CC BY
32
Вюник Дшпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 371-377.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi:10.15421/011649
www.ecology.dp.ua
УДК [630*11+504]:234.421.1
Бiоекологiчнi засади п1дтримання стабтьносл гiрських лiсових екосистем Украшських Карпат
ТВ. Парпан
Укратсъкий науково-до^дний тститут гiрського лтвництва iменi П. С. Пастернака, 1вано-Франк1вськ, Украта
Люовий покрив Карпат глибоко перетворений виробничою д1яльн1стю минулих столпъ. Змшилась лгсистють, вжова та видова структура екосистем. На мющ букових i ялицевих лiсiв сформувались монокулътури ялини европейсько!. За таких умов змшився бютичний кругообш азоту та зольних елементш, порушились генетико-популяцшна структура та виконання люами екологостабш-зацшних функцш. Це вимагае опрацювання бюеколопчних засад щодо тдтримання стабиъносп прських лгсових екосистем. Запропоноват бюеколопчш засади пiдгримання та вщновлення стабиъносп прських люових екосистем Украшських Карпат -складова парадигми прського лгсознавства та лiсiвницгва. Сгратегiя пiдгримання базуеться на бюлого-еколопчних, популяцино-генетичних особливостях головних лiсотвiрних видв, еволюпшно-типолопчнш класифжапи люш, ландшафтно-екологiчнiй спе-цифщ прсько! частини Украшських Карпат, особливостях структури пралiсових, старовiкових i антропогенно порушених люш, виконаннi лiсовими екосистемами функционально! ролi. У практичному планi тдтримання стабiлъностi передбачае застосування в ландшафтних екосистемах природоохоронних, виб1ркових, оздоровчих i поступових рубок, формування наближених до природ-них деревостанш, ор1ентац1ю на природне вщновлення як стабшзувалъно! основи прських люових екосистем.
Ключов1 слова: природне вщновлення; тдтримання стабиьносп; прсью екосистеми; Украiнськi Карпати
Bioecological principles of maintaining stability in mountain forest ecosystems of the Ukrainian Carpathians
T.V. Parpan
Ukrainian Research Institute of Mountain Forestry named after P.S. Pasternak, Ivano-Frankivsk, Ukraine
The forest cover of the Carpathians has been deeply transformed by productive activities over the past centuries. The forest cover, age and species structure of its ecosystems have been changed. Beech and fir forests were replaced by spruce monocultures. Consequently, nitrogen and mineral elements cycles changed, the genetic and population structures altered and the eco-stabilizing function of forests decreased. These negative trends make it desirable to process the bioecological principles of maintenance the stability of mountain forest ecosystems. The proposed bioecological principles of support and recovery of stability of forest ecosystems are part of the paradigm of mountain dendrology and silviculture. The strategy is based on maintaining bio-ecological and population-genetical features of the main forest forming species, evolutionary typological classification of the forests, landscape and environmental specifics of the mountain part of the Ukrainian Carpathians, features of virgin, old growth and anthropogenically disturbed forest structures, as well as performing the functional role of forest ecosystems. Support for landscape ecosystem stability involves the conservation, selective, health and gradual cutting, formation of forest stands which are close to natural conditions and focusing on natural regeneration (a basis for stable mountain forest ecosystems).
Keywords: natural regeneration; support of stability; mountain ecosystems; Ukrainian Carpathians
Укратський науково-до^дний тститут гiрського лювництва iMeni П.С. Пастернака, вул. Грушевського, 31, 1вано-Франтвськ, 76018, Укртна
Ukrainian Research Institute of Mountain Forestry named after P.S. Pasternak, Hrushevskoho Str., 31, Ivano-Frankivsk, 76018, Ukraine Tel.: +38-050-690-08-13. E-mail: tarasparpan@gmail.com
Вступ
Украшсью Карпати залишаються одним Í3 небагатьох природних нац1ональних надбань, слугують осередком збереження бк^зноманптя, теригор1ею Í3 самобутшми прал1сами та ушкальними прськими ландшафтами. Роз-ташоваМ у центр1 £вропи, лiсовi масиви карпатського краю все частше виступають об'ектом мiжнародних угод у сферi охорони довюлля та численних наукових проекпв еколойчного та ресурсного спрямування.
У лковому покривi Карпат переважають л1си при-родно-культурного походження, яш за вшовою фгто-ценотичною структурою, еколопчною стабшьшстю ввд-рiзняються ввд природних лсових формацiй. Широко-масшгабнi трансформацй' в лсовому бiомi негативно позначались на бютичному, фiтоценотичному та ландшафтному рiзноманiттi. У гумщному регiонi, в якому середньорiчна к1льк1сть опадгв сягае 1 600 мм, лiсовi екосистеми мають вагоме значення для забезпечення стабшьного пдролопчного режиму в рiчкових басейно-вих екосистемах (Oliynyk, 2013).
