Антигенные маркеры молочной продуктивности коров чёрно-пёстрой породы Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

УДК 636.2.082.22

И.С. Кондрашкова I.S. Kondrashkova

АНТИГЕННЫЕ МАРКЕРЫ МОЛОЧНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРОВ ЧЁРНО-ПЁСТРОЙ ПОРОДЫ

ANTIGENIC MARKERS OF MILK PRODUCTION OF BLACK PIED COWS

Ключевые слова: частота эритроцитарных антигенов, маркеры и кандидаты-маркеры высокой молочной продуктивности, приобский тип черно-пестрой породы коров.

Были изучены частоты встречаемости 45 эритроцитарных антигенов 8 генетических систем групп крови и показатели молочной продуктивности коров стада (п=112) племенного завода ФГБУ ПЗ «Комсомольское» Павловского района Алтайского края. Получены достоверные различия по концентрации антигенов между высоко- и низкопродуктивными коровами, а также со средним значением по популяции. Выявлены маркерные антигенные факторы и кандидаты-маркеры высокого уровня удоя и МДЖ, установлен антигенный профиль коров в связи с высоким уровнем удоя и содержанием жира в молоке, рассчитана экономическая эффективность эксплуатации в стаде коров-носителей маркерных антигенов высокой продуктивности (Оз и С2) и низкой ^2, О4 и W). В данном стаде маркёром высокой молочности может быть антиген С2 из С-системы. На низкую молочность указывает антигенный маркер Y2 из В-системы. Маркером высокой жирномолочности может являться антиген О3 из В-системы. О низком содержании жира в молоке свидетельствуют следующие маркеры: из В-системы - О4, С-системы - W. Кандидатами-маркерами высокого удоя при высоком содержании жира в молоке у коров являются антигены О3, G3 из В-системы и L из L-системы. Маркёр низкого удоя при низкой жирномолочности в исследуемом стаде - антиген Y2 из В-системы. Эксплуатация в стаде коров-носителей маркерных антигенов высокой продуктивности (Оз и С2) экономически выгодна и эффективна. От каждой коровы в сравнении со средним по стаду получено дополнительного молока базисной жирности 822 кг, при реализации которого дополнительная выручка составит 2170 руб. на 1 гол. При этом от использования в стаде коров-носителей маркерных антигенов низкой продуктивности (У2, О4 и W) на каждую корову

недополучено молока базисной жирности 660 кг, при реализации которого ущерб составит 1742 руб.

Keywords: erythrocyte antigen frequency, markers and candidate markers of high milk producing ability, Priobskiy type of Black Pied cattle.

The frequencies of occurrence of 45 erythrocyte antigens of 8 genetic systems of blood groups and indices of milk production of cows (n = 112) in the breeding farm of the FGBU PZ "Komsomolskoye" of the Pavlovskiy District of the Altai Region were studied. Significant differences in the concentration of antigens between high- and low-yielding cows as well as the average values for the population were obtained. The marker antigenic factors and candidate-markers of high milk yield and butterfat weight percentage were revealed; antigenic profile of cows regarding high level of milk yield and butterfat content was determined, the economic efficiency of operation in herd of cows-carriers of marker antigens of high productivity (O3 and C2) and low (Y2, O4 and W) were calculated. In this herd, the marker of high milk production may be the antigen C2 from the C-system. Low milk yield is indicated by the antigenic marker Y2 from the B-system. A marker of high butterfat content may be antigen О3 from the B-system. The low butterfat content in milk is indicated by the following markers: O4 from B-system and W from C-system. Candidate-markers of high milk yield with high butterfat content may be the following antigens: O3, G3 of В-system and L of the L-system. The marker of low milk yield with low butterfat content in the studied herd was Y2 antigen from the B-system. Keeping in in a herd the cows that carry marker antigens of high productivity (O3 and C2) is cost-effective and efficient. From each cow in comparison with the average in the herd additional milk of base butterfat content of 822 kg was obtained; the sale will bring additional revenue of 2170 rubles per head. The use of cows carrying marker antigens of low productivity (Y2, O 4 and W) caused the loss of milk of basic butterfat content of 660 kg per each cow; the loss at sales would make 1742 rubles.

Кондрашкова Ирина Сергеевна, к.б.н., доцент, Алтайский государственный аграрный университет. E-mail: [email protected].

