CC BY
20Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 4. С. 83-94.
УДК 581.45:582.573.11(477.75)
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА HOSTA TRATT КАК РЕАЛИЗАЦИЯ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ПРЕДГОРНОМ КРЫМУ
Казакова И.С., Репецкая А.И., Бирюлева Э.Г., Дильдина О.О., Бурилова В.Д.
Таврический национальный университет им. В.И.Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: [email protected]
В статье изложены результаты анатомо-морфологических исследований видов, форм и сортов рода Hosta Tratt коллекции Ботанического сада Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Приведены морфометрические показатели пяти модельных видов хост, произрастающих в разных условиях освещенности. Исследованы особенности анатомического строения листовой пластинки данных видов.
Ключевые слова: Hosta Tratt., вид, интродукция, анатомо-морфологическое строение листа.
ВВЕДЕНИЕ
Виды рода Hosta Tratt. - декоративно-лиственные многолетники открытого грунта, нетребовательные к почвам, теневыносливые, холодостойкие, засухоустойчивые и мало подверженные болезням и вредителям. Хосты растут в тени и гармонируют со многими другими декоративно-лиственными растениями [1]. Эта культура незаменима для теневых и притененных участков, а ассортимент выдерживающих тень растений не так велик, как светолюбивых. Благодаря своей высокой декоративности и экологической пластичности они имеют широкий культигенный ареал. Районы природного распространения - умеренно теплые области Восточной Азии (Дальний Восток, Япония, Китай, Корея), где хосты уже долгое время используются в качестве декоративных. В Европу функии были завезены в конце XVIII века, но в садах выращивались лишь несколько видов.
Селекционная работа с культурой началась в середине XX века и привела к большому разнообразию культиваров. Современный мировой сортимент насчитывает около 6000 сортов и форм [2]. В США и странах Западной Европы хосты очень популярны, в последние годы возрос к ним интерес и в нашей стране. На территории Украины коллекции хост есть в ряде ботанических садов и дендропарков, однако научные исследования пока немногочисленны [3].
Для Крыма изучение тенелюбивых интродуцентов является проблемой острой и необходимой, поскольку ассортимент декоративных травянистых растений, которые могут высаживаться под пологом деревьев в парковых культурфитоценозах явно требует расширения. Богатая по разнообразию окраски, текстуры, величины и формы листьев хоста могла бы занять эту экологическую нишу в парках Крыма, где
она еще не нашла широкого распространения. В связи с этим, актуальным является изучение адаптивного потенциала рода Hosta и его реализации в условиях интродукции в Крыму.
По ряду причин остаются дискуссионными вопросы систематики рода, в частности некоторые виды были описаны по образцам, произрастающим в культуре, а ряд видов имеет явно гибридогенное происхождение [4]. Разными авторами выделяется от 40 до 50 видов хост [2, 3]. Изучение морфологических и анатомических особенностей растений, произрастающих в различных почвенно-климатических зонах, может способствовать разработке более точных систематических критериев.
С 2007 года в Ботаническом саду Таврического национального университета им. В.И. Вернадского (далее БС ТНУ) начато формирование и комплексное изучение коллекции хост, которая в настоящее время насчитывает 36 видов, форм, сортов и гибридов. Растения получены из Ботанического сада Львовского национального университета им.И.Франко, Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко, Ботанического сада Черновицкого национального университета им. Юрия Федьковича, из частных питомников и садовых центров.
В 2009-11 гг. нами проведено изучение морфологических и анатомических характеристик 12 видов, форм и сортов хост. Для оценки экологической пластичности проанализировали признаки растений, находящихся в условиях различной степени освещенности.
Цель данной работы - изучение анатомо-морфологичеких особенностей представителей рода Хоста в условиях интродукции в Предгорном Крыму. Исходя из цели, поставлены следующие задачи:
1. Оценить морфометрические параметры исследуемых видов.
2. Выявить особенности анатомического строения листовой пластинки.
