CC BY
20УДК 582.929.4, 581.192.2, 615.322
Тамахина А. Я., Шершова И. С.
Tamakhina A. Ya., Shershova I. S.
АРЕАЛ И ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ДУШИЦЕЙ ОБЫКНОВЕННОЙ (ORIGANUM VULGARE L.) В ЭКОТОПАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
AREAL AND FEATURES OF THE ACCUMULATION OF BIOLOGICALLY ACTIVE SUBSTANCES BY THE OREGANO (ORIGANUM VULGARE L.) IN ECOTOPES OF KABARDINO-BALKARIA
Целью исследования стало уточнение ареала и особенностей накопления дубильных веществ и флавоноидов в надземной части растений Origanum vulgare L., произрастающих на территории Кабардино-Балкарской Республики. Ценопопуляции O. vulgare изучали в ходе маршрутно-полевых исследований в 2018-2020 гг. Ареал O. vulgare ограничен высотными отметками в 2300-2400 м н. у. м Наибольшее обилие отмечено в предгорной зоне с умеренными увлажнением и теплообеспеченностью, аллювиальными дерновыми и делювиальными легкоглинистыми почвами. Урожайность травы O. vulgare в исследованных ценопопуля-циях варьирует от 150,6 до 224,7 г/м2. По рекогносцировочным оценкам общая площадь зарослей O. vulgare на территории КБР составляет 8,2 га, биологические и эксплуатационные запасы - соответственно 4593 и 3533 кг, а возможный объем ежегодной заготовки -1178 кг. Синтезу и накоплению дубильных веществ и флавоноидов в траве душицы благоприятствуют сочетание высокого уровня освещённости, умеренной теплообеспеченности и количества влаги, обеспеченность почвы гумусом и подвижным фосфором. В надземной части O. vulgare установлена заметная связь между накоплением дубильных веществ и флавоноидов. Уровень содержания полифенолов максимален в фазе бутонизации и снижается в период массового цветения. Сырье большинства дикорастущих ценопопуляций O. vulgare не соответствует нормативным требованиям по содержанию флавоноидов (менее 1%). Заготовку высококачественного лекарственного растительного сырья O. vulgare целесообразно осуществлять на территории Золь-ского, Баксанского и Прохладненского районов КБР (луговые степи и остепненные послелес-ные луга).
The aim of the study was to clarify the area and characteristics of the accumulation of tannins and flavonoids in the aboveground part of Origanum vulgare L. plants growing in the territory of the Kabardino-Balkarian Republic. Cenopopulations of O. vulgare were studied during route-field studies in 2018-2020. The area of O. vulgare is limited by altitudes at 2300-2400 m above sea level. The greatest abundance is noted in the foothill zone with moderate moisture and heat supply, alluvial sod and deluvial light clay soils. The yield of O. vulgare grass in the studied cenopopulations varies from 150,6 to 224,7 g/m2. According to reconnaissance estimates, the total area of O. vulgare thickets on the territory of the KBR is 8,2 hectares, biological and operational reserves are 4593 and 3533 kg, respectively, and the possible volume of annual harvesting is 1178 kg. The synthesis and accumulation of tannins and flavonoids in the herb of O. vulgare are favored by a combination of a high level of illumination, moderate heat supply and the amount of moisture, the provision of soil with humus and mobile phosphorus. In the aboveground part of O. vulgare, a noticeable relationship was established between the accumulation of tannins and flavonoids. The level of polyphenols is maximum in the budding phase and decreases during the mass flowering period The raw materials of the majority of wild-growing cenopopulations of O. vulgare do not meet the regulatory requirements for the content of flavonoids (less than 1%). It is advisable to procure high-quality medicinal plant raw materials O. vulgare on the territory of the Zolsky, Baksan and Prokhladnensky districts of the KBR (meadow steppes and steppe post-forest meadows).
Ключевые слова: Origanum vulgare, ареал, экотоп, ценопопуляция, экологические факторы, дубильные вещества, флавоноиды.