Упродовж агрокультурного перiоду, внаслвдок рiзних видв антропогенного впливу тсиспсть у прських умовах становить 55,4% (Parpan and Hudyma, 2015). У результат еколойчно не обгрунтовано! конiферизацii (Stoyko, 2014) на мющ природних листяних i хвойно-листяних тав створенi бiологiчно нестабшьш л1сокультури ялини, як1 в даний перiод усихають (Parpan et al., 2014). Масштабш територiальнi та ценотичш трансформацй' прських л1ав негативно позначилися на еколойчному балансi регiону. Частшими стали небезпечнi повенi, зсуви грунту, селевi потоки та iншi схиловi процеси (Oliynyk, 2013). Тому прюритетне завдання - пгдтримання стабшьносп прських екосистем, вщновлення !х функцюнально! рол1 (Holubets', 2016). У горах стабшзувальна роль прських л1сових екосистем визначае р1вень збереженост1 еколопчних функцш (водоохоронних, захисних тощо) в межах окремих басей-нових екосистем (Oliynyk, 2013; Parpan and Kichura, 2015). Важливо зазначити, що природшсть лсових екосистем -запорука стшкосп та стабшьностг За походженням, рiв-нем збереженосп (природносп, натуральносп) швидкосп проходження природного циклу розвитку та антропогенного впливу лси карпатського региону (Chernyavs'kyy, 2014) подляються на чотири основш категори: прал1си, природ-нi (старовшов^ л1си на мiсцi пратс1в, природно-штучш л1си з постшним впливом людини та лiсовi культури.
До прал1су належить л1совий масив, який школи не зазнавав людського втручання, у свош структурi та динамiцi демонструе природний розвиток (Parpan, 1994). Вш цiкавий iз позицiй тривалих дослвджень у л1совш екологй' (Korpel, 1982; Chystjakova and Parpan, 1991). Природш старовiковi л1си - так1 деревостани, склад де-ревних видiв яких вщповвдае типу л1су (корiннi асощ-аци). Природнi л1си мають структуру коршного дерево-стану у ввдповщному типi л1су, на як1, однак, вплинула людина. Природно-штучш л1си за походженням -природш, але можуть формуватися та регулюватися людиною. Ця категорiя л1с1в найпоширенiша в лковому покривi Карпат. Лiсовi культури - деревостани, яш ство-рюються поавом або посадкою. Стабiльнiсть цих л1сових екосистем рiзна.
Природний склад лав Карпат у рiзнi iсторичнi епохи значно залежав вщ змши клжатичних умов, а в останнi два столтя - унаслвдок господарсько! дальноси людини. У процесi фшогенезу в гiрських умовах УкраТнських Карпат сформувалось 11 основних формацш л1ав: ялини европейсько!, ялицi бшо!, бука лкового, дуба скельного, дуба черешчатого, сосни звичайно!, сосни прсько!, вшьхи чорно!, вiльхи аро!, вшьхи зелено!, ял1вця звичайного.
У сучасному лковому покривi площа прських л1с1в УкраТнських Карпат, як1 щдпорядковаш Державному агентству лсових ресурсiв УкраТни, становить 1 022 тис. га, у тому числ1 на швденно-захвдний (Закарпатський) ме-гасхил припадае 44,4%, а на швденно-схщний (Перед-карпатський) - 55,6% лсового покриву.
За останнi два-три столлтя в прських умовах Карпат унаслвдок переважно головних i саттарних суцльних рубок вщбулися масштабнi сукцесшш процеси, що впли-нули на стабшьшсть л1сових екосистем. Вважаеться, що стабшьна л1сова екосистема - екосистема яка досягла стада кульмшацп розвитку (сукцесшного ктмаксу), що характеризуе !! нормальний, за генетичною програмою, розвиток, мае високий вмiст шформацп, максимальну юльюсть бiотичних та абiотичних зв'язкiв у конкретних еколопчних умовах (Holubets' and Tsarik, 1992; Kimmins, 1997). Вщносно стабiльнi в Карпатах клiмаксовi природш екосистеми (прал1си), яким властива динамчна р1вновага (Parpan, 1994; Parpan et al., 2009), а стшисть необхвдно трактувати як окрему властивiсть тсово! екосистеми, яка характеризуе и здаттсть протистояти впливам абiотичних та бютичних чинник1в (Holubets' and Tsarik, 1992).
Устх анал1зу стабiльностi та Г! тдтримання зале-жить ввд вдало вибрано! методолопчно! бази. Методично усшшна для цього л1с1вничо-еколопчна класифшащя П.С. Погребняка - Д.В. Воробйова (Vorobyov, 1967; Belgard, 1971) з доповненнями та уточненнями М.А. Го-лубця (Holubets', 2007). Суть використаного щдходу зво-диться до того, що основними таксономiчними одиниця-ми тавничо-еколопчно! класифiкацii е тип лсорослин-них умов (еколопчна група титв л1су), тип л1су та тип деревостану, як1 використовують як одне едине цше, як тсно поеднана, природна, генетично пов'язана, еколопч-но визначена типолопчна система одиниць (Krynyts'kyy, 2007). Для встановлення типу лсорослинних умов вико-ристовуеться едафiчна атка в кожнiй клiматичнiй обласп або висотному поясi.