3. Определить возможности адаптации представителей рода Хоста к условиям с разной степенью освещенности.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Морфометрические особенности изучали у одновозрастных особей видов, форм и сортов, относящихся к миниатюрным, низкорослым и среднерослым хостам: Hosta albo-marginata (Hook.)Hyl., H. lancifolia Engl., H. rectifolia Nakai, H. undulata Bailey, H. sieboldiana (Lindl.)Engl., H. plantaginea (Lam.) Aschers., H. fortunei cv. Halcyon, H. sieboldiana cv. Elegans, H. fortunei cv. Minuteman, H. fortunei cv. Wide Brim, H. sieboldiana var. Aurea-variegate, H. undulata var. Mediovariegata.
Листья исследуемых растений разнообразной окраски - от зеленой до сизой с восковым налетом. У хосты волнистой - белое пятно в центре листовой пластинки, а у хосты белоокаймленной - узкая белая кайма по краю [5]. Текстура у разных видов гладкая, блестящая с обеих сторон, волнистая по краю или очень плотная морщинистая. Лист простой, черешковый, цельный, цельнокрайний, с острой, иногда оттянутой верхушкой, по форме от ланцетных до округлых с сердцевидным основанием [6]. Тип жилкования - кампилодромный (дуговидно-кривобежный), который характеризуется тем, что главные первичные жилки вступают в пластинку,
причем внешние направляются параллельно краю пластинки, другие - к вершине. Боковые первичные жилки не достигают вершины и присоединяются к соседней жилке. Вторичные - тонкие, нежные образуют перемычки (комиссуральные жилочки), соединяющиеся в поперечном направлении с соседними главными жилками. По мнению А.Л. Тахтаджана такое жилкование связано с высокой продуктивностью фотосинтеза этих растений [7].
Морфологические особенности листовых черешков, которые играют немаловажную роль в декоративности хост, также разнообразны. Они могут быть тонкими, узкими, слабо- и глубоко желобчатыми, некрылатыми, крылатыми, беловатыми или иметь красно-коричневые пятна. Эти стойкие характеристики вместе с анатомическими данными возможно использовать в качестве систематических признаков видов.
Соцветие хосты - фрондозная или брактеозная кисть, зацветающая акропетально. Она может быть рыхлой и плотной, длинной и короткой, иногда односторонней.
Цветки могут быть почти белыми, бледно-сиреневыми, светло- и темно-фиолетовыми [8].
Все установленные морфологические особенности представителей рода хоста, интродуцируемых в условиях Предгорного Крыма, свидетельствуют об их высокой декоративности, которая определяется размерами листовой пластинки и длиной черешка, окраской цветка и характером соцветия.
В качестве модельных видов для изучения анатомических особенностей и изменчивости растений при разном уровне освещения послужили: Hosta albo-marginata (Hook.)Hyl., Hosta sieboldiana (Lindl.)Engl., Hosta undulata Bailey, Hosta lancifolia Engl., Hosta plantaginea(Lam.) Aschers. Объекты были выбраны, исходя из их различного таксономического статуса, различий по окраске и текстуре листа, широкого распространения в культуре, а также использования в качестве родительских форм в селекционном процессе [4].
Для оценки развития вегетативной сферы проводились измерения четырех параметров: высоты и диаметра куста, длины и ширины листовой пластинки (табл. 1). Эти показатели являются наиболее важными с точки зрения декоративной ценности, так как хоста относится к группе декоративно-лиственных растений [1, 9]. Измерения проводились в течение всего периода вегетации растений - с третьей декады марта по третью декаду ноября. Для характеристики вегетативной сферы использовали максимальные значения каждого показателя в течение сезона.
Анатомия листа изучалась в течение вегетационного сезона 2011 г. по общепринятым методикам [10]. Для анатомического анализа отбирались среднего размера листовые пластинки. Для определения лигнина в тканях листа использовалась реакция с флороглюцином.