Kondrashkova Irina Sergeyevna, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof., Altai State Agricultural University. E-mail: [email protected].

Введение

В настоящее время одной из стратегически важных задач агропромышленного комплекса является развитие животноводства, которое невоз-

можно без использования современных методов селекционно-племенной работы и рационального использования генетических ресурсов.

Совершенствование наследственных качеств животных возможно лишь при точной и надёжной оценке их генотипа. Одним из методов оценки племенного достоинства скота является изучение полиморфных генетических систем белков крови, лимфы и других тканей организма. При этом для решения обозначенной проблемы особое значение придаётся изучению полиморфизма эритро-цитарных антигенов и нахождению корреляций между ними и продуктивными качествами животных [1, 2].

Использование «генов-кандидатов» хозяйственно-полезных признаков в совокупности с традиционными методами подбора и отбора животных позволит повысить эффективность работы в области геномного усовершенствования крупного рогатого скота. Тем самым проведение маркерзависимой селекции позволит вывести селекционно-племенную работу на новый этап развития [3].

Оценка животных по генетическим маркерам, связанным с количественными характеристиками, особенно важна для признаков, которые проявляются с возрастом или только у животных одного пола (продуктивность, плодовитость) [4].

Известно, что каждая порода имеет свой индивидуальный антигенный профиль, который довольно стабильно сохраняется на протяжении длительного времени. Группы крови являются надёжными генетическими маркерами, так как не изменяются в течение жизни животного и поэтому могут служить их генетическим паспортом.

Иммуногенетический мониторинг, являясь важным инструментом селекции, совместно с зоотехническими мероприятиями предоставляет возможность маркировать генотипы племенных животных и, соответственно, управлять, контролируя, генетическими изменениями в стадах [5].

Многие учёные свидетельствуют о взаимосвязи групп крови с высокой молочной, мясной продуктивностью, адаптационными способностями, продолжительностью хозяйственного использования, с воспроизводительными качествами [1, 5-9].

Маркерные гены являются составной частью генофонда конкретной популяции, дают ценную информацию об изменениях, происходящих в ней в процессе селекции, что открывает перспективы для совершенствования племенного подбора, обеспечивающего получение потомства с более высоким потенциалом продуктивности [5].

В связи с этим актуальным является проведение анализа антигенного профиля высоко- и низкопродуктивных коров, используемых в конкретном стаде, на что были направлены наши исследования.

В связи с этим целью исследования явилось проведение анализа антигенного профиля крови коров чёрно-пёстрой породы и поиск маркеров высокой и низкой молочной продуктивности.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить частоту встречаемости эритроци-тарных антигенов у коров стада ФГБУ ПЗ «Комсомольское»;

2) выявить маркерные антигенные факторы высокого и низкого уровня удоя и содержания жира в молоке;

3) установить антигенный профиль коров в связи с высоким уровнем удоя и содержанием жира в молоке;

4) рассчитать экономическую эффективность использования коров-носителей маркерных антигенов.

Объекты и методы

Исследование проведено в производственных условиях племенного завода ФГБУ ПЗ «Комсомольское» Павловского района Алтайского края в 2019 году. Объектом исследования послужили разновозрастные коровы приобского типа чёрно-пёстрой породы (n=112).

Группы крови определяли гемолитическими тестами по общепринятой методике в лаборатории иммуногенетической экспертизы ОАО Плем-предприятия «Барнаульское» по 45 реагентам 8 генетических систем групп крови. Частоту встречаемости эритроцитарных антигенов определяли по формуле Л.А. Животовского:

Р = -,

N

где Р - частота антигена в популяции; n - число животных-носителей данного антигена; N - общее число животных в популяции.

Показатели молочной продуктивности коров были взяты из базы СЕЛЭКС. Полученные результаты обработаны биометрически по общепринятой методике с использованием программы Microsoft Excel [10].

Результаты исследования и их обсуждение

В результате проведённых исследований нами установлен антигенный профиль крови племен-

ных коров приобского типа чёрно-пёстрой породы стада ФГБУ ПЗ «Комсомольское». В целом по популяции частота встречаемости отдельных эрит-роцитарных антигенов имеет широкий размах и колеблется от 3% (и') до 96% (Н'). В исследуемой нами выборке коров чёрно-пёстрой породы преобладают антигены: Н' - 0,96; В1 - 0,92; В2 и С1 -0,89; К - 0,88; Q' - 0,85; R2 - 0,79. Низкая частота встречаемости (менее 15%) наблюдается по антигенам: и' - 0,03; В' - 0,11; О1 - 0,12.