Друга класифжацшна одиниця - тип л1су, в якому поеднуються лiсовi дiлянки, вкрип одним коршним типом деревостану. Вш - наслвдок тривалого природного формування та пристосування до умов середовища. Тип деревостану - найрухливший i нестабiльний у чаа та просторi компонент тсово! екосистеми, безпосереднш об'ект господарювання. Типи деревостану можуть бути коршними та похвдними. Тому антропогенно змiненi чи створенi штучно л1состани класифiкацiйно п!дпорядкова-нi тим кор1нним угрупованням, типам лсу, на мiсцi яких вони виникли. Тип деревостану розумiемо як тип лкового бiогеоценозу, або бюгеоценотичну екосистему за М.А. Голубцем.
Одиницi вищого рангу в класифшаци л1сово! рослин-носп ми приймаемо в1дпов!дно до запропоновано! М.А. Голубцем синтаксономй, а саме л1сова формация та субформацiя (Holubets', 2007). Формаця - об'еднання
монодомшантних i багатодомшантних ктматичних, географiчних та вторично зумовлених субформацй (груп типв лiсу) якогось одного домшантного ярусу едифша-торно! синузи. Субформацiя об'еднуе типи лiсу та типи лсорослинних умов, яю характеризуються однаковим складом домшанпв едифшаторно! синузй'.
У цш публiкацii проанал1зовано змши в розрiзi субформацй i формацiй шляхом поршняння площ вщнов-ного люового покриву та сучасного складу деревосташв за пашвними породами. ОIриманi дат - базовi для опра-цювання засад iз вщновлення стабiльностi лсових екоси-стем. За формою динамши природно-антропогенш змши належать до екзогенних локальних антропогенних сукце-сiй за В.М. Сукачовим (Sukachov, 1964), або екодина-мiчних, локальних природно-антропогенних сукцесш за П. Д. Ярошенком (Yaroshenko, 1981).
MaTepia™ i методи дослiджень
Матерiалами для аналiзу масштабiв природно-антро-погенних змш гiрських л1сових екосистем Укра!нських Карпат послужила сучасна повидiльна база даних, за
якою встановлювали склад деревостану за пашвними породами ввдповщного типу л1су. 1нш! синтаксономiчнi одинищ класифшаци прийняп ввдповщно до викладених вище положень. Велике продукцiйне, еколого-стабш-зацшне та природоохоронне значення в прських умовах мають лiсовi формацй ялини, ялицi та бука, яю е найбiльш природно-антропогенно порушеними (Parpan and Hudy-ma, 2015), а стабшьшсть визначае рiвень збереження еколопчних функцш
Результата та Тх обговорення
Типолопчна структура гipських лiсiв Карпат.
За еколопчною приурочен1стю в горах переважають мезотрофнi умови (58,3%). На евтрофш припадае 39,0%, а на олпотрофш - 2,7%. Щодо сукцесш встановлено, що в первинному лковому покривi формация ялинових лiсiв займала площу близько 370 тис. га, яка об'еднувала дев'ять тишв лсорослинних умов. Найбiльшу площу займали мезотрофш умови - 79,4%, евтрофн1 - 14,4 та олпотрофш - 6,2%. У формацй сформувалось п'ять субформацш (табл. 1) i 19 титв л1су.
Таблиця 1
Субформацй" у прських ялинових лiсових екосистемах УкраТнських Карпат
№ Субформацй Мегасхили У цшому по Карпатах
п!вн1чно-сх1дний швденно-заидний га %
1 Чист! ялинов! люи 80 512 16 163 96 675 26,2
2 Кедрово-ялинов! тси 4 875 286 5 161 1,4
3 Буково-ялицево-ялинов! люи 162 336 69 266 231 602 62,6
4 Буково-ялинов! тси 10 108 14 344 24 452 6,6
5 Ялицево-ялинов! люи 10 501 1 224 11 724 3,2
Разом 268 332 101 283 369 614 100,0
Формацiя ялинових лiсiв на 72,6% приурочена до тв-тчно-схщного Передкарпатського мегасхилу Укра!нських Карпат. Домшантт типи л1су - волога мезотрофна буко-во-ялицева сурамiнь (48,7%) та рамшь (13,9%). На чисп ялиновi лiси припадае 26,2%, у тому чист на вологу чис-ту сурамшь - 21,1%. Найбiльшi природно-антропогенш змъ ни охопили буково-ялицево-ялиновi люи. Вшова структура сучасних ялинових дендроценозш, через застосування
Субформацй" у прських ялицевих ли
суцiльних рубок у минулому, нерiвномiрна: на молодняки першого класу припадае 8%, другого - 12%, середньовь ковi - 45%, пристигл - 15%, стиш - 15%, перестшш - 5%.
