CC BY
39
Археозоология и археогеномика памятников Евразии
УДК 575.174 https://doi.Org/10.24852/pa2021.1.35.179.186
АРХЕОГЕНОМИКА ДОМЕСТИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ ЕВРАЗИИ © 2021 г. В.А. Трифонов, Д.Н. Шаймуратова, Г.Ш. Асылгараева, С.П. Монахов, А.С. Молодцева, А.О. Аськеев, И.В. Аськеев, О.В. Аськеев
Процессы одомашнивания и последующего распространения животных Евразии тесно связаны с перемещениями и межкультурным взаимодействием разных групп людей. Развитие методов выделения и анализа древней ДНК из археологических и палеонтологических остатков позволило по-новому взглянуть как на предполагаемые районы доместикации, так и на географию и динамику распространения животноводства. В данной статье обсуждаются доклады по реконструкции процессов миграции домашних животных в Евразии с помощью анализа древней ДНК, выполненные ведущими специалистами из Великобритании, Франции, Финляндии, Ирландии и России на международном симпозиуме по археогеномике домашних животных (г. Болгар, Республика Татарстан, март 2020). Помимо обсуждения демографической истории разных видов домашних животных, особое внимание было уделено развитию методов работы с древней ДНК и особенностям хранения и обработки образцов. Резюмируя итоги симпозиума, авторы выделили приоритетные направления будущих исследований и подчеркнули необходимость создания широкой сети научных связей, включающей специалистов из разных научных дисциплин и географических регионов.
Ключевые слова: древняя ДНК, археология, археогеномика, доместикация, попу-ляционная история, демографическая динамика, гаплотипы.
На обширной территории центральной и северной Евразии обнаружено большое количество палеонтологических и археологических памятников и к настоящему времени собраны большие коллекции костного материала, являющего богатым источником для палеогенетических работ, реконструирующих демографическую историю разных видов.
Сам термин «археогенетика» (также теперь известный как "археогеномика" или "палеогенетика") был предложен еще в 2001 году известным британским археологом Коли-но Ренфрю для обозначения науки о прошлом, базирующейся на методах молекулярной генетики (8ока1, 2001). Работы по древней ДНК берут свое начало с классической работы по анализу генетического материала из музейного образца квагги (Higuchi et а1., 1984) и революцион-
ных работ группы под руководством Сванте Паабо (Paabo, 1985, Paabo et al., 1988, Thomas et al., 1989, Thomas et al., 1990). Термин «революция» здесь вполне уместен, поскольку работы с древней ДНК принесли в археологию изменения, сопоставимые с изобретением радиоуглеродного метода датирования 40-х годов прошлого века.
За последние пять лет значительно активировалось научное сотрудничество ученых в исследовании древней ДНК домашних животных. Одной из форм совместных исследований является проведение очных научных дискуссий в виде конгрессов, симпозиумов и конференций. Но в то же время на территории Российской Федерации мероприятий, затрагивающих вопросы изучения археогеномики домашних животных, не проводилось. Первый такой исследовательский проект
под названием «Археогеномика, шаг за шагом к пониманию истории древних домашних животных в Европе» реализуется на базе Института археологии им. А.Х. Халикова и Института проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан. Одним из этапов данного проекта являлся проведенный в конце февраля 2020 года в городе Болгар (Республика Татарстан) небольшой, но очень важный одноименный научный симпозиум на стыке археологии, палеонтологии и генетики. На симпозиум приехали специалисты, работающие с древней ДНК домашних животных, из ведущих лабораторий Англии, Ирландии, Финляндии, Франции и России. Каждый доклад был информативен и вызывал оживленные дискуссии, которые продолжались и на неформальных встречах после официальных заседаний.
В данной статье на основе представленных на симпозиуме докладов приводится анализ современных методик, тенденций и направлений в исследованиях древней ДНК домашних животных в Европе.