Следует отметить, что в целом антигенный спектр групп крови исследуемой популяции характерен для чёрно-пёстрой породы скота, что согласуется с литературными данными [7].

Корреляции групп крови с показателями продуктивности характеризуется высокой статистической достоверностью лишь в частных случаях и не обнаруживаются на более обширном материале, так как признаки продуктивности имеют полигенный характер наследования и широкую норму реакции. Корреляция между изучаемыми признаками обычно возникает при насыщении стада определенными генами. Поэтому эритроцитарные антигены могут рассматриваться как маркеры высокой продуктивности только в узкой родственной группе животных, то есть в пределах конкретного стада [5].

Проведённые нами исследования показали, что в изученной выборке коров 13,4% животных имели удой свыше 7500 кг, у которых наблюдается высокая частота антигенов: В1, В2, К, Оз, Q', Е2', Gз - 80-93%. При этом низкую частоту встречаемости (менее 10%) имеют антигены В' и Q - 7%.

В таблице 1 приведена частота встречаемости наиболее распространённых антигенов (выше 60%) в связи с уровнем удоя у коров.

Из данных таблицы 1 следует, что в исследуемом стаде маркерами высокой молочности могут быть антиген С2 из С-системы, частота которого достоверно ниже среди низкопродуктивных коров в 2 раза (Р>0,99) и коров стада в 3 раза (Р>0,999), а также антигены - В1, О3, Gм из В-системы, которые реже встречаются у низкопродуктивных коров, на 18, 31 и 24% соответственно. Различия по концентрации антигена В1 статистически достоверны (Р>0,95).

На низкую молочность указывает такой антиген, как Y2 из В-системы, частота которого достоверно ниже среди высокопродуктивных коров на 47% (Р>0,99) и коров стада - на 40% (Р>0,999), а также антигены R2 из С-системы и Р из

F-системы, которые у высокопродуктивных коров встречаются реже в 1,2 раза.

Таблица 1

Частота встречаемости антигенов в связи с уровнем удоя у коров чёрно-пёстрой породы

Системы Удой, кг

групп крови свыше 7500 6500 и ниже

А - -

Y2, Е2' = 94%

В1, В2, К = 93% О', О' = 88%

О3, О' = 87% В2, О2, К = 81%

В ва, Е^С = 80% В1, в3 = 75%

Е3' = 73% О4, Е3',

Y1 = 67% Y' = 69%

О2, О' = 60% Т2, А1, I', 11, 12 = 63%

С С2 = 93% С1 = 87%; Е = 80% С1, R2 = 88% 1_' = 75%; Е = 69% R1 = 63%

R2 = 73%; и = 67%

Р Р, V = 60% Р = 88%

1_ Ь = 80% 1_ = 69%

S Н' = 100% Н' = 94%

Z Z = 74% Z = 94%

Таким образом, если вести селекцию только по одному признаку, то есть для повышения удоя, то маркёром высокой продуктивности является антиген С2 из С-системы. При этом следует браковать коров с антигеном Y2 из В-системы.

Также нами были установлены частоты антигенов у коров с высокой и низкой жирномолочностью в стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское», что отражено в таблице 2. Высокое содержание жира в молоке (более 4,48%) в данной выборке (п=112) наблюдалось у 24% коров.

Из данных таблицы 2 следует, что у коров с высокой жирномолочностью (4,48 % и выше) преобладают антигены В1, В2, Е2', К из В-системы, С1, R2 , и из С-системы, L из L-системы, Н' из Н-системы, Z из Z-системы 81-96%. Низкая частота встречаемости (менее 10%) наблюдается по антигену и' из S-системы - 4%. У коров с низкой жирномолочностью (4,38 и ниже) отмечается высокая концентрация антигенов: В1, В2, Y2, О4 и Q' из В-системы, С1 и R2 Е из С-системы, Р из Р-системы и Н' из S-системы - 80-95%. Редко встречается (менее 10%) антиген и' - 5%.