Тамахина Аида Яковлевна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры товароведения, туризма и права, ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ, г. Нальчик
Тел.: 8 928 709 36 52
E-mail: [email protected]
Шершова Илона Станиславовна -
лаборант физико-технического факультета ФГБОУ ВО Северо-Осетинский ГУ, г. Владикавказ
Тел.: 8 918 703 54 38
Key words: Origanum vulgare, area, ecotope, cenopopulation, ecological factors, tannins, flavono-ids.
Tamakhina Aida Yakovlevna-
Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Department of Commodity research, tourism and law, FSBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik
Tel.: 8 928 709 36 52
E-mail: [email protected]
Shershova Ilona Stanislavovna-
laboratory assistant at the faculty of physics and technology of FSBEI HE North Ossetian State University, Vladikavkaz Tel.: 8 918 703 54 38
Введение. Душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) - многолетнее растение семейства Яснотковые (Laminaceae), распространённое почти по всей европейской части России. Типичными местами произрастания вида являются разреженные леса, сухие луга, опушки. Душица нетребовательна к почвам, но лучше растёт на лёгких почвах, богатых органическими веществами [1].
К основным биологическим веществам надземной части душицы отнесены витамин С, эфирные масла с преобладанием карвак-рола и тимола, полифенольный комплекс, в состав которого входят флавоноиды ((люте-олин, лютеолин-7-глюкуронид, космосиин, хризин-7-глюкуронид, 5-оксифлавон), анто-цианы, фенолкарбоновые кислоты (кофейная, хлорогеновая, ванилиновая, розмариновая), дубильные вещества [2, 3], полисахариды с высоким содержанием галактуроновой кислоты [4].
В медицине трава O. vulgare применяется при заболеваниях дыхательных путей, секреторной недостаточности ЖКТ, атонии кишечника, энтероколите, пиодермии, атопи-ческом дерматите. Трава душицы входит в состав грудных и седативных сборов, препаратов «Уролесан», «Урохол», «Корвалол», «Валосердин» [5]. Благодаря пряному вкусу и аромату душица применяется в качестве приправы и в парфюмерии, считается хорошим нектароносом.
Для O. vulgare характерен полиморфизм морфологических признаков и химического состава [6-9], зависимость накопления дубильных веществ, эфирных масел и флаво-ноидов от экологических условий мест произрастания и фазы вегетации [10-13].
В связи с фрагментарностью сведений об ареале и отсутствием данных о биохимическом составе душицы обыкновенной в эко-топах Кабардино-Балкарской Республики (КБР) целью исследования стало уточнение ареала и особенностей накопления дубильных веществ и флавоноидов в надземной части растений Origanum vulgare, произрастающих на территории республики.
Объект и методы исследования. Объектом исследования стали ценопопуляции (ЦП) и надземная часть душицы обыкновенной. Ареал O. vulgare изучали в ходе мар-шрутно-полевых исследований на площадках по 100 м2 в степной (равнинной), предгорной и горной зонах КБР в 2018-2020 гг. При изучении фитоценозов оценивали видовое разнообразие с выделением доминантов и субдоминантов. Определение запасов сырья проводили по общепринятой методике [14]. Для биохимического исследования надземную часть растений душицы отбирали в фазах бутонизации (первая декада июля) и цветения (спустя 20 дней) на ключевых участках, различающихся по условиям инсоляции, тепло- и влагообеспеченности, содер-
жанию в почве гумуса и подвижного фосфора. Агрохимический анализ почв районов исследования включал определение гумуса (по Тюрину) и подвижного фосфора (по Чи-рикову). Количественное содержание дубильных веществ в пересчёте на танин определяли методом перманганатометрии в присутствии индигосульфокислоты [15]. Содержание дубильных веществ (Х, %) в пересчёте на абсолютное сухое сырье вычисляли по формуле:
X =
(V - V) • 0,004157- 250-100-100 m • 25-(100-W) '
(1)
где:
V - объем раствора перманганата калия (0,02 моль/л), израсходованного на титрование извлечения, мл;
VI - объем раствора перманганата калия (0,02 моль/л), израсходованного на титрование в контрольном опыте в мл;
0,004157 - количество дубильных веществ, соответствующее 1 мл раствора пер-манганата калия (0,02 моль/л) (в пересчёте на танин), г;
m - масса сырья, г;
W - потеря в массе при высушивании сырья в %;
250 - общий объем извлечения, мл;
25 - объем извлечения, взятого для титрования, мл.