Для общего понимания древней истории домашних животных Восточной Европы необходимо ориентироваться в современных археологических исследованиях данной территории. Уникальное географическое положение Татарстана способствовало тому, что на протяжении последних нескольких тысячелетий здесь происходило взаимодействие и перемешивание разных культур и цивилизаций, все это хорошо отражено и систематизировано в работах Института, который обладает огромными уникальными коллекциями археологических образцов, в т. ч. и археозоологических. Раскрытию данной тематики был посвящен доклад
чл. корр. АН РТ, д.и.н. Айрата Габито-вича Ситдикова и научного секретаря Института, к.и.н. Сергея Геннадьевича Бочарова. Были представлены достижения ведущего археологического института России и были очерчены масштабы и перспективы исследований объектов археологического наследия Республики Татарстан.
На изучении как современных, так и древних популяций животных с акцентом на археозоологических исследованиях и анализе древней ДНК Поволжского региона и Южного Урала сосредоточились в своих исследованиях к.б.н. Олег Васильевич Аськеев и к.б.н. Игорь Васильевич Аськеев (Институт проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан, г. Казань). Благодаря наличию крупных систематизированных коллекций костных остатков современных образцов и уникальных экспонатов из археологических и палеонтологических памятников были выяснены многие генетические аспекты популяционной истории домашних и промысловых диких животных региона (включая сибирского тайменя, обыкновенного хариуса, ручьевую форель, домашнего гуся, северного оленя и лося) на протяжении двух тысячелетий.
Наиболее важные и обобщающие исследования древней ДНК домашних животных Европы проводятся в Оксфордском университете (Исследовательская сеть треста палеогено-мики и биоархеологии (Ра1аеоБат). Великобритания). Основываясь на исследованиях данного научного центра, д-р Лоран Франц (Лондонский университет Королевы Марии, Оксфордский университет, Великобритания) охарактеризовал генетические процессы, происходящие при
одомашнивании животных. Анализ истории популяций собаки, козы, свиньи, коровы, лошади и овцы выявил локусы, находящиеся под давлением искусственного отбора у домашних животных. Помимо классических эффектов "бутылочного горлышка" и "основателя", ведущих к "тяжелому грузу" вредных мутаций, современные работы с использованием ядерных маркеров ДНК позволяют отследить эффекты потока генов от диких представителей вида, повышающих гетерозиготность домашних пород и имеющих защитный эффект. Многочисленные исследования последних лет позволили по-новому взглянуть на место, время и последующее перемещение домашних животных при участии человека, а также на направление искусственного отбора в прошлом. Прослеживая, как популяции домашнего скота переживали эпидемии и изменения окружающей среды, археогеномика предоставляет бесценную информацию, которую можно использовать для решения актуальных и будущих социальных проблем. Эти идеи могут оказаться полезными в современных условиях, когда сельское хозяйство все больше полагается на использование антибиотиков и вакцинаций, генетические ресурсы популяций домашних животных продолжают истощаться, а глобальное потепление меняет направление и силу отбора.
Рис. 1. М.н.с. Отдела разнообразия и эволюции животных Института молекулярной и клеточной биологии СО РАН (Новосибирск) М. А. Куслий выделяет древнюю ДНК из костных остатков домашней лошади в специально оборудованном помещении.
Fig. 1. Department of Diversity and Evolution of Animals of the Institute of Molecular and Cell Biology SB RAS (Novosibirsk) Researcher M. A. Kusliy isolates ancient DNA from bone remains of a domestic horse in a specially equipped room.
Через несколько месяцев после завершения конференции вышла обзорная статья Лорана, посвященная именно тем вопросам, которые он осветил в своем докладе (Frantz et al., 2020).