Результаты наших исследований свидетельствуют, что в данном стаде маркерами высокой жирномолочности являются антигены Y', 11, О3 из В-системы, частота которых в 1,5-2 раза выше,

чем у коров с более низким содержанием жира в молоке, и на 15-28% больше, чем среди коров стада. А также маркерным кандидатом может быть антиген и из С-системы, который у низкопродуктивных коров встречается реже на 21%. Следует отметить, что различия по концентрации антигена Оз между коровами с высоким и низким содержанием жира в молоке статистически достоверны (Р>0,95), а также по антигену II между коровами с высокой жирномолочностью и коровами стада (Р>0,99).

Таблица 2

Частота встречаемости антигенов в связи с содержанием жира в молоке у коров чёрно-пёстрой породы

О низком содержании жира в молоке свидетельствуют следующие маркеры из В-системы -О4, С-системы - W, частота которых у высокопродуктивных коров достоверно ниже на 32 и 37% соответственно (Р>0,95). При этом концентрация антигена О4 у этих коров также высокодостоверно превышает частоту его встречаемости у коров стада на 34% (Р>0,99). Также на низкое содержание жира в молоке указывают антигены Т2 и А1' из В-системы и F из F-системы, частота которых у высокопродуктивных коров ниже на 19, 17, и 26% соответственно.

Следовательно, для проведения селекции по повышению жирномолочности следует отбирать коров с маркерным антигеном Оз из В-системы и браковать коров с маркерами О4 из В-системы и W по С-системе.

Выявление взаимосвязи между определёнными признаками является необходимым условием в селекционном процессе. В ходе исследований нами были выявлены частоты антигенов у коров в связи с уровнем удоя и содержанием жира в молоке в стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское», что описано в таблице 3. Коров, сочетающих удой свыше 7500 кг с высокой жирномолочностью (выше 4,48%) в исследуемой выборке, оказалось 6%.

Таблица 3

Частота встречаемости антигенов в связи с уровнем удоя и содержанием жира в молоке у коров чёрно-пёстрой породы

Системы Удой и МДЖ

групп >7500 кг < 6500 кг

крови >4,48% < 4,38%

А - -

В1, В2, Е2', в3, Е2', К =100% О3, 11 = 86% О', С, О2,Г = 71% В1, В2, Е2', Y2 = 100%

В О2, О', К = 86% Y1, в3, 11, О4, Т2, А1', О', Г = 71%

С С1, 1_' = 86% R2 = 100%

Е, R2 = 71% Е, С1, 1_', Х2, W = 71%

Р - Р = 100%

1_ 1_ = 100% -

S Н' = 100% Н' = 100%; и = 71%

Z Z = 71% Z = 86%

Из данных таблицы 3 следует, что в исследуемой выборке у высокопродуктивных коров преобладают антигены: В1, В2, Е2', Gз, К, 11, О3 из В-системы, С1, и из С-системы, L из L-системы и Н' из S-системы (86-100%). У коров чёрно-пёстрой породы с низким уровнем удоя и содержанием жира в молоке высокая концентрация антигенов: В1, В2, Y2, О2, Q', Е2' из В-системы, R2 из С-системы, F из F-системы и Н' из S-системы, Z из Z-системы -86-100%. Низкая частота встречаемости (менее 10%) у антигена и' из S-системы - 5%.

Следовательно, в данном стаде кандидатами-маркерами высокого удоя при высоком содержании жира в молоке у коров могут являться антигены: О3, Gз из В-системы и L из L-системы, которые среди коров стада встречаются достоверно реже на 34, 41 и 43% (при Р>0,95-0,999) соответственно и превышают частоту встречаемости их у коров, имеющих низкий удой при низкой жирномолочности в 1,5-2 раза. Однако различия по концентрации указанных антигенов с низкопродуктивными коровами статистически не достоверны (Р<0,95).

Системы Массовая доля жира в молоке, %

групп крови свыше 4,48 ниже 4,38

А - -

В В2 = 93%; Е2', В1 = 89% К = 85% О', О', в3 11 = 78% О2 ,Y' = 74% Е3' = 70%; О3 = 67% Y2 = 63% В1, В2 = 95%; О' = 90% Y2, К = 85%; О4 = 80% О2, Е2', С = 75% Y1 = 70% А1', Е3' = 65% в3, Т2 = 60%