Все полученные данные обработаны стандартными методами математической статистики [11].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Высота куста варьировала у разных видов, форм и сортов от 13,0см (H. undulata var. Medio-variegata) до 41,7 см (H. plantaginea). По диаметру особей диапазон изменения признака также весьма значителен - от 36,0 до 96,3 см с теми же крайними таксонами. Что касается параметров листовой пластинки, то наименьшее значение ширины листа отмечено у самой миниатюрной формы H. undulata var. Medio-variegata - 5,5 см, в то время как наиболее короткая листовая пластинка у другого культивара - H. fortunei cv. Halcyon - 14,0 см. Среди изученного ассортимента самые крупные листья развиваются у хосты Зибольда и его культивара 'Elegans' (длина 25,0 см и ширина 19 см соответственно).
На основе полученных данных было проведено разделение имеющихся таксонов на 3 группы (табл. 1), согласно садовой классификации хост по высоте [1].
Таблица 1.
Характеристика вегетативной сферы видов и сортов Ио81а Тгай. Ботанического сада Таврического национального университета _им. В.И. Вернадского (2010 г.)__
№ п/п Вид (сорт, форма) Высота особи, см Диаметр особи, см Длина листовой пластинки, см Ширина листовой пластинки, см
Миниатюрные (M) 8-24 см
1 H. albo-marginata 16,0 ± 1,9 55,0 ± 6,9 18,6 ± 0,7 8,2 ± 0,9
2 H. lancifolia 20,9 ± 2,3 59,9 ± 4,9 16,5 ± 0,6 5,9 ± 0,4
3 H. rectifolia 19,7 ± 0,9 56,0 ± 2,5 14,3 ± 0,3 6,5 ± 0,3
4 H. fortunei cv. Halcyon 18,2 ± 2,2 54,2 ± 7,7 14,0 ± 1,1 8,0 ± 0,7
5 H. fortunei cv. Minuteman 18,6 ± 2,1 56,2 ± 7,9 17,0 ± 1,1 11,0 ± 0,5
6 H. fortunei cv. Wide Brim 19,0 ± 0,6 60,7 ± 2,3 15,0 ± 0,6 10,7 ± 0,3
7 H. sieboldiana var. Aurea-variegate 15,3 ± 1,3 65,3 ± 5,9 17,7 ± 0,7 8,4 ± 0,7
8 H. undulata 19,9 ± 1,2 61,9 ± 2,9 16,3 ± 0,5 6,6 ± 0,3
9 H. undulata var. Mediovariegata 13,0 ± 1,3 36,0 ± 1,8 19,0 ± 0,6 5,5±0,4
Низкорослые (S) 25-39 см
10 H. sieboldiana 38,7 ± 0,9 107,7 ± 1,4 25,0 ± 2,1 18,7± 1,3
11 H. sieboldiana cv. Elegans 37,8 ± 1,1 84,7 ± 6,6 24,7 ± 1,7 19,0± 0,7
Среднерослые (MED) 40-55 см
12 H. plantaginea 41,69 ± 1,05 96,3± 3,15 24,2 ± 0,84 18,4 ± 0,62
В группу миниатюрных хост (М) вошли: H. albo-marginata, H. lancifolia, H. rectifolia, H. fortunei cv. Halcyon, H. fortunei cv. Minuteman, H. fortunei cv. Wide Brim, H. sieboldiana var. Aurea-variegate, H. undulata, H. undulata var. Mediovariegata.
Для оценки успешности интродукции изучаемой культуры в Предгорном Крыму провели сравнительный анализ с аналогичными данными, полученными в других почвенно-климатических зонах: в Правобережной Лесостепи (Национальный Ботанический сад им. Н.Н. Гришко - далее НБС, Национальный дендрологический парк «Софиевка» - далее «Софиевка»), на Буковине (Ботанический сад Черновицкого национального университета им. Ю. Федьковича - далее БС ЧНУ), в Средней Европе (г.Варшава), в Средней полосе России(Ботанический сад Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова - далее БС МГУ; Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН - далее ГБС РАН), в Западной Сибири (Центральный сибирский ботанический сад - далее ЦСБС) [2, 6, 12-16].