Огромное значение в изучении процессов одомашнивания имеют генетические исследования отдельных видов. Исследовательская группа из Института генетики Смурфита, Три-нити-колледж, Дублин, Ирландия, возглавила глобальный проект, в рамках которого были секвенированы митохондриальные и ядерные последовательности из древних образцов домашней козы возрастом от нескольких сотен до нескольких тысяч лет. Д-р Кевин Дэли представил доклад о реализации данного проекта, где он подробно рассказал о процессах одомашнивании козы. Выяснилось, что современные козы берут свое начало от множества диких популяций времен неолита. Хотя только одна группа митохондриальной ДНК (мтДНК) распространилась в современных домашних популяциях, анализ ядерного генома показывает вклад разных древних популяций и свидетельствует о многолокусном процессе одомашнивания на Ближнем Востоке. Описанные закономерности расселения домашних коз коррелируют с множественными путями расселения людей из региона Ближнего Востока в Западную Европу.
Тщательные исследования археологических образцов позволяют лучше понять популяционную историю множества видов и их взаимодействие с человеком на территории Северной Азии, что необходимо сильно расширять число объектов исследования и укреплять сотрудничество между археологами, палеонтологами и генетиками. В своем докладе зав. лаб. сравнительной геномики, д.б.н. Владимир Александрович Трифонов (Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН, г. Новосибирск) отметил, что важнейшие результаты в исследовании древней ДНК различных видов животных были получены благодаря совместным проектам с сибирскими археологами (Институт археологии и этнографии СО РАН). В частности, было показано высокое генетическое разнообразие важного объекта охоты древнего человека - сибирской косули - на Алтае в разные историческое периоды: от позднего плейстоцена до наших дней. Интересно, что характерные гаплотипы, выявленные в древних образцах, позже были обнаружены в современных восточноевропейских популяциях близкого вида - европейской косули, что является свидетельством межвидовой интрогрессии мтДНК в голоцене. Не менее интересными являлись исследования по реконструкции полного митохондриального генома 30-тыся-челетней лошади Оводова из Денисовой пещеры. Анализ митохондри-ального генома этого вида позволил переосмыслить его филогенетическое положение, и оказалось, что лошадь Оводова занимает базальное положение относительно всех современных видов зебр и формирует с ними кладу относительно ослов и куланов. Получены также впечатляющие результа-
ты по популяционной истории собак, волков, лошадей и медведей для территории Сибири.
Любые современные научные исследования без соответствующей методологической базы не могут считаться корректными и актуальными. Относительно недавно появилось много новых подходов, связанных с уменьшением количества костного материала, необходимого для выделения достаточного количества ДНК, и особенностями работы с образцами разного происхождения и возраста. Новые методы при работе с материалом древних образцов имеют революционный характер для археогеномики и, в частности, такие новейшие методы параллельного секвенирования, которые намного превосходят в точности и производительности методы первого поколения (доклад д-ра Аурелии Манин, Оксфордский университет, Великобритания и д-ра Офелии Лебрассер, Ливерпульский университет, Ливерпуль, Великобритания).
Домашние сельскохозяйственные птицы играют большую роль в жизни современного человека. Кроме того, они являются самыми многочисленными домашними животными на Земле. Поэтому исследования процессов одомашнивания и расселения этих видов птиц имеют очень важное научное значение. Изучение древней ДНК домашних птиц позволяет более качественно и подробно оценить эти процессы. Проведенные исследования древней ДНК домашней курицы показали, что первоначальное одомашнение курицы произошло в Юго-Восточной Азии, около 3000 лет назад домашние куры попали из Передней Азии в Средиземноморье, а затем еще через 500 лет дошли до прибалтий-
ских и восточных районов Европы. При этом в сегодняшних популяциях домашних кур в Европе преобладают митохондриальные гаплотипы группы Е, но среди древних образцов имелись и представители группы А (исследовательский доклад д-ра Офелии Лебрассер, Ливерпульский университет, Ливерпуль, Великобритания).