Содержание суммы флавоноидов в пересчёте на удельный показатель поглощения комплекса лютеолин-7-гликозида с хлористым алюминием определяли спектрофото-метрическим методом на фотоколориметре КФК-2 при длине волны 390 нм и толщине слоя раствора 1 см [16]. Содержание флаво-ноидов (У, %) рассчитывали по формуле:
А ■ 5000
(2)
Y =
401-a
где:
А - оптическая плотность исследуемого раствора;
401 - удельный показатель поглощения комплекса лютеолин-7-гликозида с алюминия хлоридом;
a - навеска сырья, г.
Аналитическая повторность трёхкратная. Статистическая обработка данных включала определение коэффициентов вариации (CV) и корреляции (г).
Результаты и обсуждение. Ценопопуля-ции O. vulgare отмечены в большинстве районов КБР, как компоненты лугов с увлажнением от сухостепного до сыролугового в высотном поясе от 300 до 2400 м н. у. м. В луговых степях (степная зона КБР) O. vulgare является компонентом формаций с доминированием бородача кровоостанавливающего. В роли субдоминантов выступают свинорой пальчатый, овсяница валисская, щетинник сизый, ковыль волосатик и тонконог гребенчатый. Бобовые представлены клеверами (луговым, ползучим, земляничным), люцерной хмелевидной и жёлтой, лядвенцем кавказским, донником жёлтым, астрагалом эс-парцетным, а разнотравье - цикорием обыкновенным, тысячелистниками обыкновенным и благородным, морковью дикой, куль-бабой осенней, молочаем Буасье, козлобородником злаколистным, полынью австрийской, коровяком фиолетовым.
В бородачёво-разнотравной луговой степи поймы реки Чегем (450-500 м н. у. м.) субдоминантами фитоценозов являются кострец береговой, пырей ползучий и свинорой пальчатый. К злаковым с меньшим обилием отнесены костёр растопыренный и мягкий, тонконог гребенчатый, тимофеевка степная, вейник наземный, овсяница валисская. Бобовые представлены клеверами (луговым, ползучим, земляничным) и люцерной хмелевид-ной. Разнотравье многовидовое: тысячелистник обыкновенный, цикорий обыкновенный, девясил британский, душица обыкновенная, шалфей мутовчатый, подмаренник настоящий, лен австрийский, подорожники средний и ланцетолистный, василистник малый, морковь дикая, татарник колючий, вьюнок полевой, тимьян Маршалла, липучка растопыренная.
Душица обыкновенная является типичным представителем ковыльно-разнотрав-ных луговых степей (Черекское, Баксанское и Чегемское ущелья на высоте 1000-1400 м н. у. м.) с доминированием ковыля красивейшего. В роли субдоминантов выступают тонконог грациозный, кострецы пёстрый и береговой, коротконожка лесная, тимофеевка степная, овсяница луговая и валисская, осока низкая. Из бобовых и разнотравья с различной степенью обилия встречаются клевера (луговой, гибридный и сомнитель-
ный), люцерна серповидная, лядвенец кавказский, шалфей мутовчатый, лабазник шес-тилепестный, подмаренник настоящий, герань кроваво-красная, тысячелистник обыкновенный, подорожник средний.
