plant species // Ecology, 2019. Vol. 100. N 3, e02614. 10.1002/ ecy.2614.
Xu X., Lu R., Yan L., Xia J. PlantNE: a global database of plant biomass from nitrogen-addition experiments // Ecology, 2019. Vol. 100. N 11, e02840.
Tian D., Kattge J., Chen Y., Han W., Luo Y., He J., Hu H., Tang Z., Ma Z., Yan Z., Lin Q., Schmid B., Fang J. A global database of paired leaf nitrogen and phosphorus concentrations of terrestrial plants // Ecology, 2019. Vol. 100. N 9, e02812
Warwick, S.I., Cavers, P.B. Darbyshire, S. A New Series—The Biology of Invasive Alien Plants in Canada. Instructions for Preparation of Accounts // Canadian Journal of Plant Science. 2003. Vol. 83. N 4. P. 655-659.
REFERENCES
Alekseev Yu.E., Vekhov V.N., Gapochka G.P., Dundin Yu.K. Travyanistye rasteniya SSSR. Tom 2. 1971. M.:
Mysl', 309 s.
Andreeva V.N., Pokhil'ko A.A., Filippova L.N., Tsareva V.T. Biologicheskaya flora Murmanskoi oblasti. Apatity. 1984. Vyp. 1. 295 s. Andreeva V.N., Pokhil'ko A.A., Tsareva V.T. Bio-logicheskaya flora Murmanskoi oblasti. Apatity. 1987. Vyp. 2. 120 s.
Biologicheskie osobennosti rastenii Sibiri, nuzhday-ushchikhsya v okhrane. Otv. red. K.A.Sobolevskaya. 1988. Novosibirsk: Nauka, 254 s. Biologicheskie osnovy okhrany redkikh i ischezayush-chikh rastenii Sibiri. Red. K.A. Sobolevskaya. 1990. Novosibirsk: Nauka, 235 s. Biologiya rastenii Sibiri, nuzhdayushchikhsya v okhrane. Red. K.A. Sobolevskoi. Novosibirsk: Nauka. 1985. 158 s.
Bubenets V.N., Pokhil'ko A.A., Tsareva V.T. Biologicheskaya flora Murmanskoi oblasti. Apatity. 1993. Vyp. 3. 135 s.
Golubev V. N. Biologicheskaya flora Kryma / Yalta: Gos. Nikitskii botan. Sad. 1984. 217 s. Dep. v VINITI 07.08.84, № 5770-84 Dep. Golubev V. N. Biologicheskaya flora Kryma. 2-e izd.
Yalta: GNBS, 1996. 86 s. Gubanov A.I. «Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas» (bibliograficheskaya spravka) // Byul-leten' MOIP, otd. biologicheskii. 1974. T. 79. Vyp. 3. S.148-152.
Gubanov I.A., Rabotnov T.A., Tikhomirov V.N. Podgoto-vka «Biologicheskoi flory Moskovskoi oblasti» // Bo-tanicheskii zhurnal. 1970. T. 55. № 10. S. 1548-1554. Dudova K.V., Ataballyev G.G., Akhmetzhanova A.A., Gulov D.M., Dudov S.V., Elumeeva T.G., Klink G.V., Logvinenko O.A., Semenova R.B., Onipchenko V.G. Vysota kak funktsional'nyi priznak al'piiskikh rastenii // Byulleten' MOIP, otd. biologicheskii, 2019. T. 124. № 1. S. 33-46. Zaugol'nova L.B., Khanina L.G. Opyt razrabotki i ispol'zovaniya baz dannykh v lesnoi fitotsenologii // Lesovedenie. 1996. № 1. S. 76-83. Kuznetsova T.V., Pryakhina N.I., Yakovlev G.P. Sots-vetiya. Morfologicheskaya klassifikatsiya. SPb.: Kh-imiko-farmatsevticheskii in-t, 1992. 127 s. Martynenko V.A., Poletaeva I.I., Teteryuk B.Yu., Teteryuk L.V. Biologiya i ekologiya redkikh rastenii Respubliki Komi. Ekaterinburg.: UrO RAN, 2003. 181 s. Ramenskii L.G., Tsatsenkin I.A., Chizhikov O.N., An-tipin N.A. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugo-dii po rastitel'nomu pokrovu. M.: Sel'khozgiz, 1956. 471 s.
Teteryuk L.V., Plotnikova I.A., Orlovskaya N.V. Biologiya i ekologiya redkikh rastenii Respub-liki Komi. Vyp. 2. Ekaterinburg: UrO RAN, 2009. 183 s.
Brown P. M. OLDLIST: A database of maximum tree ages. Tree rings, environment, and humanity. Radiocarbon, 1996. P. 727-731.
Cavers P.B., Warwick S.I., Clements D.R. The Biology of Canadian Weeds. Revised Instructions and Format, Updated Lists of Accounts Published and In Preparation // Canadian Journal of Plant Science. 2003. Vol. 83. N 4. P. 661-665.
Chytry M., Danihelka J., Kaplan Z., et al. Pladias Database of the Czech Flora and Vegetation // Preslia 2021. Vol. 93. P. 1-87.
Cornelissen, J.H.C., Lavorel S., Garnier E. et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurements of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. 2003. Vol. 51. N 4. P. 335380.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. 1974. Bd 9. 98 S.
Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanika. 1991. Bd 18. Göttingen: Goltze. 248 S.
Endress P.K. Disentangling confusions in inflorescence morphology: Patterns and diversity of reproductive shoot ramification in angiosperms // Journal of Sys-tematics and Evolution. 2010. Vol. 48. N 4. P. 225239.
Fitter A.H., Peat H.J. The Ecological Flora Database // Journal of Ecology. 1994. Vol. 82. N 2. P. 415-425.
