CC BY
184
Анатомо-морфологические изменения тысячелистника обыкновенного в техногенной зоне
О.Н. Немерешина, к.б.н., Оренбургская ГМА;
Н.Ф. Гусев, д.б.н., профессор,
А.В. Филиппова, д.б.н., профессор, Оренбургский ГАУ
Сложной задачей современной биологической науки является изучение влияния атмосферных примесей антропотехногенного происхождения на организмы растений. Характер и степень воздействия поллютантов на растения зависят не только от особенностей структуры веществ, их концентрации и дозы, но и от факторов окружающей среды — климатических, орографических, погодных условий, физико-химических особенностей почвенного покрова, характеристик растительного покрова, а также от особенностей самого организма — таксономической принадлежности, сорта, возраста, фенофазы, особенностей филогенеза и генотипа [1, 2].
В зависимости от вышеперечисленных факторов фитотоксичные примеси нередко приводят к выраженным морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим и генетическим изменениям растений [3, 4, 10]. Насыщенность воздуха токсичными компонентами снижает скорость ассимиляции и нарушает нормальное функционирование ризосферы [5, 6].
Надземные органы травянистых растений являются достаточно пластичными и при выполнении своих функций в значительной степени зависят от интенсивности воздействия газовой среды, тогда как взаимосвязь изменений корневой системы растений с загрязнением атмосферы просматривается не столь явно [7]. Поражение растений токсичными газообразными веществами начинается с момента проникновения их в верхние слои листа или побега, и, следовательно, ассимилирующие органы сильнее всего подвержены влиянию аэротехногенного загрязнения [5, 7]. Поэтому наиболее удобными для непосредственного изучения представляются стебли и листья растений, произрастающих в зонах с различным уровнем антропогенной нагрузки.
В техногенных зонах под действием токсикантов нередко нарушается целостность ку-тикулярного покрова листа, расширяются его поры и водные каналы, что ведёт к усилению внеустьичной транспирации и иссушению листа. Загрязнение атмосферы приводит к формированию водного дефицита у растений в результате уменьшения скорости водопоглощения и снижения способности листа регулировать расход воды на транспирацию. Ряд авторов утверждает, что обводнённость листьев растений в условиях загрязнённого воздуха на 10 — 25% ниже, чем у растений, произрастающих в относительно чистой атмосфере [6]. Недостаток влаги способствует повышению чувствительности растений к действию токсичных поллютантов и возрастанию уровня окислительного стресса [4].
Цель исследования — выявление изменений анатомических и морфологических показателей надземной части травянистых растений Южного Предуралья, произрастающих в условиях повышенной химической нагрузки на территории крупнейшего в Европе газоперерабатывающего комплекса (Оренбургского газоперерабатывающего завода, ООО «Газпром добыча Оренбург»).
Материалы и методы. Объектом исследования является надземная часть (трава) тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium L.), произрастающего на территории производственной и санитарно-защитной зон Оренбургского газоперерабатывающего завода.
Тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L. (сем. Asteraceae Dumort.) — евроазиатский вид, травянистый многолетник, 5 — 120 см высотой, распространённый повсеместно в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, реже в Средней Азии. Ксеромезофит, в равной степени характерен как для естественной степной флоры, так и рудеральной. В Оренбургской области часто произрастает по сухим лугам, полям, межам, среди кустарников, вдоль опушек и дорог. Местами образует заросли с обилием 2 — 3 балла по шкале
Друде и играет значительную роль в формировании фитоценозов [8].
Стебель растения упругий, прямостоячий. Корневище ползучее, с побегами, в основании развивающее прикорневые листья. Листья дважды перисторассе-чённые, с мелкими линейными заострёнными долями, слабоопушённые, сидячие. Соцветия — корзинки собраны в сложный щиток, обычно белые, реже розоватые. Краевые цветки в корзинках ложноя-зычковые, срединные — трубчатые, обоеполые (от 3 до 30 цветков). Обёртка сложена из прилегающих черепитчато-расположенных листочков, по краям чешуйчатых, коричневатого оттенка, в середине серо-зелёных. Цветёт с мая по сентябрь.
Тысячелистник обыкновенный — ценное лекарственное растение. Трава и цветки применяются в качестве кровоостанавливающего средства. Надземная часть его в виде экстракта и настоя широко применяется в официнальной и практической медицине, а также в гомеопатии при наружных и внутренних кровотечениях, в составе сборов для возбуждения аппетита, желчегонного, противогеморроидального и слабительного сборов. Тысячелистник используется в индийской, тибетской и русской народной медицине [8]. Растение обладает вяжущим, мочегонным, потогонным, молокогонным действием. Поедается сельскохозяйственными животными в составе травостоя и сена.