Ценопопуляции O. vulgare отмечены в составе послелесных лугов в пределах лесостепного и лесного поясов (300-1600 м н.у.м.). Наибольшую площадь формации послелесных лугов имеют в Баксанском и Зольском районах КБР. Мезофильные после-лесные луга приурочены к теневым, а остеп-ненные - к освещенным склонам. На мезо-фильных послелесных лугах доминируют злаки: пырей ползучий и волосоносный, овсяница луговая, тимофеевка луговая и степная, ежа сборная, полевица корневищная и плосколистная, вейник тростниковидный, бухарник шерстистый. Бобовые представлены клеверами (луговой, золотистый, горный, сомнительный), эспарцетом Биберштейна, чиной луговой, козлятником восточным, вязелем пестрым, донником лекарственным, викой Баланзы. Среди разнотравья наиболее обильны душица обыкновенная, синяк обыкновенный и русский, колокольчик скученный, болиголов пятнистый, головчатка гигантская, чертополох поникающий, осот полевой, полынь обыкновенная, бодяк полевой, тысячелистник обыкновенный, цикорий обыкновенный. Меньшее обилие отмечено для пупавки кустарниковой, скабиозы бледно-желтой, вьюнка полевого, дубровника обыкновенного, погремка весеннего, котовников венгерского и крупноцветного, моркови дикой, василька иволистного, крестовника Якова, лютика многоцветкового, шалфея мутовчатого, сурепки обыкновенной, коко-рыша обыкновенного.
В травостое остепненных послелесных лугов отмечается значительное участие степных видов и доминирование злаков (коротконожки лесная и перистая, кострецы береговой и пестрый, овсяницы луговая и валисская, тимофеевка степная, тонконог гребенчатый, пырей ползучий, мятлик луговой). Из бобовых и разнотравья наиболее многочисленны клевера (луговой, гибридный, сомнительный, горный, альпийский), люцерна серповидная и железистая, эспарцет Биберштейна, лядвенец рогатый и кавказский, душица обыкновенная, лютик кавказский, лабазник шестилепестный, зопник клубненосный, скабиоза дваждыпери-
стая, подорожник средний, шалфей мутовчатый. В предгорной зоне КБР между р. Золка Южная и Золка Четвертая (Зольские пастбища, 900 м н.у.м.) душица довольно часто встречается в астрагало-коротконожковой ассоциации (остепненный послелесной луг) с доминированием астрагала Дмитрия и коротконожки скальной.
На территории Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (КБВЗ) в ущелье Башиль-Аузусу (2100 м н. у. м.) душица обыкновенная отмечена в составе разнотрав-но-пестроовсяницевого луга с доминированием овсяницы пестрой и насыщенным видами разнотравьем (46 видов) с наибольшим обилием душицы обыкновенной, шалфея мутовчатого, пупавки грузинской, володуш-ки многолистной. В Черек-Безенгийском ущелье заповедника единичные растения душицы отмечены в среднесинантропизиро-ванных сообществах с доминированием бу-теня клубненосного, ежи сборной и крапивы двудомной. Субдоминантами выступают повилика европейская, борщевик аирный, щавель конский, полынь обыкновенная, гулявник Лезеля и ячмень фиолетовый.
Обилие O. vulgare в исследуемых фитоце-нозах снижается в ряду: мезофильные после-лесные луга (4,5-8,0%), остепенные после-лесные луга (3,5-5,0%), бородачево-разнотравная луговая степь в речной пойме (1,5-3,0%), луговая степь степной зоны (1,02,5%), разнотравно-пестроовсяницевый луг (1,0-2,0%), ковыльно-разнотравная луговая степь (0,8-1,5%).
Обобщая полученные результаты, можно утверждать, что встречаемость O. vulgare слабо зависит от факторов увлажнения (от сухостепного до сыролугового), богатства -засоленности почвы (от бедных до слабо солончаковых) и переменности увлажнения (от средне обеспеченного до умеренно-переменного), поэтому изучаемый вид характеризуется широкой экологической пластичностью.
Ареал O. vulgare на территории КБР ограничен высотными отметками в 2300-2400 м н. у. м. Наибольшее обилие отмечено в предгорной зоне с умеренными увлажнением и теплообеспеченностью, аллювиальными дерново-кислыми почвами, смытыми и намывными супесчаными почвами оврагов и балок поймы рек и склонов (рис. 1).
