CC BY
29
==—— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——=
УДК 631.46:631.48:930.26
БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ СОВРЕМЕННОЙ И ПОГРЕБЕННОЙ КАШТАНОВЫХ ПОЧВ СУХИХ СТЕПЕЙ1
© 2013 г. Н.Н. Каширская*, Т.Э. Хомутова*, Т.С. Дёмкина*, К.А. Салманова**,
Ю.С. Кузнецова**, В.А. Дёмкин*
*Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН Россия, 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, д. 2. Е-шаИ: [email protected] **Биолого-почвенный факультет Южного федерального университета Россия, 344066 г. Ростов-на-Дону, ул Большая Садовая, д. 105
Поступила 13.04.2012
Проведена сравнительная оценка биологической активности современной и погребенной под валом Анны Иоанновны (1718-1720 гг.) каштановых почв сухих степей Приволжской возвышенности на основании определения ферментативной активности и состояния микробных сообществ. Установлено, что в современной почве максимальными величинами микробных параметров и фосфатазной активности, но минимальным значением коэффициента гумусообразования характеризуется горизонт А1, в палеопочве - горизонт В1, что согласуется с данными о более влажном и холодном климате в период сооружения исторического памятника.
Ключевые слова: каштановые почвы, палеопочвы, микробные сообщества, биомасса и численность микроорганизмов, ферментативная активность, сухие степи, климат.
Биологическая активность почв может определяться как активностью почвенной микробиоты, так и активностью внеклеточных ферментов, поступающих в почву преимущественно из микроорганизмов и растений (Михайловская, Миканова, 2008). В почвах сухих степей, как в современных, так и в погребенных под грунтовыми насыпями курганов, оборонительных валов и.т.п., значительная часть микробных сообществ находится в покоящемся состоянии (Демкин и др., 2007). При этом микробные сообщества погребенных почв сохраняют ряд параметров, присущих им на момент погребения (Демкина и др., 2004; Демкин и др., 2007). Такие показатели, как соотношение суммарной и активной микробной биомассы, эколого-трофическая структура, биомасса и структура грибного мицелия, характеризуют состояние микробных сообществ (Демкина и др., 2004; Каширская и др., 2009). Показано, что в почвах, погребенных под курганными насыпями, различными методами активации можно перевести покоящиеся микроорганизмы в активные (Демкин и др., 2007). Так, например, в каштановой палеопочве, погребенной ~ 5000 лет назад, численность колониеобразующих единиц, активированных В-индолил-3-уксусной кислотой, была на два порядка выше по сравнению с контролем без активации, а в палеопочве, погребенной ~ 2000 лет назад, доля легкоактивируемых глюкозой микроорганизмов составляла 50% от их суммарной биомассы. Представляет интерес другой, до сих пор не изученный аспект биологической активности палеопочв археологических и исторических памятников, а именно, их ферментативная активность. Внеклеточные ферменты, поступая в почву, адсорбируются глинистыми минералами и почвенным органическим веществом, образуют связи с минеральными и органическими компонентами почвы и приобретают устойчивость к инактивации и протеолизу (Щербакова, 1983). В стабилизированном состоянии они длительное время могут сохранять свою активность, в том числе и в неблагоприятных условиях. Наибольшее значение имеют два класса почвенных ферментов - гидролазы и оксидоредуктазы (Звягинцев, 1987; Щербакова, 1983). С гидролитическим разложением органического вещества почвы связана динамика и мобилизация тех форм элементов питания, которые могут быть усвоены почвенной биотой (Михайловская, Миканова, 2008). Оксидоредуктазы являются основными агентами
1 Исследования проводились при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН.
гумификации лигнинов (Александрова, 1980; Кононова, 1963), а соотношение активности различных оксидоредуктаз может быть использовано для оценки наличия и направленности процессов гумификации (Чундерова, 1970).
Целью настоящей работы было провести сравнительную оценку биологической активности современной и погребенной в 1718-1720 гг. под валом Анны Иоанновны каштановых почв Приволжской возвышенности, включая характеристику состояния микробных сообществ и ферментативную активность.