С С1, R2 =85% 1_' = 81% Е = 78% R2 = 90%; С1 = 85%

Е = 80%; W = 70%

1_' = 60%

Р - Р = 85%; V = 65%

1_ 1_ = 81% 1_ = 65%

S Н' = 96% Н' = 95%

Z Z = 81% Z = 70%

Таблица 4

Экономическая эффективность использования коров в стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское»

Показатели В среднем по стаду Коровы - носители антигенов маркеров

высокого удоя (С2) и МДЖ (О3) низкого удоя (Y2) и МДЖ (О4, W)

Средний удой за 305 дней лактации, кг 6966 7474 6642

Средняя жирность молока, % 4,47 4,54 4,35

Удой базисной жирности (3,4%), кг 9158 9980 8498

Цена реализации 1 кг молока, руб. 26,4 26,4 26,4

Выручка от реализации молока, руб. 24177 26347 22435

Дополнительная выручка, руб. - 2170 -

Недополучено, руб. - - 1742

Маркёром низкого удоя при низкой жирномолочности в исследуемом стаде является антиген Y2 из В-системы, частота которого достоверно превышает его концентрацию среди высокопродуктивных коров в 3,5 раза (Р>0,99) и коров стада -в 2 раза (Р>0,999). Также на низкий удой при низкой жирномолочности указывают такие антигены, как О4, Т2, Ai' из В-системы, R2, Х2, W из С-системы, F из F-системы, U из S-системы, частота которых у коров с высоким удоем при высоком содержании жира в молоке значительно ниже (в 2,5-1,5 раза). Следует отметить, что различия по концентрации антигенов R2 из С-системы, F из F-системы, U из S-системы с коровами стада статистически достоверны (Р>0,999).

Таким образом, если вести селекцию одновременно по двум признакам, то есть на повышение удоя и жирномолочности, то в стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское» кандидатами-маркёрами высокой продуктивности будут антигены Оз, G3 из В-системы и L из L-системы. При этом следует браковать коров с маркерным антигеном Y2 из В-системы, также обратить внимание на кандидаты-маркёры низкой продуктивности: Т2 из В-системы, R2 из С-системы, F из F-системы.

После выявления маркерных антигенов нами была рассчитана экономическая эффективность использования в стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское» коров-носителей маркерных антигенов высокого удоя и жирномолочности, а также низкопродуктивных коров (табл. 4).

Заключение

Для контроля за ходом селекционного процесса в племенном стаде ФГБУ ПЗ «Комсомольское» следует проводить мониторинг иммуногенетиче-

ского статуса коров и использовать антигены групп крови в качестве генетических маркеров молочной продуктивности. Для проведения селекции по повышению удоя и жирномолочности у коров данного стада следует отбирать носителей маркерных антигенов О3 из В-системы и С2 из С-системы, а также браковать коров с маркерами Y2, О4 из В-системы и W по С-системе.

Библиографический список

1. Бугаев, С. П. Иммуногенетические маркеры молочной продуктивности в селекции крупного рогатого скота молочных и комбинированных пород / С. П. Бугаев, В. В. Волобуев. - Текст: электронный // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - № 9. -С. 1-6. - URL: https://cyberleninka.ru (дата обращения: 15.03.2019).

2. Чижова, Л. Н. Использование иммуногенети-ческих маркеров в скотоводстве / Л. Н. Чижова, С. Ф. Силкина, Н. Г. Марутянц [и др.]. - Текст: непосредственный // Зоотехния. - 2015. - № 7. -С. 3-5.

3. Калашникова. Использование ДНК-диагностики для повышения качества молока и молочных продуктов скота красно-пестрой породы: рекомендации / Калашникова [и др.]. - п. Лесные поляны МО, 2013. - 31 с. - Текст: непосредственный.

4. URL: http://naukarus.com/molekulyamo-geneticheskie-markery-ekonomicheski-vazhnyh-priznakov-u-molochnogo-skota (дата обращения: 22.10.2019).

5. Рудишина, Н. М. Использование генетических маркеров для совершенствования молочной продуктивности коров красной породы /

Н. М. Рудишина, И. С. Кондрашкова. - Текст: непосредственный. // Повышение интенсивности и конкурентоспособности отраслей животноводства: тезисы докладов Международной научно-практической конференции. - Жодино: РУП Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству», 2011. - Ч. 1. -С. 173-176.

6. Бойко, Е. Г. Перспективы использования геномного анализа при разведении и селекции крупного рогатого скота / Е. Г. Бойко. - Текст: непосредственный // Аграрный вестник Урала. -2009. - № 10 (64). - С. 33-34.