Площа формацй ялицевих лiсiв у первинному лсовому покривi займала близько 190 тис. га. Вона об'еднуе шкть титв лсорослинних умов. За трофтстю 60% припадае на мезотрофш, 40% - на мегатрофш умови. У формацй' сформувались сiм субформацй (табл. 2) i 13 титв лсу.
Таблиця 2
их екосистемах УкраТнських Карпат
№ Субформацй Мегасхили У цшому по Карпатах
швтчно-схщний швденно-захщний га %
1 Дубово-ялицев! люи 3 154 0 3 154 1,7
2 Буково-ялицев! тси 18 662 3 309 21 971 11,6
3 Грабово-буково-ялицев! тси 6 710 259 6 969 3,7
4 Ялиново-буково-ялицев! тси 411 0 411 0,2
5 Буково-ялиново-ялицев! люи 138 813 18 192 157 005 82,7
6 Ялиново-ялицев! люи 142 0 142 0,1
7 Чист! ялицев! люи 66 0 66 0,0
Разом 167 958 21 760 189 718 100,0
Найбшьшу площу (82,7%) займае буково-ялиново-ялицева субформацiя. Змша едифiкатора в ялицевих лiсах -найбшьш масштабна. За площею становить близько 95 тис. га. Найбшьш1 антропогенн1 змши вщбулись у м-шаних буково-ялиново-ялицевих типах. Тут на бюлойчно нестабiльнi пох1дн1 ялиновi деревостани припадае близько 55 тис. га. Коршш буково-ялицевi деревостани через
ендогент сукцесшн1 процеси замшеш похвдними бучня-ками. Сучасш прсью ялицевi л1си найбшьш антропогенно змшет, вимагають шдтримання стабшзащйних функцш. Вiкова структура ялицевих дендроценозш представлена молодняками першого класу - 22%, другого класу вшу -20%, середньовшовими деревостанами - 25%, присти-гаючими - 13%, стиглими - 18%, перестшними - 2%.
Формаця прських букових лгав Карпат найста-бшьшша, займае близько 431,0 тис. га 1 на 73% приурочена до твденю-заядного мегасхилу. В межах формацц сформувалось см титв л1сорослинних умов, дев'ять субформац1й (табл. 3) та 29 титв лсу. Переважають монодомшантт буков! л1си - 46,1%. Ялиново-ялицево-буков! займають 21,8%, грабово-буков! - 16,7% 1 ялицево-буков! - 8,5%. Природно-антропогент сукцеси вплинули на вшову та видову структуру букових дендроценоз1в.
У першу чергу докоршно зм1нена вшэва структура прських л1сш Карпат, чим знижена !х еколопчна стабшьшсть. У трьох л1сових формациях прських лгав сформувалось 17 субформацш, 22 типи лсорослинних умов (еколопчних груп тип1в л1су) 1 близько 60 тип1в л1су. Ц класифшацшт одинищ - наукова основа шдтримання порушено! стабшьносп лсових екосистем.
Пiдгримання бюеколойчно! стабшьносп прських л1-сових екосистем передбачае аналз генетично! структури лiсотвiрних вида - едифшаторш, яш заселяють екотоп i включають дерева рiзних поколiнь, а також пiдрiст, сходи, насшня та пилок (8апгикоу й а1., 2012). Незважаючи на очевидтсть i актуальнiсть ще! проблеми, засади популяцшно! бiологii у сучасному лiсознавствi та тсш-ницгвi практично не враховуються (Раграп й а1., 2012). Це зумовлено тим, що немае впорядкованосп базових по-пуляцшних понять, яю визначаюгь об'ект, завдання та метода у тсовш популяцшнш бюлот (Ма1упоу8'куу, 1986). Перехщ на популяцшне мислення забезпечуе успх подаль-шого еволюцшного розвитку науки, знаменуе концепту-альну революцю в лтсовш бюлот (Когейукоу й а1., 2004).
У люовш екологц популяцшний принцип розглядають у двох аспектах: популяцшно-генетичному (8апгикоу й а1., 2012) та популяцшно-еколопчному (Ма1упоу8'куу, 1986; Роаяогпу1у, 1988; 8шгпоуа й а1., 1989; Т8апк, 1991; Кууак, 2009), як1 базуються на концепщях бюлопчно! iерархii' та бюлопчного рiзноманiтгя, що забезпечують цiлiснiсть i стшке функц1онування популяцш у конкрет-
У вшовому спектрi на молодняки першого класу припадае 5%, другого - 6%, середньовiковi - 56%, на пристигл - 12%, стит - 13% i перестiйнi - 7%. У формацц букових лав площа з домшуванням бука люового у сучасному покривi зменшилась на 4,2 тис. га. Замша вщбулась на ялину, дуб черешчатий, дуб скельний, ялицю та шш1 деревт види.
Сукцеси прських л1сових екосистем на рiвнi формацiй сввдчать про !х рiзну масшгабнiсть (табл. 4).