Рисунок 1 - Ареал и зоны обилия O. vulgare на территории КБР
Урожайность травы O. vulgare варьирует от 150,6 до 224,7 г/м2. По рекогносцировоч-
Результаты исследования свидетельствуют о зависимости накопления дубильных веществ и флавоноидов от фенофазы. Максимальное содержание полифенолов отмечено в фазе бутонизации, в период цветения их содержание снижается в зависимости от условий экотопов. Так, содержание дубильных веществ уменьшается в 1,11-1,18 раза в более благоприятных (ЦП1 и ЦП3) и в 1,231,32 раза в менее благоприятных условиях (ЦП 2, 4, 5). Содержание флавоноидов в среднем по ЦП снижается в фазе массового цветения растений по сравнению с фазой бутонизации в 1,18 раза (табл. 2).
Содержание дубильных веществ в надземной части растений O. vulgare исследо-
ным оценкам общая площадь зарослей O. vulgare на территории Кабардино-Балкарии составляет 8,2 га, биологические и эксплуатационные запасы - соответственно 4593 и 3533 кг, а возможный объем ежегодной заготовки - 1178 кг.
В качестве ключевых участков для оценки уровня накопления дубильных веществ и флавоноидов выбраны места произрастания 5-ти ценопопуляций: ЦП 1 - луговая степь в окр. г. Прохладный; ЦП 2 - мезофильный послелесной луг к западу от р. Баксан; ЦП 3 - остепненный послелесной луг в окр. с. Дженал; ЦП 4 - бородачево-разнотравный луг в пойме р. Чегем; ЦП 5 - разнотравно-пестроовсяницевый луг в ущелье Башиль-Аузусу, КБВЗ. Данные экотопы различаются по условиям тепло-, влагообеспеченности, уровню освещённости, содержанию гумуса и подвижного фосфора в почве (слой 0-20 см) (табл. 1).
ванных экотопов варьирует в фазе бутонизации от 30,3 до 43,8%, а в фазе цветения от 23,5 до 39,2%; флавоноидов - соответственно от 0,67 до 1,68% и от 0,60 до 1,55%. Следует отметить, что минимально допустимое содержание флавоноидов в траве O. vulgare, используемой в качестве лекарственного сырья, по требованиям национального стандарта составляет 1,0% [16]. Этому требованию соответствуют растения душицы ЦП 1 и ЦП 3, произрастающих в условиях оптимальной тепло- и влагообеспеченности, высокой освещённости и достаточно плодородной почвы.
Большая изменчивость накопления дубильных веществ (CV=21,0%) и флавонои-
Таблица 1 - Характеристика экологических условий экотопов
№ ЦП Средняя температура за период май-сентябрь, °С Сумма осадков за период май-сентябрь, мм Уровень освещённости, люкс Содержание гумуса (слой 0-20 см), % Содержание подвижного фосфора в почве, мг/кг
1 17,5 391 2500 3,57 52,60
2 16,6 403 1000 3,24 20,50
3 16,4 410 2500 5,26 43,56
4 19,2 327 1000 3,32 26,80
5 11,3 364 2000 2,42 28,00
дов (CV=33,9%) свидетельствует о зависимости их содержания от условий мест произрастания. Сила связи между накоплением полифенолов (дубильные вещества и флаво-ноиды) и экологическими факторами исследованных экотопов снижается в ряду: гумус > подвижный фосфор > освещённость > вла-гообеспеченность > теплообеспеченность (рис. 2).
Таблица 2 - Содержание дубильных веществ и флавоноидов в траве O. Vulgare
---дубильные
вещества - флавоноиды
Рисунок 2 - Корреляции между накоплением дубильных веществ и флавоноидов в надземной
части O. vulgare, теплообесченностью (a), влагообеспеченностью (b), освещенностью (с), содержанием в почве гумуса (d) и подвижного фосфора (e)
Связь между накоплением дубильных веществ и флавоноидов в надземной части O. vulgare высокая (r=0,89%). Полученные результаты подтверждаются данными о существовании прямой корреляции между уровнем накопления флавоноидов и дубильных веществ в листьях рододендрона даурского [17] и прутняка обыкновенного [18].