Район, объекты и методы исследований
Район исследований расположен в зоне сухих степей (подзона каштановых почв) в южной части Приволжской возвышенности (Волгоградская обл.). Климат умеренно континентальный. Среднегодовая норма осадков составляет 380 мм. Исследуемый участок приурочен к вершине водораздела рр. Сакарка и Россошка (левые притоки Дона) с абсолютными отметками 60-62 м. Почвообразующими породами являются лессовидные засоленные карбонатные суглинки. Грунтовые воды расположены на глубине 15-20 м. Растительный покров представлен полынно-типчаковой ассоциацией с проективным покрытием 50-60%. Изучали современную каштановую почву и каштановую палеопочву, погребенную под оборонительным валом Анны Иоанновны, сооруженным в 1718-1720 гг. (~ 300 лет назад). Исследованные почвы (табл. 1) характеризовались низкой полевой влажностью (не более 8%), нейтральной или щелочной реакцией среды, низким содержанием легкорастворимых солей в верхних горизонтах (менее 0.2%), легко- и среднесуглинистым гранулометрическим составом. Содержание органического углерода в современной почве снижалось по профилю от 2.2 до 0.8%, в погребенной почве колебалось в пределах 0.8-0.6%.
Таблица 1. Физико-химические свойства современной каштановой почвы и каштановой палеопочвы, погребенной ~ 300 лет назад. Table 1. Physical and chemical properties of modern and buried ~ 300 years ago chestnut soils.
Обозначение горизонта, его глубина в см С, % W, % рН водный СаСО3, % Са804, % Содержание частиц, %
ил глина
Современная каштановая почва
А1, 0-12 2.2 2.3 6.7 0.5 0.01 8 22
В1, 12-32 1.2 6.6 7.1 1.0 0.01 21 35
В2са, 32-43 0.8 5.3 8.3 6.8 0.02 19 36
Каштановая палеопочва, погребенная ~300 лет назад
А1, 133-147 0.7 4.1 7.6 0.2 0.01 5 15
В1, 147-175 0.8 6.7 6.7 0.4 0.04 19 31
В2са, 175-190 0.6 5.9 8.0 4.5 0.05 17 40
Для определения биологической активности образцы почв отбирали с соблюдением условий стерильности, усредняли, просеивали через сито 5 мм и хранили в полиэтиленовых пакетах при комнатной температуре (20°С), соответствующей температуре почв при отборе образцов, до лабораторных исследований. Время хранения образцов составляло не более 9 месяцев. Перед непосредственным анализом ферментативной активности образцы просеивали через сито 1 мм.
Численность микробных клеток оценивали методом прямого счета с использованием красителя БЛР1, позволяющего учитывать как живые, так и мертвые клетки. Суммарную микробную биомассу почв, включающую все клетки микробного сообщества на разных стадиях их жизненного цикла, оценивали методом экстракции и осаждения (КЪотШоуа е! а1., 2007; Каширская и др., 2009).
Биомассу грибного мицелия определяли методом мембранных фильтров с использованием красителя дианила голубого, позволяющего отдельно учитывать темноокрашенный и светлоокрашенный мицелий (Демкина, Мирчинк, 1983). Ферментативную активность почв определяли методами, описанными Хазиевым (Хазиев, 2005): пероксидазную и полифенолоксидазную активности почв -методом Галстяна, фосфатазную активность - методом Галстяна и Арутюнян, уреазную активность -методом Щербаковой. Коэффициент гумусообразования определяли, как показано Чундеровой (Чундерова, 1970). Каждый образец анализировали в трех повторностях. Статистическую обработку данных проводили стандартными методами.
Результаты и обсуждение
Состояние и активность микробных сообществ. Численность микробных клеток (табл. 2) в современной каштановой почве варьировала в пределах 60-74*1010 клеток/г почвы и достоверно различалась только в горизонтах В1 и В2. В каштановой палеопочве, погребенной ~300 лет назад, численность микроорганизмов последовательно увеличивалась в глубь профиля от 48 до 92*1010 клеток/г почвы. В горизонте А1 палеопочвы величина численности микроорганизмов была на 24% меньше современной, в горизонте В1 не отличалась, а в горизонте В2 превышала современный уровень в 1.6 раза. В целом численность микроорганизмов, оцененная по средневзвешенным величинам, в погребенной и современной почвах достоверно не различалась.
Таблица 2. Состояние микробных сообществ современной и погребенной каштановых почв. Table 2. The state of microbial communities in modern and buried chestnut soils.