7. Ощепкова, И. С. Биологические особенности скота черно-пестрой, голштинской пород и их помесей в условиях Алтайского края: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Ощепкова И. С. - Барнаул, 1998. - 20 с.

8. Леонова, М. А. Перспективные гены-маркеры продуктивности сельскохозяйственных животных / М. А. Леонова, А. Ю. Колосов,

A. В. Радюк [и др.]. - Текст: электронный // Молодой ученый. - 2013. - № 12. - С. 612-614. - URL: https://moluch.ru/archive/59/8408/ (дата обращения: 22.10.2019).

9. Солошенко, В. А. О возможности использования генетических маркёров в селекции крупного рогатого скота по повышению качественных показателей мяса / В. А. Солошенко, Г. М. Гончаренко,

B. А. Плешаков, А. А. Дворяткин. - URL: https://meatplem.ru/pages/224 (дата обращения: 23.10.2019). - Текст: электронный.

10. Коростелёва, Н. И. Биометрия в животноводстве / Н. И. Коростелёва, И. С. Кондрашкова, И. А. Камардина, Н. М. Рудишина. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2009. - 210 с. - Текст: непосредственный.

References

1. Bugaev S.P. Immunogeneticheskie markery molochnoy produktivnosti v selektsii krupnogo rogatogo skota molochnykh i kombinirovannykh porod / S.P. Bugaev, V.V. Volobuev // Vestnik Kur-skoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akad-emii. - 2016. - No. 9. - S. 1-6.

2. Chizhova L.N. Ispolzovanie immunogeneti-cheskikh markerov v skotovodstve / L.N. Chizhova, S.F. Silkina, N.G. Marutyants i dr. // Zootekhniya. -2015. - No. 7. - S. 3-5.

3. Kalashnikova i dr. Ispolzovanie DNK-diag-nostiki dlya povysheniya kachestva moloka i molochnykh produktov skota krasno-pestroy porody: rekomendatsii. - p. Lesnye polyany MO, 2013. -31 s.

4. http://naukarus.com/molekulyarno-geneticheskie-markery-ekonomicheski-vazhnyh-priznakov-u-molochnogo-skota (data obrashcheniya: 22.10.2019).

5. Rudishina N.M. Ispolzovanie geneticheskikh markerov dlya sovershenstvovaniya molochnoy produktivnosti korov krasnoy porody / N.M. Rudishina, I.S. Kondrashkova // Povyshenie intensivnosti i konkurentosposobnosti otrasley zhivotnovodstva: tez. dokl. mezhdunar. nauch.-prakt. konf. - Zhodino: RUP Nauchno-prakticheskiy tsentr Natsionalnoy akademii nauk Belarusi po zhivotnovodstvu, 2011. - Ch. 1. -S. 173-176.

6. Boyko E.G. Perspektivy ispolzovaniya ge-nomnogo analiza pri razvedenii i selektsii krupnogo rogatogo skota // Agrarnyy vestnik Urala. - 2009. -No. 10 (64). - S. 33-34.

7. Oshchepkova I.S. Biologicheskie osobennosti skota cherno-pestroy, golshtinskoy porod i ikh pomesey v usloviyakh Altayskogo kraya: avtoref. diss. ... kand. biologich. nauk. - Barnaul, 1998. -20 s.

8. Leonova M.A., Kolosov A.Yu., Radyuk A.V., Bublik E.M., Stetyukha A.A., Svyatogorova A.E. Per-spektivnye geny-markery produktivnosti selskokho-zyaystvennykh zhivotnykh // Molodoy uchenyy. -2013. - No. 12. - S. 612-614.

9. Soloshenko V.A., Goncharenko G.M., Ple-shakov V.A., Dvoryatkin A.A. O vozmozhnosti ispolzovaniya geneticheskikh markerov v selektsii krupnogo rogatogo skota po povysheniyu kachestven-nykh pokazateley myasa. - https://meatplem.ru/ pages/224 (data obrashcheniya: 23.10.2019).

10. Korosteleva N.I. Biometriya v zhivotnovod-stve / N.I. Korosteleva, I.S. Kondrashkova, I.A. Kamardina, N.M. Rudishina. - Barnaul: Izd-vo AGAU, 2009. - 210 s.

+ + +