Исследования, проведенные д-ром Аурелией Манин рассказали нам о другой важной в сельском хозяйстве птице - домашней индейке, которая была одомашнена в Новом Свете во II веке до н. э. и впервые была доставлена в Европу в начале XVI века. Индейка нередко встречается в археологических памятниках Мексики, и образцы тщательно и всесторонне изучаются, в том числе путем анализа древней ДНК. Скорей всего, было как минимум два центра доместикации индейки, но только представители мексиканской популяции попали в Европу. К сожалению, во всех образцах пока была изучена только мтДНК, расширение исследований с вовлечением ядерной ДНК позволит еще лучше понять демографическую историю этого вида.
Профессор Йоуни Аспи (Университет Оулу, Финляндия) обобщил результаты исследований по истории доместикации европейского гуся. Он уточнил, что было одомашнено всего два вида гусей (серый гусь около 4 тыс. лет назад в Египте и гусь-сухонос около 3 тыс. лет назад в Китае). Изучение древней ДНК показало, что домашний гусь в Европе отличается низким генетическим разнообразием, но что повышенное разнообразие га-плотипов среди древнего материала из Турции позволяет предположить, что Ближний Восток мог быть местом первоначальной доместикации
этого вида. Из трех групп мтДНК домашних гусей доминирует группа Б, иногда встречается Б, а также группы, возможно, и других видов, например, гуся-гуменника. Работы по ядерным маркерам позволили оценить расхождение между современными популяциями дикого и домашнего гуся в 14 тыс. лет, однако поток генов между этими популяциями не прекращался.
Результаты совмещенных исследований современной и древней ДНК могут пролить свет на историческое развитие отдельных пород домашних животных и проследить этапы доме-стикационных процессов в отдельно взятом регионе. В исследованиях генетического портрета финской аборигенной породы лошадей (исследования д-ра Лауры Квист, Университет Оулу, Финляндия), происхождение которой до сих пор остается загадкой, показывается ее родство со скандинавскими, эстонскими, монгольскими и тувинскими линиями. Анализ разнообразия современной популяции показал наличие нескольких гапло-групп мтДНК, в том числе гаплогруп-пу Б, характерную только для лошади Пржевальского. Популяция финской аборигенной лошади прошла через бутылочное горлышко при формировании породы.
Научным сотрудником университета Оулу, Финляндия, Матти Хейно проведены исследования демографической истории северных оленей на территории северной Финляндии. При анализе Саамских жертвенных мест в Финляндии примерно 500 лет назад было выявлено замещение генетических линий диких северных оленей на линии домашних северных оленей. Как и в случае с другими домашними животными, более ранние популяции этого вида отличаются высоким гене-
тическим разнообразием по сравнению с современными. Оленеводство пришло в северную Фенноскандию относительно недавно, и наблюдается переход к этому виду сельского хозяйства даже у групп, традиционно полагающихся на охоту и рыбную ловлю. Это прослеживается по генетическим линиям домашнего северного оленя, попавшего в регион благодаря миграциям северных народов Евразии. Результаты представлены более подробно в недавно вышедшей статье докладчика (Нето е! а1., 2020).
Колоссальные коллекции палеонтологического и археозоологического материала, собранного на обширной территории Европейской части России, Урала, Сибири, Северного Кавказа, Дальнего Востока и Средней Азии, хранящиеся в Зоологическом музее Института Экологии растений и животных Уральского Научного центра, вовлечены в палеогенети-ческие исследования (исследования представлены к.б.н. Павлом Андреевичем Косинцевым, Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург). Анализ собранных образцов позволил реконструировать миграции как домашних (лошади, свиньи, собаки, коровы, овцы и козы), так и диких животных Центральной Евразии. Подавляющая часть образцов все еще ждет своих исследователей, и большинство работ может быть выполнена только в рамках крупных международных проектов.