Обозначение горизонта, его глубина в см Численность микробного сообщества, клеток х 1010/г почвы Суммарная микробная биомасса, мкг С/г почвы Средние объемы микробны х клеток, 3 мкм Биомасса грибного мицелия, мкг С/г почвы Доля темноокрашен ного мицелия в суммарной мицелиальной биомассе, %
Современная почва
А1, 0-12 63.2 ± 4.8 3702±850 0.36 28.9 ± 8.9 82
В1, 12-32 74.2 ± 8.1 1005 ± 102 0.08 10.0 ±0.7 100
В2са, 32-43 59.5 ± 4.9 961 ± 11 0.10 3.6 ±1.4 100
А1+В1+В2са, 0-43 67.4±6.4 1746±287 0,16 13.6 ± 3.2 89
Палеопочва, погребенная ~300 лет назад
А1, 133-147 48.3 ± 3.4 463 ± 32 0.06 13.5 ± 7.1 98
В1, 147-175 78.7 ± 2.2 1377±92 0.11 4.2 ± 2.0 100
В2са, 175-190 92.2 ± 4.5 1145 ±131 0.08 3.1 ± 1.3 83
А1+В1+В2са, 133-190 74.8±3.1 1091±88 0.09 6.2 ± 3.1 96
Суммарная микробная биомасса, включающая как прокариотические, так и эукариотические клетки микробного сообщества на всех стадиях их жизненного цикла кроме мицелиальных форм варьировала в современной почве от 961 до 3702 мкг С/г почвы и уменьшалась в глубь профиля, однако различия в горизонтах В1 и В2 были недостоверны. В палеопочве суммарная микробная биомасса в горизонте А1 была в 3 раза меньше, чем в горизонте В1 и в 2.5 раза меньше, чем в горизонте В2. Средневзвешенное значение суммарной микробной биомассы в палеопочве было на 38% меньше, чем в современной почве. К уменьшению суммарной биомассы в горизонте А1 на 87.5% по сравнению с современным аналогом могло привести как прекращение доступа свежих питательных веществ в результате погребения, так и неблагоприятные для микроорганизмов
верхнего горизонта холодные и влажные климатические условия до погребения. При этом в горизонтах В1 и В2 значения биомассы оставались на 37 и 19% больше по сравнению с современным аналогом.
На основании численности микробного сообщества и его суммарной биомассы были рассчитаны средние объемы микробных клеток. В современной почве наиболее крупными микробными клетками характеризовался горизонт А1, где они были в 4.5 и 3.6 раз крупнее по сравнению с клетками в горизонтах В1 и В2 соответственно. В палеопочве максимальный средний объем клеток был отмечен в горизонте В1. Здесь они были в 1.8 раза крупнее, чем в горизонте А1, и в 1.4 раза крупнее, чем в горизонте В2. По сравнению с горизонтом В1 современной почвы, клетки в горизонте В1 палеопочвы были крупнее в 1.4 раза. Ранее нами установлено, что в современной каштановой почве в горизонте А1 при среднем объеме микробных клеток 0.37 мкм3 11% микробного сообщества составляют клетки крупнее 1 мкм 3, предположительно грибные споры и клетки простейших, 24% - клетки объемом 0.01-1 мкм3 и 64% клетки мельче 0.01 мкм3, относящиеся к наноформам (Каширская и др., 2010). В погребенной почве, где величина среднего объема клеток была в 1.3 раза меньше, чем в современной почве, доля наноформ была на 22% больше. Цитологические исследования искусственно образованных наноклеток показали, что их формирование представляет универсальную ответную реакцию организма на неблагоприятные условия среды и стресс-факторы (Вайнштейн, 2000). Таким образом, крупные средние объемы клеток свидетельствуют о более благоприятных условиях для микробного сообщества в горизонте А1 современной почвы и горизонте В1 палеопочвы.
Биомасса грибного мицелия в современной почве закономерно уменьшалась в глубь профиля с 29 до 4 мкг С/г почвы. В погребенной почве в горизонте А1 биомасса грибного мицелия была в 3-4 раза больше, чем в горизонтах В1 и В2, где она достоверно не различалась. По сравнению с современной почвой в палеопочве в горизонтах А1 и В1 биомасса грибного мицелия была соответственно в 2 и 2.4 раза меньше, а в горизонте В2 не отличалась от современного уровня. В целом биомасса грибного мицелия, оцененная по средневзвешенным величинам, в погребенной почве была в 2.2 раза меньше, чем в современной.