В условиях лесостепной зоны Украины (НБС) и средней полосы России (ГБС РАН) H. albo-marginata и H. lancifolia достигают больших размеров и входят в группу низкорослых (S) хост - высота не превышает 30-40 см [13, 15]. В условиях Предгорного Крыма высота этих видов меньше и составляет 16,0 см и 20,9 см соответственно. В то же время, существенных отличий в размерах листовой пластинки не наблюдается (табл. 1).
H. rectifolia и H. sieboldiana var. Aurea-variegate сотрудниками ГБС РАН отнесены в группу высокорослых (L) хост. В условиях г. Москва высота особей H. rectifolia составляет в среднем 90,0 см, в БС ТНУ - 19,7 см, а высота H. sieboldiana var. Aurea-variegate - 60,0 см и 15,3см соответственно, т.е. в 4-4,5 раза больше [13].
В группу миниатюрных (M) хост нами также был включен вид H. undulata. Его высота составила 19,9 см, что не превышает порогового значения для перехода в следующую группу. В Варшаве этот вид был отнесен к среднерослым (MED) (высота больше 40 см), а в ГБС РАН - низкорослых (S) хост (высота равна 25-39 см) [6, 13]. Однако в Крыму данный вид имеет больший диаметр куста (61,9 см), чем в Москве (ГБС РАН - 50-55 см) [13].
К миниатюрным хостам в условиях Предгорного Крыма относятся сорта H. fortunei cv. Halcyon (высота 18,2 см) и H. fortunei cv. Wide Brim (высота - 19,0 см) (табл. 1), которые в средней полосе России (БС МГУ) и лесостепи Украины (НБС) достигают значительно больших размеров и характеризуются как среднерослые. Наблюдаются существенные отличия и в диаметре куста. В наших условиях он составляет - 54,2 см, в НБС - 75 см, а в БС МГУ - 102 см. Размеры листовой пластинки отличаются незначительно - в БС ТНУ длина и ширина листа сорта 'Halcyon' составляет 14,0 см и 8,0 см, а в Москве - 16,0 см и 10,0 см соответственно [2, 15]. Аналогичные тенденции наблюдаются у сорта того же вида H. fortunei cv. Wide Brim (табл. 1).
В группу низкорослых хост (высота 25-39 см) входит хоста Зибольда и ее сорт H. sieboldiana cv. Elegans. В условиях интродукции в г. Москва они входят в группу высокорослых (L), т.к. их высота находится в пределах 60-70 см. В БС ТНУ высота H. sieboldiana составляет в среднем 38,7 см, а H. sieboldiana cv. Elegans - 37,8 см. Если учитывать, что пороговым значением высоты низко- и среднерослых хост принято 40 см, то указанные таксоны занимают пограничное положение и при
определенных условиях могут достигнуть больших размеров при выращивании в Крыму. Существенные отличия также наблюдаются в размерах листовых пластинок: в наших условиях они составляют 25 см и 18,7 см (H. sieboldiana), 24,7 см и 19 см (H. sieboldiana cv. Elegans), а в Москве - 36 см и 25 см [1].
Вид H. plantaginea в БС ТНУ достигает размеров среднерослых (MED) хост, его высота составила 41,7 см (табл. 1). На Буковине (БС ЧНУ) этот вид отнесен к группе высокорослых (L) (высота - 68-70 см). Диаметр куста и размеры листовой пластинки практически одинаковы [14].
На наш взгляд, существенное отличие значений морфометрических параметров вегетативной сферы обусловлено различными климатическими условиями районов интродукции, в частности, меньшим количеством выпадающих осадков в Крыму, а также высокими летними температурами (табл.2) [2, 6, 14, 17-20]. Маловероятным представляется почвенный фактор, поскольку посадка и уход за растениями в БС ТНУ осуществляется с использованием всех рекомендуемых подкормок минеральными и органическими удобрениями, а также регулярным внесением торфа для достижения нейтральной или слабокислой реакции почвы [9, 13].