Обсуждение результатов и проблем работы с древней ДНК участниками проекта позволяет выделить основные приоритетные направления будущих работ:
1 - идентификация и анализ геномных локусов домашних и диких животных, связанных с устойчивостью
к бактериальным и вирусным патогенам, изучение их связи с динамикой размера популяций;
2 - выявление генетических аспектов климатических адаптаций домашних животных и реконструкция пале-оклиматических условий в регионах;
3 - уточнение карт распро стране--ния домашних животных и выявление возможных гибридизаций с локальными популяциями диких представителей;
4 - идентификация рефугиумов и последующих расселений животных, связанных с глобальными климатическими изменениями;
5 - применение технологий ДНК-баркодирования для быстрой идентификации современных и вымерших видов животных.
Заключение
Изучение популяций домашних животных позволяет выявить особенности процессов доместикации, а также направление и интенсивность торговли, миграции и культурных обменов народов Евразии. До сих пор остается много неразрешенных вопросов археологии и истории, окончательное решение которых немыслимо без привлечения технологий анализа древней ДНК. Хотя работы, основанные на анализе материнской (мтДНК) и отцовской (гаплотипы У-хромосомы) линий генома не теряют актуальности, только анализ 8КР маркеров ядерного генома с помощью методов параллельного высокопроизводительного секвенирования позволяет получить глобальную картину популяционной истории того или иного вида. Изменения окружающей среды представляют серьезную опасность, так как сохранность ДНК в образцах сильно зависит как от температурного режима, так и от химических
агентов антропогенного происхождения. Только совместная тщательная работа археологов, археозоологов, палеонтологов, генетиков, молекулярных биологов и биоинформатиков
позволит создать уникальные коллекции материалов, пополнить информационные геномные базы данных и сохранить их для будущих поколений исследователей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Frantz L.A.F., Bradley D.G., Larson G. et al. Animal domestication in the era of ancient genomics // Nature Reviews Genetics. 2020. No. 21. P. 449-460.
2. Heino M. T., Salmi A.K., Áikas T. et al. Reindeer from Sámi offering sites document the replacementof wild reindeer genetic lineages by domestic ones in Northern Finland starting from 1400 to 1600 AD // Journal of Archaeological Science: Reports. 2021. Vol. 35. P. 102691.
3. Higuchi R., Bowman B., Freiberger M., Ryder O.A., Wilson A.C. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family // Nature. 1984. No. 312. P. 282-284.
4. Paabo S. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA // Nature. 1985. No. 314. P. 644-645.
5. Paabo S., Gifford J.A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences from a 7000-year old brain // Nucleic Acids Research. 1988. No. 16. P. 9775-9787.
6. Sokal R.R. Archaeogenetics: DNA and the Population Prehistory of Europe // American Journal of Human Genetics. 2001. No. 69 (1). P. 243-44.
7. Thomas R.H., Schaffner W., Wilson A.C., Paabo S. 1989. DNA phylogeny of the ancient marsupial wolf // Nature. 1989. No. 340. P. 465-467.
8. Thomas W.K., Paabo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. Spatial and temporal continuity of kangaroo rat populations shown by sequencing mitochondrial DNA from museum specimens // Journal of Molecular Evolution. 1990. No. 31. P. 101-112.