Известно, что темноокрашенный мицелий имеет более высокую устойчивость к неблагоприятным условиям среды (в том числе против лизиса, высыхания, длительного углеродного голодания) благодаря наличию меланиновых пигментов (Жданова и др., 1982; Bloomfield, Alexander, 1967). В современной почве доля темноокрашенного мицелия в грибной биомассе составляла в горизонте А1 - 82%, а в горизонтах В1 и В2 достигала 100%. В погребенной почве доля темноокрашенного мицелия в горизонте А1 была на 16% больше, чем в современной, в горизонте В2 на 27% меньше, а в горизонте В1 она достигала, как и в современной почве, 100%. В целом профиль погребенной почвы характеризовался более высокой долей темноокрашенного грибного мицелия по сравнению с профилем современной почвы, что может быть связано с неблагоприятными климатическими условиями во время сооружения Вала Анны Иоанновны.
Таким образом, в современной каштановой почве наиболее высокими величинами микробных параметров характеризовался горизонт А1, а в палеопочве, как правило, горизонты В1 и В2. Так, в горизонте А1 современной почвы суммарная микробная биомасса была в 3.7 раза больше, чем в горизонте В1, и в 3.9 раза больше, чем в горизонте В2; биомасса грибного мицелия была больше в 2.9 и 8 раз; микробные клетки крупнее в 4.5 и 3.6 раза соответственно. В погребенной палеопочве горизонт А1 характеризовался низкими величинами микробных параметров. В горизонте В1 палеопочвы суммарная микробная биомасса превышала современный уровень на 37%, а микробные клетки были в среднем на 27% крупнее, чем в аналогичном горизонте современной почвы. В горизонте В2 палеопочвы численность и суммарная биомасса микробных клеток были на 35.5 и 16% больше, чем в современной почве, а биомасса грибного мицелия не отличалась от современной. Низкие величины микробных параметров в горизонте А1 палеопочвы и сравнительно высокие их величины в горизонтах В1 и В2 могут свидетельствовать о неблагоприятной для микробного сообщества верхнего горизонта климатической ситуации при сооружении вала. С одной стороны, климат был более влажным, чем современный, что в сухостепной зоне более благоприятно для почвенных микроорганизмов. С другой стороны, низкая температура при высокой влажности приводила к вымоканию и гибели растительности, с жизнедеятельностью которой микробоценоз верхнего горизонта связан в большей степени, чем горизонтов В1 и В2. Таким образом, изменчивость
параметров микробного сообщества в профиле каштановой палеопочвы подтверждает данные о климатических условиях (Малый ледниковый период) в степях Поволжья в начале XVIII века во время сооружения Вала Анны Иоанновны (Колебания климата ..., 1988).
Ферментативная активность почв. Изучение гидролазной (фосфатазной и уреазной) активности, связанной с процессами разложения органического вещества, показало, что в профиле погребенной почвы фосфатазная активность, оцененная по средневзвешенным величинам, в 12.3 раза меньше, чем в современной почве (рис. 1а). В современной почве она была максимальна в горизонте А1 и уменьшалась в горизонте В1 в 10 раз и в горизонте В2 в 28 раз. В погребенной почве фосфатазная активность варьировала от 1.4 до 4.9 мг Р205/10 г почвы час. Её максимальная величина наблюдалась в горизонте В1 и была в 2 раза больше, чем в горизонте А1 и в 3.5 раза больше, чем в горизонте В2. При этом в горизонте А1 уровень фосфатазной активности составлял 2% от современного, а в горизонтах В1 и В2 - 40 и 32% соответственно.
Уровень уреазной активности, оцененный по средневзвешенным величинам, в погребенной почве был в 3.5 раза меньше, чем в современной (рис. 1б). В глубь профиля современной почвы уреазная активность уменьшалась, однако не так резко, как фосфатазная: её значения в горизонте В1 были в 1.3, а в горизонте В2 в 2 раза меньше, чем в горизонте А1. В погребенной почве уреазная активность в горизонте А1 была в 1.7 раза больше, чем в горизонте В1, а в горизонте В2 достоверно не различалась. При этом уреазная активность в различных горизонтах погребенной почвы была на 59-76% меньше, чем в аналогичных горизонтах современной почвы.