них екотопах (Ма1упоуз'куу, 1986; 8апткоу й а1., 2012). Популяцшно-генетичний принцип у люознавсга сфор-мульований вщносно недавно. Суть його полягае у пiдгриманнi достатньо високого рiвня генетично! мшливосп у популящях лiсотвiрних вида шляхом збе-реження природних л1с1в, а продуктивнiсть популяцш та !х стiйкiсть i самовщновлення пов'язанi з рiвнем гене-тичного рiзноманiгтя, полiморфiзмом i гетерозиготнiстю вид1в (КогеЬукоу й а1., 2004).
П!знання популяц1йно-генетично! структури дерев-них видiв - одна з кардинальних проблем сучасно! люово! бiологi!. Ключова складова - встановлення меж i обсягу природних популяцш, особливо у безперервному ареал1 виду, де прослвдковуеться кл1нальна мiнливiсть природних фактор1в (8апПкоу й а1., 2012).
1з позицш синтетично! теорц еволюци сучаснi прин-ципи популящйно-генетичного щдходу включають систему оригшальних шдекйв, ймовiрного м1жпопуляцш-ного схрещення, фенолопчну складову, дистанщйно гiрсько-механiчнi та штегральт iзоляцi!, метод градаенпв генетично! та фенотаЛчно! дистанщй, якi застосовуються у популяцшнш бiологi! за генетичного щдходу (вошогу й а1., 2004; КогеЬукоу й а1., 2004; 8апПкоу й а1., 2011; 8апПкоу й а1., 2012; КогеЫкоу аЫ РпуаШп, 2007).
У сучасних популяцiйно-генетичних дослвдженнях застосовуеться аналiз фенолопчно! iзоляцi! сум1жних популяцш (на суходол! та верхових болотах), iнтегральна iзоляцiя у басейнах р!чок, на йрських схилах за р!зних
Таблиця3
Субформаци у прських букових лкових екосистемах УкраТнських Карпат
№ Субформагц! Мегасхили У цшому по Карпатах
пштчно-схвдний пшденно-заидний га %
1 ЧИСТ! буков! люи 10 387 188 277 198 664 46,1
2 Дубово-грабово-буков! тси 2 916 8 669 11 584 2,7
3 Грабово-буков! тси 1 351 70 388 71 739 16,6
4 Грабово-ялицево-буков! люи 3 313 2 226 5 540 1,3
5 Ялицево-буков! люи 26 711 10 030 36 741 8,5
6 Ялиново-буков! люи 0 6 870 6 870 1,6
7 Ялиново-ялицево-буков! люи 69 824 23 975 93 799 21,8
8 Яворово-буков! люи 16 5 938 5 955 1,4
9 Тисово-буков! люи 90 0 90 0,0
Разом 114 608 316 373 430 982 100,0
Таблиця4
Природно-антропогенш сукцеси прських л1сових екосистем (л1си Держл1сагентства УкраТни)
Формация тсш Первинний покрив Сучасний покрив Р!зниця, тис. га
тис. га % гис. га %
Букових 430,9 42,2 426,7 41,8 42
Ялицевих 189,7 18,5 95,9 9,4 -93,8
Смерекових 369,6 36,2 428,6 41,9 +59,0
1нш! формацц 31,5 3,1 70,5 6,9 +39,0
Разом 1 021,7 100,0 1 021,7 100,0 0,0
висот мсцезростання, а також генетичт дистанцп Не! та 1х rрадieнги (Sannikov et al., 2011; Parpan et al., 2012).
Популяцшно-еколопчний принцип у сучасних еколо-rÍ4Hnx дослвдженнях основний, бо популяцшна еколопя як науковий напрям, дослвджуе закономiрносгi взаемо-зв'язюв м1ж орrанiзмами певного виду та навколишшм середовищем, у результат чого ввдбуваеться формування бiосистем (популяций), здатних до самовщновлення та розвитку (Tsarik, 1991; Kyyak, 2009).
Головним об'ектом у популяцiйно-екологiчному щдход! стала «ценопопулящя» - частина локально! популяцп виду, яка зростае в межах одного фггоценозу та характеризуеться ввдносною однорвднютю генофонду, фенотипiчниx характеристик, а в 11 основi лежить теорiя онтогенезу виду з подшом на перюди та вiковi стани, опрацьованi московською та львшською школами (Smirnova et al., 1989; Tsarik, 1991).
Необхвдний етап дослвджень - розроблення пропо-зицiй щодо класифшацп екотоп1в як канви популяцшно-еколопчного принципу. На нашу думку, методичною основою для тако! класифшаци може бути даавничо-еколопчна типолопя, яка включае тип дасорослинних умов, тип л1су та тип деревостану (тип л1сового бюгеоценозу). Трофотопи та пгротопи в межах титв л1сорослинних умов i титв л1су е макроекотопами. Мшроекотопами можуть виступати тип грунтового субстрату у вщповщних типах лiсового бюгеоценозу, який визначае напрямок самовщновлення ценопопуляцш го-ловних i супутнix видав у фiтоценозi (Parpan et al., 2012).