Информация об авторах:
Трифонов Владимир Александрович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией. Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН (г. Новосибирск, Россия); [email protected]
Шаймуратова Диляра Наильевна, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
Асылгараева Гульшат Шарипзяновна, кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник. Институт археологии им. А.Х. Халикова АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
Монахов Сергей Павлович, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
Молодцева Анна Сергеевна, младший научный сотрудник, Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН (г. Новосибирск, Россия); [email protected]
Аськеев Артур Олегович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
Аськеев Игорь Васильевич, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
Аськеев Олег Васильевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ (г. Казань, Россия); [email protected]
ARCHAEOGENOMICS OF ANIMAL DOMESTICATION IN EURASIA V.A. Trifonov, D.N. Shaymuratova, G.Sh. Asylgaraeva, S.P. Monakhov, A.S. Molodtseva, A.O. Askeyev, I.V. Askeyev, O.V. Askeyev
The processes of domestication and subsequent distribution of animals in Eurasia are closely related to human migrations and intercultural exchanges starting from the end of the Pleistocene. The development of methods for the isolation and analysis of ancient DNA from archaeological and paleontological remains has made it possible to take a new look at both the presumed core regions of domestication and the geography and dynamics of livestock
distribution. This paper discusses the reports on the reconstruction of the migration processes of domestic animals in Eurasia using the analysis of ancient DNA performed by leading specialists from Great Britain, France, Finland, Ireland, and Russia at the international symposium on Domestic Animal Archaeogenomics (Bolgar, Republic of Tatarstan, March 2020). In addition to discussing the demographic history of different species of domestic animals, special attention was given to the development of methods for working with ancient DNA and the peculiarities of sample storage and handling. Summarizing the results of the symposium, the authors identified priority areas for future research. The interdisciplinary nature of research and the need to create broad scientific network that includes specialists from different fields were emphasized.
Keywords: ancient DNA, archaeology, archaeogenomics, domestication, population history, demographic dynamics, haplotypes.
REFERENCES
1. Frantz L.A.F., Bradley D.G., Larson G. et al. 2020. In Nature Reviews Genetics 21, 449-460.
2. Heino M. T., Salmi A.K., Aikas T. et al. 2021 In Journal of Archaeological Science: Reports 35, 102691.
3. Higuchi R., Bowman B., Freiberger M., Ryder O. A., Wilson A. C. 1984. In Nature 312, 282-284.
4. Paabo S. 1985. In Nature (314), 644-645.
5. Paabo S., Gifford J. A., Wilson A. C. 1988. In Nucleic Acids Research (16), 9775-9787.
6. Sokal R. R. 2001. In American Journal of Human Genetics 69 (1), 243-44.
7. Thomas R. H., Schaffner W., Wilson A. C., Paabo S. 1989. In Nature 340, 465-467.
8. Thomas W.K., Paabo S., Villablanca F.X., Wilson A.C. 1990. In Journal ofMolecular Evolution 31, 101-112.
About the Authors:
Trifonov Vladimir A. Doctor of Biology Science, Institute of Molecular and Cellular biology SB RAS, Lavrentiev ave., 8/2, Novosibirsk, 63090, Russian Federation; [email protected]
Shaymuratova Dilyara N. The Institute of Problems in Ecology and Mineral Wealth, Tatarstan Academy of Sciences, Daurskaya St., 28, Kazan, 420087, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Asylgaraeva Gulshat Sh. Candidate of Veterinary Sciences. Institute of Archaeology named after A.Kh. Khalikov, Tatarstan Academy of Sciences. Butlerov St., 30, Kazan, 420012, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Monakhov Sergey P. The Institute of Problems in Ecology and Mineral Wealth, Tatarstan Academy of Sciences, Daurskaya St., 28, Kazan, 420087, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Molodtseva Anna S. Institute of Molecular and Cellular biology SB RAS, Lavrentiev ave., 8/2, Novosibirsk, 63090, Russian Federation; [email protected]
Askeyev Arthur O. Candidate of Biology Sciences. The Institute of Problems in Ecology and Mineral Wealth, Tatarstan Academy of Sciences, Daurskaya St., 28, Kazan, 420087, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Askeyev Igor V. Candidate of Biology Sciences, Associate Professor, The Institute of Problems in Ecology and Mineral Wealth, Tatarstan Academy of Sciences, Daurskaya St., 28, Kazan, 420087, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Askeyev Oleg O. Candidate of Biology Sciences, Head of Laboratory. The Institute of Problems in Ecology and Mineral Wealth, Tatarstan Academy of Sciences, Daurskaya St., 28, Kazan, 420087, Republic of Tatarstan, Russian Federation; [email protected]
Статья принята в номер 01.12.2020 г