Как в современной, так и в погребенной почвах, присутствовал фоновый уровень уреазной активности, регистрируемый без внесения субстрата мочевины (рис. 1в). Наличие фонового уровня уреазной активности свидетельствует о сохранении в почве субстратов, содержащих доступные для почвенных уреаз аммонийные группы. В современной почве фоновый уровень уреазной активности в горизонте В1 был в 6 раз больше, чем в горизонте А1 и в 2 раза больше, чем в горизонте В2.
о
О
Е
124 h
42 12
А1 □ В1 □ В2 Ш1А1+В1+В2
Iг,
о
с-1
pL,
0
Современная Палеопочва почва
а)
Рис. 1. Гидролазная
о ст
о К
К'
£
I
£
Современная почва
Палеопочва
б)
и cz
О
К
1-4
О
X
¡z, £
0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 о
Современная почва
—
-11
Палеопочва
в)
активность в профиле современной каштановой почвы и каштановой палеопочвы, погребенной ~ 300 лет назад: фосфатазная (а), уреазная при внесении избытка субстрата (б), уреазная без внесения субстрата (в). Fig. 1. Hydrolysis activity in the profiles of modern and buried ~300 years ago chestnut soils: phosphatase activity. (а), urease activity with addition of excess substrate (б), urease activity without substrate addition (в).
В погребенной почве максимальным фоновым уровнем уреазной активности также характеризовался горизонт В1. Здесь фоновый уровень уреазной активности был в 5 раз меньше современного, тогда как в горизонтах А1 и В2 он был меньше в 29 и 15 раз соответственно. Доля фонового уровня уреазной активности в почве от регистрируемого при внесении избытка субстрата (рис. 2), была принята за обеспеченность фермента субстратом in situ. В современной почве наименьшая обеспеченность уреазы субстратом наблюдалась в горизонте А1, где она была в 7.2 раза меньше, чем в горизонте В1 ив 6.5 раза меньше, чем в горизонте В2. В погребенной почве в горизонте В1 обеспеченность уреазы субстратом была в 67 раз больше, чем в горизонте А1, и в 6 раз больше, чем в
горизонте В2. В целом, в погребенной почве обеспеченность уреазы субстратом была в 1.5 раза меньше, чем в современной почве, при этом в горизонте В1 она была близка к современному уровню, а в горизонтах А1 и В2 составляла соответственно 11 и 17% от него. Таким образом, в иллювиальном горизонте В1 исследованных почв фоновый уровень уреазной активности был максимальным. Уреазная активность, регистрируемая при внесении избытка субстрата, уменьшалась в глубь профиля исследованных почв и составляла в палеопочве 24-41% от современного уровня.
%
80
60 —1 !П
Й 1
40 1
1 I
20
-
0 ■ _ 1
Современная Палеопочва
почва
□ AI □ В1 □ В2 IUI А1--КВ1-+-В2
Рис. 2. Обеспеченность
уреазы субстратом в профиле современной и погребенной каштановых почв.
Fig. 2. Substrate provision of urease in the profiles of modern and buried chestnut soils.
Рис. 3. Оксидоредуктазная активность в профиле современной и погребенной каштановых почв: пероксидазная (а), полифенолоксидазная (б). Fig. 3. Oxydoreductase activity in the profiles of modern and buried chestnut soils: peroxydase activity (а), polyphenoloxydase activity (б).
Проведенные исследования оксидоредуктазной (пероксидазной и полифенолоксидазной) активности, обеспечивающей процессы гумификации, показали, что в целом в погребенной почве оксидоредуктазная активность, оцененная по средневзвешенным величинам, не отличалась от современного уровня (рис. 3). Пероксидазная активность (рис. 3а) во всех образцах почв была в 2-3 раза больше, чем полифенолоксидазная. В современной почве пероксидазная активность в горизонтах А1 и В1 достоверно не различалась, в горизонте В2 увеличивалась по сравнению с горизонтом В1, различия в горизонтах А1 и В2 были недостоверны. В погребенной почве пероксидазная активность варьировала от 4.9 до 5.6 мг пурпургаллина (ППГ)/г почвы час. В горизонтах А1 и В1 её различия были недостоверны, в горизонте В2 она уменьшалась на 13% по сравнению с горизонтом В1, различия в горизонтах А1 и В2 были недостоверны. Средневзвешенные значения пероксидазной активности в погребенной и современной почвах были близки: 5.17 и 5.34 мг ППГ/г почвы час, при этом пероксидазная активность в палеопочве превышала современный уровень в горизонте А1 на 20%, в горизонте В1 на 16%, а в горизонте В2 была на 26% ниже этого уровня.