Настав час реал1зувати ще! та методи популяц1йно1 бюлогп в дасознавсга та практичному лiсiвництвi (Smirnova et al., 1989, 1999).
Елементарною одиницею досладження та охорони, за-поввдання та використання лiсового покриву, игдтриман-ня його стабiльностi в горах виступае частина регионального ландшафту, обмежена площею одного водозбiрного
басейну ржи, ландшафтно-водозб!рно1 екосистеми або елементарного водозбору. Чiтка окресленiсть водозбору природними межами дае змогу кшьюсно оцшига його за багатьма параметрами (геоморфолопчними, грунтовими, фiтоценотичними), а також визначае еколопчну пдроло-пчну значущють водозбору в системi пов'язаних iз ними шших водозбор1в (Parpan and Kichura, 2015). На основi системних дослвджень i планування господарства, почи-наючи з елементарного водозбору, ввдкриваються широк! можливосп у розробленнi взаемопогоджених !з загаль-ною стратепею природокористування систем i пгдтриман-ня гвдролопчно стабвдьного л1согосподарювання. У най-ближчш перспективi л1сове господарство в Карпатах мае перейти на принципи господарювання з урахуванням титв водозбор1в та 1х !ерарх1чно1 суп^яд^ст! Терито-рiальна просторова органiзацiя л1согосподарських пвдпри-емств за водозб!рним принципом - украй важливий при-родоохоронний екологостабшзацшний захвд у йрських умовах Карпат. Ведення люового господарства за таких умов ураховуе критичну та оптимальну дасистють, рацю-нальну вшову структуру деревостану, допустим! норми вирубування та ввдновлення дасу. Способи рубань у межах висотних л1сорослинних формац1й типв водозбор1в залежить ввд 1х дасистост! 3i збвдьшенням висоти над р!внем моря обсяг рубок головного користування посту-пово обмежуеться, базуеться лише на природозберь гальних технологиях люоачних робгт (Oliynyk, 2013). Розроблеш класифшацшт засади ландшафтних екоси-стем показали, що на п!вн!чно-сх1дному мегасхил1 Карпат видаляеться 1 795 водозб!рних екосистем площею 1 млн 143 тис. га, на Щвденно-захвдному - 1 449 площею 919 тис. га, а по Карпатах у цвдому - 3 244 площею 2 млн 63 тис. га (табл. 5, 6). Характеристики басейнових екосистем головних карпатських р!чок, а в 1х межах ландшафтних чи елементарних екосистем, будуть наведен! у спещальнш публжацп.
Таблиця5
Лавдшафтно-водозбiрш екосистеми швшчно-схвдного мегасхилу Карпат
Градащ площ Кшьюстъ Площа
шт. % га %
<100 171 9,53 7 811,06 0,68
100-500 663 36,94 215 417,02 18,84
501-1 000 650 36,21 459 432,27 40,18
1 001-1 500 209 11,64 250 993,58 21,95
1 501-2 000 57 3,18 96 381,98 8,43
2 001-2 500 31 1,73 69 419,43 6,07
>2 500 14 0,78 43 863,32 3,84
Разом 1 795 100,00 1 143 318,66 100,00
Градащ площ Кшьюсть Площа
шт. % га %
<100 141 9,73 7 093,29 0,77
100-500 576 39,75 195 098,70 21,21
501-1 000 484 33,40 336 123,36 36,55
1 001-1 500 153 10,56 184 871,90 20,10
1 501-2 000 54 3,73 92 235,71 10,03
2 001-2 500 26 1,79 57 161,75 6,22
>2 500 15 1,04 47 109,54 5,12
Разом 1 449 100,00 919 694,25 100,00
Таблиця 6
Лавдшафтно-водозбiрш екосистеми прськоТ частини швденно-захвдного мегасхилу Карпат
Висновки
ripcbKi лiси Укранських Карпат докоршно 3MiHeHi за показниками фпоценотично! структури - змши складу панiвних вида i вжовш структури, що порушило ста-бiльнiсть i виконання прськими лiсами пдролопчних функцiй. Наймасштабнiшi змши ввдбулись у формацй' ялицевих люш. Шляхи щдтримання стабшьносп мо-жливi за умови переходу ведення лсового господарства на типологiчнiй основi з урахуванням ландшафтно-еколопчно! будови прсько! екосистеми, популяцшно-генетично! структури домшатних деревних видiв, ве-дення господарства, наближеного до природи.
Бiблiографiчнi посилання
Belgard, A.L., 1971. Stepnoe lesovedenie [Steppe forestry].