Сырьё тысячелистника (трава) было собрано нами в 2012 — 2013 гг. в период цветения растения на территории промышленной площадки Оренбургского газоперерабатывающего завода (ОГПЗ), в санитарно-защитной зоне в 5 км от предприятия (полигон ОГПЗ и окрестности пос. Холодные Ключи) в количестве не менее 20 растений с участка. Контрольные образцы были отобраны на остепнённом лугу в окрестностях поселка Каменноозёрное Оренбургского района (табл. 1).
Для изучения анатомо-морфологических признаков растений нами были использованы методы, принятые в ботанике — анатомии и морфологии растений [9, 10].
Результаты и обсуждение. Растения тысячелистника обыкновенного, произрастающие в местообитаниях с различной аэротехногенной нагрузкой, имеют значительные морфологические и анатомические отличия (табл. 1). В типичных условиях произрастания, на разнотравном остепнённом лугу, в контроле (окрестности с. Каменноозёрного), тысячелистник обыкновенный имеет прямостоячий стебель высотой 30 — 32 см, с числом боковых побегов 1±0,2. Общее число листьев составляет 26028. Листья дважды перисторассечённые длиной 4,4 — 4,8 см, шириной 1,5 — 1,6 см. Соцветия — корзинки диаметром 0,30 — 0,37 см собраны в щиток
1. Биометрические показатели Achillea millefolium в различных местообитаниях оренбургского Предуралья
Признак Место сбора
рекультивированный участок на территории промышленной площадки завода суходольный луг на территории полигона завода (санитарно-защитная зона) остепнённый луг в окрестностях п. Холодные Ключи (санитарно-защитная зона) остепнённые луга в окрестностях п. Каменноозёрное (контроль)
год
2012 2013 2012 2013 2012 2013 2012 2013
Высота стебля, см 34±2 35+2 25+2 28+1 35+2 37+1 32+1 30+1
Число боковых побегов, шт. 2±0,2 2+0,2 3+0,2 3+0,3 2+0,2 2+0,2 1+0,2 1+0,2
Число листьев, шт. 20±2 21+2 19+2 20+2 24+2 25+2 26+2 28+2
Длина листа, мм 36±3 38+2 41+3 42+3 43+3 42+3 44+4 48+3
Ширина листа, мм 12±1 11+1 12+1 11+1 13+1 15+1 15+1 16+1
Число корзинок в щитке, шт. 113+8 125+9 111+9 109+5 105+9 110+8 97+9 98+7
Число цветков в соцветии, шт. 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3
Диаметр щитка, мм 40+4 44+4 74+6 75+4 64+4 61+3 79+4 77+5
Диаметр корзинки, мм 42+6 43+5 32+6 35+4 41+5 43+5 30+5 37+5
Количество плодов, шт. 88+2 91+3 87+1 89+5 88+2 89+5 77+2 79+2
Масса семян, г на 1000 шт. 11,05+0,02 12,01+0,02 11,54+0,02 12,14+0,02 12,10+0,02 12,25+0,02 14,46+0,02 14,25+0,02
диаметром 7,7 — 7,9 см, количество плодов составляет 77 — 79 (табл. 1).
Лист изолатеральный, амфистоматический, толщиной 150 мкм, с анемоцитным устьичным аппаратом. Толщина мезофилла на поперечном разрезе 105 мкм. Число рядов клеток столбчатой хлоренхимы (верхней и нижней) — 1. В типичном местообитании на остепнённом лугу длина клеток верхнего слоя столбчатой ткани тысячелистника обыкновенного составляет 32 — 50 мкм, ширина — 8 — 10 мкм, нижнего слоя — соответственно 11 — 20 мкм и 9 — 10 мкм. С верхней стороны лист покрыт кутикулой, толщина которой в среднем до 3,4 мкм. Клетки эпидермиса на поперечном разрезе имеют прямоугольную форму. Ширина клеток эпидермиса верхней стороны листа 12,0 — 6,1 мкм, а их высота равна 18,5 — 10 мкм. Ширина клеток эпидермиса нижней стороны листа тысячелистника обыкновенного равна 15,9 — 4,4 мкм, а высота — 10,4 — 2,4 мкм (табл. 2).
Биометрические показатели тысячелистника, произрастающего вблизи промышленных площадок ОГПЗ первой очереди, отличаются от показателей растений, собранных в контрольной зоне. Средняя высота стеблей у растений, произрастающих на территории санитарно-защитной зоны, была ниже (25 — 28 см и 37 — 38 см), а число листьев — больше, чем у растений исследуемой зоны (25 — 27 и 20 — 22 шт). В загрязнённой зоне также отмечается уменьшение длины и ширины листовой пластинки, что косвенно свидетельствует о процессах ксерофитизации и снижении ассимиляционных процессов (рис. 1).