Таблица 2.
Метеорологические данные различных климатических зон_
Город Среднегодовые осадки, мм Среднегодовая температура воздуха, °С Среднемесячная температура воздуха, °С
январь июль
Новосибирск 420 0,2 -19 19
Симферополь 450 10,6 -1 21
Умань 550 7,3 -5,9 19.8
Варшава 558 7,2 -3 17,5
Киев 550 7,7 -13 20,4
Черновцы 660 7,9 -4,9 18,7
Москва 700 5,8 -9,3 18,2
Второй причиной различий между полученными нами показателями и литературными данными может быть возраст растений. К 2010 г. все изученные особи достигли 4-х лет. Известно, что функии со временем не теряют декоративности. Запас питательных веществ в подземной сфере позволяет взрослым особям развивать большое количество более крупных листьев, что приводит к формированию мощных растений с несколькими розетками листьев. Некоторые авторы полагают, что хосты становится наиболее декоративным лишь к седьмому году жизни [1].
На наш взгляд, лимитирующим фактором в условиях культивирования в Крыму при соблюдении всех агротехнических приемов может быть воздушная засуха в течение летних месяцев. Особенно страдают мезоморфные растения, к которым относится и хоста. Если экологические условия неоптимальны для культуры, то возможно измельчение особей, либо достижение характерных для вида или сорта размеров за более длительный период.
Для оценки адаптивного потенциала хост к изменению уровня освещения сравнили морфометрические параметры вегетативной сферы одновозрастных особей пяти видов, высаженных в открытом солнечном местообитании и в условиях притенения древесными растениями (табл. 3).
Таблица 3.
Морфометрические показатели листовой пластинки видов рода Hosta Tratt в _ разных условиях освещенности_
Длина листовой пластинки, Ширина листовой пластинки,
Вид см см
свет тень свет тень
H. lancifolia 20,8 ± 1,0 17,5 ± 1,5 7,5 ± 0,2 7,5 ± 0,7
H. albo-marginata 18,3 ± 7,6 21,7 ± 12,5 9,5 ± 5,7 11,5 ± 1,3
H. undulata 17,1 ± 7,8 14,8 ± 9,5 9,6 ± 3,2 8,5 ± 5,9
H. sieboldiana 22,3 ± 1,1 12,3 ± 0,8 19,8 ± 1,0 11,5 ± 0,7
H. plantaginea 23,0 ± 0,4 26,6 ± 0,6 18,5 ± 0,5 21,7 ± 0,6
На солнечных участках у хосты волнистой и хосты Зибольда длина и ширина листовой пластинки больше, чем в тени. Но если у H. undulata различия недостоверны и показатели отличаются на 10-15%, то у H. sieboldiana размеры листовой пластинки на свету почти в два раза больше, чем в тени.
У хосты белоокаймленной и хосты подорожниковой листья развиваются более крупными в тени, но не более чем на 20%. Различия недостоверны на 95% уровне значимости.
Что касается хосты ланцетолистной, то отчетливой тенденции в реакции на уровень освещенности не прослеживается - длина листа больше на свету, но недостоверно (Р>0,05), а ширина остается неизменной.
Таким образом, у хосты Зибольда величина листьев наиболее вариабельна по отношению к свету. Именно этот вид сильнее остальных страдает от солнечных ожогов (рис. 1, рис. 2). У выращиваемых на открытом солнечном месте особей лист выгорает, а к середине лета появляются некротические пятна. Возможно, увеличение размеров листовой пластинки является компенсаторным механизмом, направленным на восстановление ассимиляционного аппарата, который растение теряет в результате образования ожогов.