Lesnaja Promushlennost, Moscow (in Russian). Chernyavs'kyy, M.V., 2014. Pryrodnist' Karpats'kykh lisiv [The naturalness of natural forests]. In: Nablyzhene do pry-rody ta bahatotsil'ove vedennya lisovoho hospodarstva v Karpats'komu rehioni Ukrayiny ta Slovachchyny [Close to nature and multifunctional forest management in region of the Ukrainian and Slovakian Carpathians]. Kolo, Uzhhorod. P. 42-45 (in Ukrainian). Chistjakova, A.A., Parpan, V.I., 1991. Populyatsionnaya struk-tura bukovyih lesov i puti ih optimizatsii v Karpatah [Population structure of beech forest and prospects for its optimization in the Carpathians]. In: Ekologiya populiatsii [Population ecology]. Moscow. P. 198-213 (in Russian). Gömöry, D., Longauer, R., Liepelt, S., Ballian, D., Brus, R., Kraiger, H., Parpan, V., Parpan, T., Paule, L., Stupar, V., Ziegenhagen, B., 2004. Variation patterns of mitochondrial DNA of Abies alba Mill. in suture zones of post-glazial migration in Europe. Acta Soc. Bot. Pol. 73(3), 203-206. Holubets', M.A, 2007. Retrospektyva i perspektyva lisovoyi typolohiyi [Retrospective and perspective of forest typology]. Polli, Lviv (in Ukrainian). Holubets', M.A., 2016. Osnovy vidnovlennya funktsional'noyi suti karpats'kykh lisiv [Base of restoring the functional essence of Carpathian forests]. Manuskrypt, Lviv (in Ukrainian). Holubets', M.A., Tsaryk Y.V., 1992. Stiykist', stabil'nist' -vazhlyvi oznaky zhyvykh system [Stability and constancy as important features of living systems]. Oykumena 1, 21-26 (in Ukrainian).
Kimmins, J., 1997. Forest ecology: A foundation for sustainable.
Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ. Korpel, S., 1995. Die Urwälder der Westkarpaten [The virgin forests of the Western Carpathians]. Fischer Verlag, Stuttgart (in German). Korshikov, I.I., Privalihin, S.N., 2007. Populyatsionno-geneticheskaya struktura eli evropeyskoy (Picea abies (L.) Karst.) w Ukrainskih Karpatah [Population-genetic structure of Narway spruce (Picea abies (L.) Karst) in the Ukrainian Carpathians]. Genetika 43(12), 1627-1636 (in Russian). Korshykov, I., Pirko, Y., Pirko, N., Pryvalikhin, S., 2004. Analiz populyatsiyno-henetychnoyi minlyvosti pyaty vydiv khvoy-nykh Ukrayins'kykh Karpat [Analysis of population-genetic variation of five coniferous species in the Ukrainian Carpathians]. Visnyk L'viv Univ. Seriya Biolohichna 36, 108-115 (in Ukrainian).
Krynyts'kyy, H.T., 2007. Retsenziya na monohrafichnu robotu akademika NAN Ukrayiny M.A. Holubtsya «Retrospektyva i perspektyva lisovoyi typolohiyi» [Review of monographic works from ukrainian academician of Ukraine National
Academy of Sciences Holubets M.A. "Retrospective and perspective of forest typology"]. Polli, L'viv. P. 61-75 (in Ukrainian).
Kyyak, V.H., 2009. Mali populyatsiyi ridkisnykh vydiv roslyn vysokohirya Ukrayins'kykh Karpat: Struktura, stratehiya i zhyttyezdatnist [Small populations of rare plant species in the high mountains of Ukrainian Carpathians: Structure, strategy and sustainability]. L'viv (in Ukrainian).
Malynovs'kyy, K.A., 1986. Populyatsiyna biolohiya roslyn: Yiyi tsili, zavdannya i metody [Population biology of plants: Its aims, objectives and methods]. Ukr. Botan. Zhurn. 43(4), 5-12 (in Ukrainian).
Oliynyk, V.S., 2013. Hidrolohichna rol' lisiv Ukrayins'kykh Karpat [Hydrological role of forests in the Ukrainian Carpathians]. NAIR, Ivano-Frankivs'k (in Ukrainian).
Parpan, T.V., Hudyma, V.D., 2015. Pryrodno-antropohenni zminy w hirs'kykh lisovykh ekosystemakh Ukrayins'kykh Karpat [Natural and anthropogenic changes in forest ecosystems of Ukrainian Carpathian and the way to support their stability and sustainabiulity]. Lisivnytstvo i Ahrolisomelio-ratsiya 126, 212-217 (in Ukrainian).
Parpan, T.V., Kichura, N.V., 2015. Stabilizuyuche i proty-pavodkove znachennya lisovoho pokryvu vodozboriv richok Uzha i Latorytsi [Stabilizing and flood control role of forest cover of the watersheds of the Uzh and Latorica rivers]. Nauk. Visnyk L'vivs'koho NLTU Ukrayiny 25(8), 195-202 (in Ukrainian).
Parpan, V., Shparyk, Y., Slobodyan, P., Parpan, T., Korshov, V., Brodovich, R., Krynyckyi, G., Debrenyuk, Y., Kramarets, V., Cheban, I., 2014. Osoblyvosti vedennya lisovoho hospo-darstva v pokhidnykh yalynnykakh Ukrayins'kykh Karpat [Forest management peculiarities in secondary norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) stands of the Ukrainian Carpathians]. Naukovi Praytsi Lisivnychoyi Akademiyi Nauk Ukrayiny 12, 20-29 (in Ukrainian).