Полифенолоксидазная активность (рис. 3б) в современной почве варьировала от 1.5 до 3.2 мг ППГ/г почвы час и увеличивалась в глубь профиля, однако различия в горизонтах В1 и В2 были недостоверны. В погребенной почве полифенолоксидазная активность варьировала от 1.8 до 3.1 мг ППГ/г почвы час и была в горизонте В1 в 1.7 раза меньше, чем в горизонтах А1 и В2. Средневзвешенные значения полифенолоксидазной активности в погребенной и современной почве были близки: 2.41 и 2.52 мг ППГ/г почвы час, при этом в горизонте А1 погребенной почвы
активность была в 2 раза выше современного уровня, в горизонте В1 на 36% ниже, а в горизонте В2 не отличалась от него.
Таким образом, оксидоредуктазная активность (пероксидазная и полифенолоксидазная) как правило, увеличивалась в глубь профиля современной почвы. В погребенной почве пероксидазная активность уменьшалась только в горизонте В2 по сравнению с горизонтом В1. Полифенолоксидазная активность в погребенной почве не различалась в горизонтах А1 и В2, а в горизонте В1 она характеризовалась минимальным значением.
Пероксидазная активность преимущественно связана с процессами разложения гумуса, а полифенолоксидазная - с процессами его образования (Чундерова, 1970). На основании соотношения полифенолоксидазной и пероксидазной активности был рассчитан коэффициент гумусообразования (табл. 3). В профиле современной почвы он составлял 35-57% и был минимальным в горизонте А1 (на 60 и 40% меньше, чем в горизонтах В1 и В2). В профиле погребенной почвы коэффициент гумусообразования был сравним с современными показателями, составлял 31-62% и был минимальным в горизонте В1 (в 2 раза меньше, чем в горизонтах А1 и В2). По сравнению с современной почвой, в палеопочве в горизонтах А1 и В2 коэффициент гумусообразования был в 1.7 и 1.3 раза больше, а в горизонте В1 в 1.8 раза меньше. Средневзвешенные значения коэффициента гумусообразования в погребенной и современной почвах были близки.
Таблица 3. Коэффициент гумусообразования в профиле современной и погребенной каштановых почв (%). Table 3. Coefficient of humus formation in the profiles of modem and buried chestnut soils (%).
Горизонт Современная почва Погребенная почва
А1 35 58
В1 57 31
В2са 48 62
А1+В1+В2са 48 46
Таким образом, в исследованных почвах гидролазная активность уменьшалась в глубь профиля что, очевидно, связано с уменьшением содержания органического вещества. Резкое уменьшение фосфатазной активности в горизонте А1 палеопочвы может быть связано как с последствиями снижения среднегодовой температуры на фоне гумидизации климата до погребения почвы, так и с минерализацией органического вещества после ее погребения. Распределение оксидоредуктазной активности в профиле исследованных почв было различным: если в современной почве как пероксидазная, так и полифенолоксидазная активность увеличивались в глубь профиля, то в палеопочве пероксидазная активность уменьшалась только в горизонте В2 по сравнению с горизонтом В1, а полифенолоксидазная активность не различалась в горизонтах А1 и В2. В горизонте В1 она характеризовалась минимальным значением.
По изменению ферментативной активности в профиле исследованной современной каштановой почвы установлено сходство с каштановыми почвами южных регионов (горные каштановые почвы и каштановые почвы Ростовской области; Галстян, 1974; Казеев и др., 2004). Фосфатазная активность исследованной нами почвы в горизонте А1 была в 13 раз выше, а в горизонтах В1 и В2 в 2 и 1.5 раза выше, чем в горной каштановой почве. Величины уреазной активности различались не более чем в 1.7 раза, а величины пероксидазной и полифенолоксидазной активности в исследованной нами почве были в 5-15 раз больше, чем в почвах более южных ареалов.