Согласно литературным данным наиболее адаптированы к солнечным местам произрастания белоокрашенные хосты [2]. У рассматриваемых видов окраска листа варьирует от зеленой (H. lancifolia, H. plantaginea) до сизой (H. sieboldiana, H. undulata) зеленая листовая пластинка с белым пятном в центре, а у H. albo-marginata - белая полоса по краю листа. Текстура листа также отличается от гладкой блестящей, до плотной с восковым налетом. В ходе проведенных наблюдений наибольшую устойчивость к воздействию солнечного света показали H. lancifolia, H. undulata и H. albo-marginata, отличающиеся как по окраске, так и по текстуре листьев (рис. 3, рис. 4). Указанные виды не выгорали, не имели солнечных ожогов и размеры их листьев достоверно не изменялись на солнце и в тени (табл. 3). В то же время хоста
подорожниковая, имеющая окраску и текстуру листьев сходную с хостой ланцетолистной, страдала от солнечных ожогов, также как и хоста Зибольда.
Рис. 1. Хоста Зибольда (H. sieboldiana) на солнце (видны солнечные ожоги)
Рис. 2. Хоста Зибольда (H. sieboldiana) в тени.
Рис. 3. Хоста белоокаймленная (H. albo-marginata) на солнце
Рис. 4. Хоста ланцетолистная (H. lancifolia) на солнце
Для выявления адаптивных возможностей различных видов хост к уровню освещенности изучили анатомическое строение листа у пяти модельных объектов.
При изучении анатомии листа установлено, что клетки верхнего эпидермиса у всех изученных видов крупнее нижних. Наружные стенки их значительно утолщены и покрыты кутикулой, антиклинальные стенки тонкие. Анализ видовых отличий эпидермы показал, что наиболее крупные клетки адаксиальной стороны листа обнаружены у Hosta albo-marginata и Hosta plantaginea, самые мелкие характерны для Hosta undulate. Эта тенденция сохраняется и для нижней эпидермы.
Мезофилл листа слабо дифференцирован. Клетки его почти изодиаметричной формы или несколько вытянуты в тангентальном направлении. Количество слоев мезофилла (10-12) у всех видов примерно одинаково. Ближе к краю лист становится тоньше и соответственно уменьшается число слоев мезофилла - до 7-9. Здесь обнаружены схизогенные вместилища. Они округлой или овальной формы, изнутри выстланы эпителиальными клетками (рис. 5). По всей видимости, с их образованием
связано использование хосты как лекарственного растения. По данным И.В. Бойко, сок из листьев и черешков имеет противовоспалительное и обезболивающее действие [3].
Рис.5. Анатомическое строение края листовой пластинки Ив$1а plantaginea.
Примечание: вэ - верхняя эпидерма, пп - проводящий пучок, мзф - мезофилл, схз.вм - схизогенное вместилище, нэ - нижняя эпидерма
Проводящие ткани образуют жилки, представленные закрытыми коллатеральными пучками. Сосуды ксилемы в них лигнифицированы. Пучки окружены паренхимной обкладкой. Жилки с нижней стороны укреплены 2-5 слоями уголковой колленхимы. Такой общий план строения листа сохраняется у всех исследуемых видов.
Анализ анатомических особенностей листьев растений, выращенных в разных условиях освещенности, показал, что на свету у хосты Зибольда мезофилл становится слабо дифференцированным. Хотя этот вид предпочитает теневые местообитания, мы можем констатировать, что внутренние его структуры обладают адаптивными возможностями к произрастанию в разных условиях обитания. Однородный мезофилл характерен для всей листовой пластинки хосты, выросшей в тени (рис.6). На свету клетки, прилегающие к верхней эпидерме, несколько вытянуты в тангентальном направлении, располагаются плотно друг к другу, образуя два слоя. Следует отметить, что ближе к краю листа мезофилл все же остается однородным.