Parpan, V.I., 1994. Struktura, dinamika, ekologicheskie osnovyi ratsionalnogo ispolzovaniya bukovih lesov Karpatskogo Re-giona Ukrainy [Structure, dynamics and ecological basis for the rational use of beech forests in the Carpathian Region of Ukraine]. Ivano-Frankovsk (in Russian).
Parpan, V.I., 1994. Struktura, dynamika, ekolohichni osnovy ratsional'noho vykorystannya bukovykh lisiv Karpats'koho rehionu Ukrayiny [Structure, dynamics and ecological basis for the rational use of beech forests in the Carpathian region of Ukraine]. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Parpan, V.I., Parpan, T.V., 2008. Osnovni pryntsypy suchasnoyi paradyhmy hirs'koho lisoznavstva ta lisivnytstva Ukray-ins'kykh Karpat [The main principles of modern paradigm of mountain forest science and forest management in the Ukrainian Carpathians]. Lisivnytstvo i Ahrolisomelioratsiya 114, 7-12 (in Ukrainian).
Parpan, V.I., Parpan, T.V., Mylen'ka, M.M., 2012. Populyatsi-yna biolohiya derevnykh roslyn: Naukova osnova li-soznavstva y lisivnytstva [Population biology of woody plants: Scientific basis of forestry and silviculture]. Visnyk Prykarpats'koho Natsional'noho Universytetu im. Vasylya Stefanyka. Seriya Biolohiya 16, 3-7 (in Ukrainian).
Parpan, V.I., Sannikov, S.N., Parpan, T.V., 2009. The hypothesis of the pulsed dynamics of virgin beech forests. Russ. J. Ecol. 40(7), 1-14.
Podgornyiy, Y.K., 1988. Metodicheskie rekomendatsii po vy-ideleniyu prirodnyih populyatsiy rasteniy v gornyih uslovi-yah [Guidelines on the allocation of natural plants populations in mountain conditions]. Gosudarstvennyiy Nikitskiy Botanichesniy Sad, Yalta (in Russian).
Sannikov, S.N., Petrova, I.V., Shvayngruber, F., Egorov, E.V., Parpan, T.V., 2011. Geneticheskaya differentsiatsiya popu-lyatsiy Pinus mugo Turra i P. sylvestris L. v Ukrainskih Karpatah i Shveytsarskih Alpah [Genetic differentiation of
populations of Pinus mugo Turra and P. sylvestris L. in the Ukrainian Carpathians and Swiss Alpen]. Ekologiya 4, 1-8 (in Russian).
Sannikov, S.N., Sannikova, N.S., Petrova, I.V., 2012. Ocherki po teorii lesnoy populyatsionnoy biologii [Outlines of the theory of forest populational biology]. RIO UrO RAN, Ekaterinburg (in Russian).
Smirnova, O.V., Chistjakova, A.A., Zaugolnova, L.B., Evstign-eev, O.I., Popadiouk, R.V., Romanovsky, A.M., 1999. Ontogeny of a tree. Botan. Zh. 84(12), 8-20.
Smirnova, O.V., Popadyuk, R.V., Chistyakova, A.A., Novoselt-sev, V.D., Parpan, V.I., Chernyavskiy, N.V., 1989. Metodi-cheskie rekomendatsii po vosproizvodstvu raznovozrastnyih shirokolistvennyih lesov evropeyskoy chasti SSSR (na os-nove populyatsionnogo analiza) [The guidelines for the reproduction of uneven-deciduous forests of the European part of the USSR (based on population analysis)]. VASHNIL, Moscow (in Russian).
Stoyko, S.M., 2014. Nablyzhene do pryrody ta bahatotsil'ove vedennya lisovoho hospodarstva v Karpats'komu Rehioni Ukrayiny ta Slovachchyny [Close to nature and multifunctional forest management in region of the Ukrainian and Slovakian Carpathians]. Kolo, Uzhhorod (in Ukrainian).
Sukachov, V.N., 1964. Osnovnyie ponyatiya lesnoy biogeot-senologii [The main concepts of forest biogeocenology]. Osnovyi lesnoy biogeotsenologii. Nauka, Moscow. P. 5-49 (in Russian).
Tsarik, Y.V., 1991. Tsenopopulyatsionnaya struktura vy-isokogornyih soobschestv Karpat [Coenopopulation structure of high mountains communities of the Carpathians]. Dnepropetrovsk (in Russian).
Vorobyov, D.V., 1967. Metodika lesotipologicheskih issledo-vaniy [Methods of forest typology studies]. Urozhay, Kiev (in Russian).
Yaroshenko, P.D., 1961. Geobotanika [Geobotany]. AN SSSR, Moscow (in Russian).
Hadiùmna do редкonегiï 27.09.2016