Grime J. P., Hodgson J. G., Hunt R. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. Unwin Hyman. L., 1988. 679 pp.
Kattge J., Bonisch G., Diaz S., Lavorel S. et. al. TRY plant trait database - enhanced coverage and open access // Global Change Biology, 2020. Vol. 26. N 1. P. 119-188.
Kattge J., Diaz S., Lavorel S., Prentice I.C. et al. TRY - a global database of plant traits // Global Change Biology. 2011. Vol. 17. N 9. P. 2905-2935.
Kleyer M., Bekker R.M, Knevel I.C. et al. The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora // Journal of Ecology. 2008. Vol. 96. P. 1266-1274; doi: 10.1111/j. 1365-2745.2008.01430.x
Klimesova J., Danihelka J., Chrtek J., de Bello F., Herben, T. CLO-PLA: a database of clonal and bud-bank traits of the Central European flora // Ecology. 2017. Vol. 98. R 1179.
Klimesova J, Klimes L. Bud banks and their role in vegetative regeneration - a literature review and proposal for simple classification and assessment // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2007. Vol. 8 N 3. P. 115-129.
Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. geob. Inst. ETH, 1977. H. 64. S. 1-208.
Landolt E. et al. Flora indicativa. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Bern, 2010. 378 S.
Matthies D., Poschlod P. The biological flora of Central Europe - aims and concept // Flora. 2000. Vol. 195. R 116-122.
Pederson N. External characteristics of old trees in the Eastern Deciduous Forest // Natural Areas Journal. 2010. Vol. 30. P. 396-407.
Perez-Harguindeguy N., Diaz S., Garnier E. et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany. 2013. Vol. 61. P. 167-234.
Pierce S., Negreiros D., Cerabolini B.E.L., Kattge J., Diaz S., Kleyer M., Shipley B., Wright S.J., Soudzilovskaia N.A., Onipchenko V.G., van Bodegom P.M., Frenette-Dussault C., Weicher E., Pinho B.X., Cornelissen J.H.C., Grime J.P., Thompson K., Hunt R., Wilson P.J., Buffa G., Nyakunga O.C., Reich P.B., Caccianiga M., Mangili F., Ceriani R.M., Luzzaro A., Brusa G., Siefert A., Barbosa N.P.U., Chapin F.S.III, Cornwell W.K., Fang J., Fernandes G.W., Garnier E., Le Stradic S., Penuelas J., Melo F.P.L., Slaviero A., Tabarelli M., Tampucci D. A global method for calculating plant CSR ecological strategies applied across biomes world-wide
// Functional Ecology, 2017. Vol. 31. N 2. P. 444-457.
Poisot T., Bruneau A., Gonzalez A., Gravel D., Peres-Neto P. Ecological data should not be so hard to find and reuse // Trends in Ecology and Evolution, 2019. Vol. 34. N 6. P. 494-496.
Poschlod P., Jackel A.-K,, Dannemann A., Tackenberg O. BioPop : funktionelle Merkmale von Pflanzen und ihre Anwendungsmöglichkeiten im Arten-, Biotop-, und Naturschutz : datenbank und expertensystem. 2006. Bonn-Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz. 168 s.
Poschlod P., Kleyer M., Dannemann A., Tackenberg O. // BIOPOP - a database of plant traits and internet application for nature conservation // Folia Geobotanica. 2003. Vol. 38. P. 263-271.
Taseski G.M., Beloe C.J., Gallagher R.V., Chan J.Y., Dalrymple R.L., Cornwell W.K. A global growth-form database for 143 616 vascular plant species // Ecology, 2019. Vol. 100. N 3: e02614. 10.1002/ecy.2614.
Xu X., Lu R., Yan L., Xia J. PlantNE: a global database of plant biomass from nitrogen-addition experiments // Ecology, 2019. Vol. 100. N 11, e02840.
Tian D., Kattge J., Chen Y., Han W., Luo Y., He J., Hu H., Tang Z., Ma Z., Yan Z., Lin Q., Schmid B., Fang J. A global database of paired leaf nitrogen and phosphorus concentrations of terrestrial plants // Ecology. 2019. Vol. 100. N 9, e02812.
Warwick S.I., Cavers P.B. Darbyshire S.A. New Series - The Biology of Invasive Alien Plants in Canada. Instructions for Preparation of Accounts // Canadian Journal of Plant Science. 2003. Vol. 83. N 4. P. 655-659.
Информация об авторах
Уланова Нина Георгиевна - профессор кафедры экологии и географии растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, [email protected];
Онипченко Владимир Гертрудович - зав. кафедрой экологии и географии растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, [email protected];
Хомутовский Максим Игоревич - вед. науч. сотр. кафедры экологии и географии растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук, [email protected];
Соколов Дмитрий Дмитриевич - зав. кафедрой высших растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, [email protected].
Information about the author
Ulanova Nina Georgievna, Doctor of Science, Professor, Dept. of Ecology and Geography of Plants, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia, [email protected];
Onipchenko Vladimir Gertrudovich, Doctor of Science, Head of Department, Dept. of Ecology and Geography of Plants, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia, vonipchenko@ mail.ru;
Khomutovskiy Maxim Igorevich, Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher, Dept. of Ecology and Geography of Plants, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia, [email protected];
Sokoloff Dmitriy Dmitrievich, Doctor of Science, Head of Department, Dept. of Higher Plants, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia, [email protected].
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. ^nfli^s of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 11.07.2021; одобрена после рецензирования 10.09.2021; принята к публикации 06.12.2021.
The article was submitted 11.07.2021; approved after reviewing 10.09.2021; accepted for publication 06.12.2021.