50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Промышленн ая Полигон зона
□ длина листа
Хол.Ключи
Контроль
□ ширин а листа
Рис. 1 — Изменение размеров листа Achillea millefolium, мм; 2013 г.
Отмечено увеличение на 30 мкм толщины листовой пластинки растений, произрастающих на рекультивированных участках в промышленной зоне, а также увеличение толщины кутикулы листа (табл. 2). У растений, произрастающих на территории санитарно-защитной зоны газоперерабатывающего завода (полигон ОГПЗ и п. Холодные Ключи), зафиксированы аналогичные изменения величин анатомических элементов. Отмечалось увеличение толщины листа, размеров клеток мезофилла. Толщина кутикулы листа растений контрольного участка составила 3,4 мкм, у растений промышленного участка - 4,0 мкм. У растений тысячелистника, произрастающих в санитарной зоне, данный показатель составил 3,7 - 3,9 мкм (табл. 2).
Ещё одним важным аспектом адаптации растительных организмов к воздействию агрессивной
2. Влияние экологических условий на строение листа Achillea millefolium, 2013 г.
Признак, мкм Место сбора
рекультивированный участок на территории промышленной площадки завода суходольный луг на территории полигона завода (санитарно-защитная зона) остепнённый луг в окрестностях п. Холодные Ключи (санитарно-защитная зона) остепнённые луга в окрестностях п. Каменноозёрное (контроль)
Толщина пластинки листа 156±6 175±5 172±4 149±4
Толщина палисадной паренхимы (верхний слой) 76±2 75±1 66±1 55±1
Толщина палисадной паренхимы (нижний слой) 61±1 65±2 65±1 51±1
Длина клеток палисадной паренхимы (верхней) 55 - 64 61 - 65 56 - 63 33 - 50
Ширина клеток палисадной паренхимы (верхней) 9 - 12 9 - 11 9 - 10 8 - 9
Толщина кутикулы 4,0 3,7 3,9 3,4
Содержание влаги, % 46±1 52±1 53±1 64±1
среды является повышение репродукции, что выражается в нашем случае в увеличении числа цветков и плодов тысячелистника с одновременным снижением массы семян (табл. 1, рис. 2). Подобные изменения стратегии размножения уже отмечались в ряде исследований, посвящённых растениям техногенных зон [3].
140 120 100 S0 60 40 20 0
Промышленная Полигон зона
Хол. Ключи
Контроль
Идиаметр корзинки □число корзинок в щитке □ количество плодов
Рис. 2 — Изменение генеративных органов Achillea millefolium (2013 г.)
Заключение. Биометрические показатели растений тысячелистника обыкновенного, собранного в различных местообитаниях Южного Предуралья, свидетельствуют о некоторой ксерофитизации надземных органов в условиях техногенного воздействия. Среди признаков ксероморфности образцов растений отмечены следующие: уменьшение площади листовой пластинки, увеличение толщины мезофилла листа и кутикулы листа.
Растения, произрастающие вблизи источников промышленного загрязнения, имеют низкие показатели влажности по сравнению с экземплярами контрольных участков, что может рассматриваться как проявление адаптации к атмосферному загрязнению.
Для тысячелистника обыкновенного также отмечено повышение репродукции в техногенных зонах. Указанные изменения можно рассматривать как способ выживания вида в агрессивной среде.
Литература
1. Барахтенова Л. А., Николаевский В. С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 83 с.
2. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. К вопросу изучения антиокислительной защиты высших растений в условиях влияния атмосферных выбросов предприятий газпрома // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. № 2 (30). С. 218 - 224.
3. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель В.С. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжёлыми металлами (на примере Taraxacum officinale S.L.) // Экология. 1999. № 3. С. 189 - 196.
4. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 18 - 29.
5. Ивашов П.В. Биогеохимическая индикация загрязнения окружающей среды химическими элементами // Тихоокеанская геология. 1996. № 1 (15). С. 142 - 148.
6. Ярмишко В.Г., Деева И.М., Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на ассимиляционный аппарат Pinus sylvestris L. и Vaccinium myrtillus L. На Европейском севере России // Растительные ресурсы. 1995. Т. 31. Вып. 3. С. 36 - 50.
7. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фито-индикации: учеб. пособ. Брянск: Изд. БГПУ, 1996. 104 с.
8. Махлаюк В.П. Лекарственные растения. М.: Изд-во «Нива России», 1992. 478 с.
9. Гзырян М.С. К методике анатомического изучения листьев двудольных растений // Труды Института ботаники АН АзербАССР. Т. 1. Баку, 1959. С. 76.
10. Thomashov M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms / Thomashov M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1999. S: 571 - 591.