На накопление дубильных веществ и фла-воноидов влияет комплекс разнообразных экологических факторов, среди которых нами еще не изучены, в частности, содержание в почве подвижных форм микроэлементов и тяжелых металлов, а также уровень фитоце-нотической конкуренции. В целом, большему накоплению полифенолов в надземной части O. vulgare способствуют умеренное количество осадков и достаточная тепло-обеспеченность, более продолжительная инсоляция, особенно в первой половине вегетационного периода, высота над уровнем моря, достаточная обеспеченность почвы азотом, калием, фосфором и микроэлементами.
Область применения результатов: экология растений, биологические ресурсы, фармакогнозия.
Заключение. На территории Кабардино-Балкарской Республики ареал O. vulgare ограничен высотными отметками в 2300-2400 м н. у. м. Наибольшее обилие вида отмечено в предгорной зоне с умеренными увлажнением и теплобеспеченностью, аллювиальными дерновыми и делювиальными легкоглинистыми почвами. Урожайность травы O. vulgare в исследованных ценопопуляциях варьирует от 150,6 до 224,7 г/м2. По рекогносцировочным оценкам общая площадь зарослей O. vulgare на территории республики составляет 8,2 га, биологические и эксплуатационные запасы - соответственно 4593 и 3533 кг, а возможный объем ежегодной заготовки - 1178 кг. Синтезу и накоплению дубильных веществ и флавоноидов в траве душицы благоприятствуют сочетание высокого уровня освещенности и теплообеспеченно-сти, умеренного количества влаги, обеспеченность почвы гумусом и подвижным фосфором. В надземной части O. vulgare установлена заметная связь между накоплением дубильных веществ и флавоноидов. Уровень содержания полифенолов максимален в фазе бутонизации и снижается в период массово-
№ ЦП Фенофаза Содержание дубильных веществ, % Содержание флавоноидов, %
1 Бутонизация 38,6±1,8 1,32±0,11
Цветение 32,4±1,1 1,12±0,07
2 Бутонизация 30,3±1,9 0,94±0,06
Цветение 23,5±1,5 0,84±0,08
3 Бутонизация 43,8±2,4 1,68±0,15
Цветение 39,2±2,0 1,55±0,17
4 Бутонизация 35,7±2,6 1,14±0,08
Цветение 27,1±2,3 0,82±0,09
5 Бутонизация 31,3±1,8 0,67±0,10
Цветение 25,4±1,7 0,60±0,05
го цветения. Сырье большинства дикорастущих ценопопуляций O. vulgare не соответствует нормативным требованиям по содержанию флавоноидов. Заготовку высококачественного лекарственного растительного сы-
Литература
1. Кухарева Л.В., Линник В.С., Чайковский Г.С. Рекомендации по агротехнике возделывания лекарственных растений. - Минск, 1989. - 22 с.
2. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав; использование. Семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. -СПб., 1991. - С. 59-61.
3. Определение фенольных соединений в лекарственных растениях семейства яснотковых / В.В. Милевская, З.А. Темердашев, Т.С. Бутыль-ская, Н.В. Киселева // Журнал аналитической химии. - 2017. - Т. 72. - № 3. - С. 273-279.
4. Мартынов Е.Г., Локштанов В.З., Мартынова Г.А. Полисахариды душицы обыкновенной // Материалы научной конференции Рязанского государственного медицинского университета им. И.П. Павлова. - Рязань: Изд-во Рязанского ГМУ, 2011. - С. 324-326.
5. Боков Д.О., Морохина С.Л. Фармакоте-рапевтическое действие и использование в практической медицине травы душицы обыкновенной // Медицина и здравоохранение: материалы международной научной конференции. - Чита: Молодой ученый, 2012. - С. 52-59.
6. Богомолов С.А., Маланкина Е.Л., Козловская Л.Н. Сравнительное изучение некоторых биохимических и морфологических особенностей хемотипов Origanum vulgare L. // Известия ТСХА. - 2018. - Вып. 2. - С. 77-85.
7. Бойко Е.Ф., Мишнёв А.В. Характеристика коллекции душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.) по размерным параметрам листовой пластинки // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2009. - Том 22 (61). - № 3. - С. 3-7.