Рис.6. Анатомическое строение листа хосты Зибольда выросшей в тени. Примечание: вэ - верхняя эпидерма, мзф - мезофилл, нэ - нижняя эпидерма
Эпидермис исследованных растений произрастающих в тени и на свету также обнаруживает особенности, которые выражаются в том, что на свету клетки и верхней и нижней эпидермы мельче, чем в тени (табл. 4).
Таблица 4.
Морфометрические показатели эпидермы листа видов хост в разных условиях
освещенности
Верхняя эпидерма, мкм Нижняя эпидерма, мкм Кол-во слоев мезофилла
Вид длина ширина длина ширина у главной у края листа
жилки
H.lancifolia* 3.61±0.61 1.66±0.73 3.19±0.81 1.46±0.42 11-13 7-9
H. lancifolia 3.26±0.47 1.47±0.26 2.97±0.77 1.11±0.16 9-11 7-9
H. albo-marginata* 5.52±0.65 2.39±0.54 3.01±0.68 1.94±0.28 10-12 7-9
H. albo-marginata 4.92±0.88 2.03±0.64 2.89±0.91 1.81±0.22 10-12 6-8
H. undulate 3.81±0.53 2.98±0.88 3.65±0.36 2.61±0.49 10-12 8-9
H. undulate 2.66±0.44 2.46±0.53 2.39±0.71 1.99±0.82 10-12 8-9
H. sieboldiana 4.92±0.27 2.46±0.35 4.26±0.31 2.39±0.83 10-12 9-10
H. sieboldiana 4.01±0.12 2.12±0.93 3.81±0.69 2.08±0.39 10-12 8-10
H. plantaginea 5.61±0.79 2.58±0.84 4.92±0.32 2.21±0.16 10-12 7-9
H. plantaginea 5.11±0.18 2.16±0.58 4.32±0.19 2.02±0.92 10-12 6-8
Примечание: темным цветом выделены показатели растений, выращенных в тени.
Таким образом, сравнительные морфометрические показатели размеров клеток эпидермиса и тенденция к дифференциации мезофилла представителей рода Хоста свидетельствуют о появлении адаптивных изменений, связанных со специфичностью и экологической приуроченностью их произрастания.
ВЫВОДЫ
1. Анализ морфометрических характеристик вегетативной сферы представителей рода Хоста коллекции БС ТНУ позволил разделить их на три садовые группы: миниатюрные, низкорослые и среднерослые. Отличие полученных результатов от литературных данных может быть обусловлено различными климатическими условиями районов интродукции и меньшим возрастом растений коллекции БС ТНУ.
2. В ходе проведенных наблюдений наибольшую устойчивость к воздействию солнечного света показали И. Шп^оШ, И. undulata и И. albo-marginata.
3. Лист представителей рода Хоста амфистоматический с однородным или слабо дифференцированным мезофиллом. Под влиянием света формируются элементы ксероморфности (мелкоклетность эпидермы, слабо выраженная дифференциация мезофилла).
4. Появление адаптивных признаков по отношению к световому фактору позволяют выращивать некоторые виды хост в условиях с разной степенью освещенности.
Список литературы
1. Химина Н. И. Хосты / Наталья Ивановна Химина. - М.: Кладезь-Букс, 2005. - 96 с.
2. Голиков К.А. Этот прекрасный сад / К.А. Голиков - М.: Изд-во МГУ, 2008. - 292 с.
3. Бойко 1.В. 1стс^я штродукцп та систематичне положення роду Hosta Tratt. / I.B. Бойко // 1нтродукщя рослин. - 2008. - .№3. - C.18-21.
4. Schmid W. G. The genus hosta. Giboshi zoku / Wolfram George Schmid. - Portland,Oregon : Timber press, 1993. - P.13-15.
5. Абрамова Л. И. Декоративные травянистые растения для открытого грунта: в 2 томах / Л.И. Абрамова, Н.А. Аврорин, Н.Д. Агапова и др. - Ленинград: Наука, 1977. - Т.2: 459 с.