Ферментативная активность имеет определенную взаимосвязь с активностью живых организмов, в том числе и почвенных микроорганизмов. С одной стороны, на предшествующих этапах жизнедеятельности микробных сообществ ферменты поступают из клеток в почву, с другой стороны, ферменты обеспечивают процессы, в свою очередь поддерживающие жизнедеятельность микробных сообществ. Гидролазы, будучи сорбированными в почве, обеспечивают разложение органического вещества и мобилизацию доступных для почвенных организмов элементов питания, а оксидоредуктазы - процессы гумификации. Полученные данные указывают на взаимосвязь между
величинами ферментативной активности почв и состоянием микробных сообществ. Высокая гидролазная активность в горизонте А1 современной почвы и горизонте В1 палеопочвы совпадают с высокими величинами параметров, характеризующих микробные сообщества. При этом горизонт А1 современной почвы и горизонт В1 палеопочвы характеризуются минимальным коэфиициентом гумусообразования. Процессы гидролитического разложения органического вещества здесь, по-видимому, протекают более интенсивно, чем процессы гумификации.
Выводы
Сравнительная оценка биологической активности современной и погребенной ~ 300 лет назад каштановых почв сухих степей Приволжской возвышенности показала, что в современной каштановой почве наиболее высокими величинами микробных параметров характеризовался горизонт А1. Суммарная микробная биомасса, средние объемы микробных клеток и биомасса грибного мицелия были здесь в 3-8 раз больше, чем в горизонтах В1 и В2. В палеопочве наибольшими величинами микробных параметров, превышающими современный уровень на 37% (суммарная микробная биомасса), 27% (объемы микробных клеток) характеризовался горизонт В1. В горизонте В2 палеопочвы суммарная биомасса была на 16% больше, объемы микробных клеток и биомасса грибного мицелия близки к современному уровню.
Фосфатазная активность закономерно уменьшалась в глубь профиля современной почвы. В горизонте А1 палеопочвы наблюдалось уменьшение фосфатазной активности до 2% от современного уровня. Уреазная активность уменьшалась в глубь профиля современной почвы, а в погребенной почве достоверно различалась только в горизонтах А1 и В1. Фоновый уровень уреазной активности, связанный с накоплением субстрата вследствие низкой интенсивности его использования in situ, был максимальным в иллювиальном горизонте В1 обеих исследованных почв. Средневзвешенные (горизонты А1+В1+В2) значения фосфатазной активности в палеопочве были в 12 раз меньше, а уреазной - в 3.5 раза меньше современного уровня.
Оксидоредуктазная активность увеличивалась по глубине профиля современной почвы. В палеопочве пероксидазная активность уменьшалась только в горизонте В2 по сравнению с горизонтом В1. Полифенолоксидазная активность не различалась в горизонтах А1 и В2, характеризуясь минимальным значением в горизонте В1. В целом значения пероксидазной активности в исследованных почвах были в 2-3 раза выше полифенолоксидазной. Средневзвешенные значения пероксидазной и полифенолоксидазной активности в палеопочве не отличались от современного уровня.
Низкий коэффициент гумусообразования и высокая гидролазная активность в горизонте А1 современной почвы и в горизонте В1 палеопочвы свидетельствуют о большей значимости процессов разложения органического вещества по сравнению с гумусообразованием. Эти же горизонты характеризовались высокими величинами микробных параметров, что свидетельствует о взаимосвязи состояния микробного сообщества с уровнем ферментативной активности почв.
Сохранение высокой численности и биомассы микробного сообщества в горизонтах В1 и В2 каштановой палеопочвы по сравнению с горизонтом А1 согласуется с данными о том, что в период сооружения Вала Анны Иоанновны климат в степях Поволжья был более влажным и холодным (Малый ледниковый период).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова Л.Н. 1980. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука. С. 122-133. Вайнштейн М.Б., Кудряшова Е.Б. 2000. О наннобактериях // Микробиология. № 2. С. 163-174. Галстян А.Ш. 1974. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Изд-во «Айастан». 259 с. Демкин В.А., Гугалинская Л.А., Алексеев А. О., Алифанов В.М., Демкина Т. С., Алексеева Т.В., Борисов А.В., Хомутова Т.Э., Иванникова Л.А., Кабанов П.Б., Алексеева В.А., Каширская Н.Н., Демкина Е.В., Дуда В.И., Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Ельцов М.В., Калинин П.И. 2007. Палеопочвы как индикаторы эволюции биосферы. М.: НИА Природа. 282 с. Демкина Т. С., Борисов А.В., Демкин В.А. 2004. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья // Почвоведение. № 7. С. 853-860.