8. Исследование качественного состава эфирного масла душицы обыкновенной, произрастающей в Восточной Сибири / В.М. Ми-рович, Т.А. Коненкина, Г.М. Федосеева, Н.Н. Головных // Химия растительного сырья. - 2008. - №2. - С. 61-64.
9. Мусаев А.М., Сулейманова З.Г. Изучение межпопуляционной дифференциации душицы (Origanum vulgare L.) в природных популяциях и при интродукции // Ботанический вестник Северного Кавказа. - 2016. - № 4. - С. 31-40.
рья (трава O. vulgare) целесообразно осуществлять на территории Зольского, Баксанско-го и Прохладненского районов КБР (луговые степи и остепненные послелесные луга).
References
1. Kuhareva L.V., Linnik V.S., Chajkov-skij G.S. Rekomendacii po agrotekhnike vozdely-vaniya lekarstvennyh rastenij. - Minsk, 1989. -22 s.
2. Rastitel'nye resursy SSSR: cvetkovye raste-niya, ih himicheskij sostav; ispol'zovanie. Se-mejstva Hippuridaceae-Lobeliaceae. - SPb., 1991. - S. 59-61.
3. Opredelenie fenol'nyh soedinenij v lekarstvennyh rasteniyah semejstva yasnotkovyh / V.V. Milevskaya, Z.A. Temerdashev, T.S Butyl'-skaya., N.V. Kiseleva // Zhurnal analiticheskoj himii. - 2017. - T. 72. - № 3. - S. 273-279.
4. Martynov E.G., Lokshtanov V.Z., Martyno-va G.A. Polisaharidy dushicy obyknovennoj // Ma-terialy nauchnoj konferencii Ryazanskogo gosu-darstvennogo medicinskogo universiteta im. I.P. Pavlova. - Ryazan': Izd-vo Ryazanskogo GMU, 2011. - S. 324-326.
5. Bokov D.O., Morohina S.L. Farmakotera-pevticheskoe dejstvie i ispol'zovanie v prakti-cheskoj medicine travy dushicy obyknovennoj // Medicina i zdravoohranenie: materialy mezhduna-rodnoj nauchnoj konferencii. - Chita: Molodoj uchenyj, 2012. - S. 52-59.
6. Bogomolov S.A., Malankina E.L., Kozlovs-kaya L.N. Sravnitel'noe izuchenie nekotoryh bio-himicheskih i morfologicheskih osobennostej he-motipov Origanum vulgare L. // Izvestiya TSKHA. - 2018. - Vyp. 2. - S. 77-85.
7. Bojko E.F., Mishnyov A.V. Harakteristika kollekcii dushicy obyknovennoj (Origanum vulgare L.) po razmernym parametram listovoj plas-tinki // Uchenye zapiski Tavricheskogo nacion-al'nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. Seriya «Biologiya, himiya». - 2009. - Tom 22 (61). -№ 3. - S. 3-7.
8. Issledovanie kachestvennogo sostava efir-nogo masla dushicy obyknovennoj, proizras-tayushchej v Vostochnoj Sibiri / V.M. Mirovich, T.A. Konenkina, G.M. Fedoseeva, N.N. Golovnyh // Himiya rastitel'nogo syr'ya. - 2008. - №2. -S. 61-64.
9. Musaev A.M., Sulejmanova Z.G. Izuchenie mezhpopulyacionnoj differenciacii dushicy (Origanum vulgare L.) v prirodnyh populyaciyah i pri introdukcii // Botanicheskij vestnik Severnogo Kavkaza. - 2016. - № 4. - S. 31-40.
10. Афендульева О.С., Погорелова А.С. Изменчивость состава и биологическая активность эфирных масел представителей семейства Губоцветные (обзор) // Advanced science: сборник статей Международной научно-практической конференции. - Пенза: Наука и просвещение, 2017. - С. 41-46.
11. Киреева Т.Б., Китова Е.А. Экологические и онтогенетические особенности накопления дубильных веществ в траве душицы обыкновенной в условиях Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. - 2006. - № 10. -С. 85-96.
12. Мягких Е.Ф., Мишнёв А.В. Особенности накопления эфирного масла в растениях Origanum vulgare L. в предгорном Крыму // Научный журнал КубГАУ. - 2014. - №104(10). - С. 1 -11.