6. Марчинковски Яцек. Каталог многолетников / Яцек Марчинковски; [Пер. с польского Жанна Грабчевская]. - Варшава, 2008. - 136 с
7. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А. Л. Тахтаджян - М.-Л.:Издательство "Наука", 1964. - С.57-63.
8. Лучник А. Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны / Лучник А. Н. - М.: Институт технологических исследований,1997. - 464 с.
9. Химина Н. И. Уход за хостами / Наталья Ивановна Химина. - М.: Кладезь-Букс, 2008. - 32 с.
10. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина - М.:Высшая школа, 1960. -206с.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф.Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
12. Бойко I.B. Ид Hosta Tratt. в Украш (онтогенез, репродуктивна здаттстъ, використання): автореф. дис.. на здобуття наукового ступеня канд. бюлог. наук: спец.03.00.05 - «Боташка» / I.B. Бойко. -Умань, 2010. - 16 с.
13. Вавилова Л. П. Функии в Главном Ботаническом саду // Интродукция и прием культуры цветочно-декоративных растений / Л. П. Вавилова - М.: Наука, 1997. - 168 с.
14. 1нтродукц1я Hosta plantaginea (Lam.) Aschers. та особливосп адаптаци в умовах Буковини/ М.О. Смолшська, 1.М. Червшська // News Biospher Reserve «Askania Nova». - 2009. - № 11. - С.140-144.
15. Каталог декоративных растений / - К.: ООО «Новый друк», 2009. - С 99-101.
16. Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале xxi века: материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - 392 с.
17. 17.Собко В.Г. 1нтродукщя р^юних i зникаючих рослин флори Украши / В.Г. Собко, М.Б.Гапоненко. - Кшв :Наукова думка, 1996. - 281 с.
18. 18.Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть / Н.А. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов. - М.: Мысль, 1978. - 572 с.
19. 19.Михайлов Н.И. Физико-географическое районирование / Н.И. Михайлов. - М. : Изд-во МГУ, 1985. - 182 с.
20. Украина: Климатический атлас Крыма. - Симферополь: Таврия- плюс, 2000. - 119 с.
Казакова 1С. Анатомо-морфолопчш особливост видiв роду Hosta Tratt як реалiзацiя адаптивного потеищалу в умовах iнтродукцií в Передприому Криму / 1С. Казакова, А.1 Репецька, Е.Г. Бiрюльова, О.О. Дшьдша, В.Д. Бурилова // Вчеш записки Таврiйського нацiонального унiверситету iM. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2011. - Т. 24 (63), N° 4. -С. 83-94.
У статп викладено результати анатомо-морфолопчних дослiджень видш, форм i сорив роду Hosta Tratt колекцй Бoтанiчнoгo саду Тавpiйcькoгo нацюнального унiвеpcитету iM. В.1. Вернадського. Наведено морфометричш показники п'яти модельних видiв хост, що виростають у piзних умовах ocвiтленocтi. Дocлiдженo ocoбливocтi анатсмчно! будови листово! пластинки даних видав. Krn4oei слова: Hosta Tratt., вид, штродукщя, анатомо-морфолопчна будова листа.
Kazakova I.S. Anatomical and morphological features species as Hosta Tratt. implementation of adaptive potential in introduction in the foot-hills Crimean / I.S. Kazakova, A.I. Repetskaya, E.G. Biryulyova, O.O. Dildina, V.D. Burilova // Scientific Notes of Taurida V.I. Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2011. - Vol. 24 (63), No 4. - P. 83-94.
The article presents the results of anatomical and morphological studies of species, cultivares and forms of genus Hosta in Botanical garden Taurida national V. Vernadski university collection. Morphometric parameters of 5 sample hosta species growing in different light conditions are shown. The features of the anatomical structure of the leaf blade of this species studied.
Keywords: Hosta Tratt., species, introduction, anatomical and morphological structure of the leaf.
Поступила в редакцию 24.11.2011 г.