Демкина Т. С., Мирчинк Т.Г. 1983. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных типах // Вестник Московского Университета. Серия 17. Почвоведение. № 4. С. 36-40.
Жданова Н.Н., КостюкМ.Д., Северинова А.Е. 1982. Дыхание некоторых темноокрашенных гифомицетов в условиях продолжительного голодания // Известия АН СССР. Серия Биологическая. № 6. С. 912-922.
Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. 256 с.
Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. 2004. Биология почв Юга России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР. 350 с.
Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Дмитриев В.В., Дуда В.И., Сузина Н.Е., Демкин В.А. 2010. Морфология клеток и биомасса микроорганизмов подкурганных и современных степных почв Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 10. С. 1229-1238.
Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Демкина Т.С., Демкин В.А. 2009. Микробная биомасса подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 5. С. 581-587.
Колебания климата за последнее тысячелетие. 1988 / Под ред. Е.П. Борисенкова. Л.: Гидрометеоиздат. 408 с.
Кононова М.М. 1963. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР. 315 с.
Михайловская Н.А., Миканова О. 2008. Взаимосвязь ферментативной активности с содержанием гумуса в дерново-подзолистой супесчаной почве // Весци нацыянальнай акадэми навук Беларуси. Серыя аграрных навук. № 4. С. 49-53.
Хазиев Ф.Х. 2005. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука. 252 с.
ЧундероваА.И. 1970. Активность полифенолоксидазы и пероксидазы в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение. № 7. С. 22-29.
Щербакова Т.А. 1983. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества. Минск: Наука и техника. 221 с.
BloomfieldB. J., AlexanderM. 1967. Melanins and resistance of fungi to lisis // Journal of Bacteriology. Vol. 93. No. 4. P. 1267-1280.
Khomutova T.E., Demkina T.S., Borisov A.V., Kashirskaya N.N., Yeltsov M.V., Demkin V.A. 2007. An assessment of changes in properties of steppe kurgan paleosoils in relation to prevailing climates over recent millennia // Quaternary Research. Vol. 67. No. 3. Р. 328-336.
BIOLOGICAL ACTIVITY OF MODERN AND BURIED DRY STEPPES CHESTNUT SOILS
© 2013. N.N. Kashirskaya*, T.E. Khomutova*, T.S. Demkina*,K.A. Salmanova**,
Y.S. Kusnetsova**, V.A. Demkin*
*Institute Physicocemical and biological problems of soil science of Russian Academy of Sciences Russia, 142290 Pushchino of Moscow Region, Institutskaya str., 2. Е-mail: [email protected] **Department of biology and soil science of South Federal University Russia, 344066 Rostov-na-Donu, Bolshaya Sadovaya str., 105
Estimation of biological activity in modern chestnut soil and chestnut soil buried beneath the defending line of Anna Ioannovna (1718-1720) was carried out based on the state of microbial community and soil enzymatic activity. The mean volumes of microbial cells, total microbial biomass, and biomass of fungal mycelium were maximal in A1 horizon of modern chestnut soil. In paleosoil the values of microbial parameters were maximal in B1 horizon and exceed the modern level by 27-37%. Hydrolase (phosphatase and urease) activity decreased down the profile of modern soil. In paleosoil the level of hydrolase activity was 24-41% and in A1 horizon the phosphatase activity decreased to 2% of the modern one. Oxydoreductase (peroxydase and polyphenoloxydase) activity increased down the profile of modern soils. In paleosoil maximum of peroxydase and minimum of polyphenoloxydase activity were observed in B1 horizon. Hydrolase activity in paleosoil in a whole was 12-3.5 times less than in modern soil. The levels of oxydoreductase activity in paleosoil and modern soil were similar. Low coefficient of humus formation and high hydrolase activity in A1 horizon of modern soil and B1 horizon of paleosoil indicate that the processes of decomposition of organic matter are more significant than those of humus formation. Decrease of values of microbial parameters in A1 horizon and their high values in B1 and B2 horizons of paleosoil confirm the data about more humid and cold climatic conditions in the time of historical monument construction.
Key words: chestnut soils, paleosoils, microbial communities, number and biomass of microorganisms, enzymatic activity, dry steppes, climate.