13. Турышев А.Ю., Рябинин А.Е., Яковлев А.Б. Сравнительная оценка популяций дикорастущих лекарственных растений, произрастающих на территории Свердловской области // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 1. - С. 363.
14. Методика определения запасов лекарственных растений / Гос. ком. СССР по лесн. хоз-ву, М-во мед. и микробиол. пром-сти; [Разраб. А.И. Шретер и др.]. - М.: ЦБНТИлес-хоза, 1986. - 50 с.
15. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 1987. - Вып. 1. 11-е издание. -335 с.
16. ГОСТ 21908-93 Трава душицы. Технические условия // Лекарственное растительное сырье. Цветы, листья, травы. Часть 1: Сб. ГОСТов. - М.: ИПК Издательство стандартов, 1995.
17. Динамика содержания флавоноидов и дубильных веществ в надземных органах рододендрона даурского / В.М. Мирович, Г.М. Федосеева, Г.И. Бочарова, А.В. Чепогузо-ва // Acta Biomedica Scientifica. - 2005. - №6. -С. 149-152.
18. ЛевчикН.Я., Левон В.Ф., Рахметов Д.Б. Динамика накопления флавоноидов и дубильных веществ в надземной биомассе представителей рода Vitex L. на протяжении вегетации // Проблемы агрохимии и экологии. - 2014. -№ 3. - С.46-51.
10. Afendul'eva O.S., Pogorelova A.S. Izmen-chivost' sostava i biologicheskaya aktivnost' efir-nyh masel predstavitelej semejstva Gubocvetnye (obzor) // Advanced science: sbornik statej Mezh-dunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. -Penza: Nauka i prosveshchenie, 2017. - S. 41-46.
11. Kireeva T.B., Kitova E.A. Ekologicheskie i ontogeneticheskie osobennosti nakopleniya du-bil'nyh veshchestv v trave dushicy obyknovennoj v usloviyah Udmurtii // Vestnik Udmurtskogo un-iversiteta. - 2006. - № 10. - S. 85-96.
12.Myagkih E.F., Mishnyov A.V. Osobennosti nakopleniya efirnogo masla v rasteniyah Origanum vulgare L. v predgornom Krymu // Nauchnyj zhurnal KubGAU. - 2014. - №104(10). - S. 1-11.
13. Turyshev A.Y., Ryabinin A.E., Yakov-lev A.B. Sravnitel'naya ocenka populyacij dikoras-tushchih lekarstvennyh rastenij, proizrastayush-chih na territorii Sverdlovskoj oblasti // Sovre-mennye problemy nauki i obrazovaniya. - 2014. -№ 1. - S. 363.
14. Metodika opredeleniya zapasov le-karstvennyh rastenij / Gos. kom. SSSR po lesn. hoz-vu, M-vo med. i mikrobiol. prom-sti; [Razrab. A.I. SHreter i dr.]. - M.: CBNTIleskhoza, 1986. -50 s.
15. Gosudarstvennaya farmakopeya SSSR. -M.: Medicina, 1987. - Vyp. 1. 11-e izdanie. -335 s.
16. GOST 21908-93 Trava dushicy. Tekhni-cheskie usloviya // Lekarstvennoe rastitel'noe syr'e. Cvety, list'ya, travy. CHast' 1: Sb. GOSTov. - M.: IPK Izdatel'stvo standartov, 1995.
17. Dinamika soderzhaniya flavonoidov i du-bil'nyh veshchestv v nadzemnyh organah rodo-dendrona daurskogo / V.M. Mirovich, G.M. Fedo-seeva, G.I. Bocharova, A.V. Chepoguzova // Acta Biomedica Scientifica. - 2005. - №6. - S. 149152.
18. Levchik N.Y., Levon V.F., Rahmetov D.B. Dinamika nakopleniya flavonoidov i dubil'nyh veshchestv v nadzemnoj biomasse predstavitelej roda Vitex L. na protyazhenii vegetacii // Proble-my agrohimii i ekologii. - 2014. - №3. - S. 46-51.
