CC BY
62
УДК 574.4 Е.А. Болховитина, И.В. Батлуцкая
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КУТИКУЛЯРНОГО АППАРАТА ПЕРЕДНЕСПИНКИ КЛОПА-СОЛДАТИКА ИЗ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Проведен анализ морфологических характеристик структур кутикулярного аппарата переднес-пинки клопа-солдатика для разнополовых особей природных популяций из биотопов, испытывающих разный уровень антропогенного воздействия.
Выявлены информационно значимые в биоиндикации морфологические структуры кутикулярного аппарата клопа-солдатика.
Ключевые слова: клоп-солдатик, переднеспинка, кутикула, биоиндикация, Белгородская область.
Ye.A. Bolkhovitina, I.V. Batlutskaya ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE CUTICULAR APPARATUS OF THE A RED-SOLDIER BUG PRONOTUM FROM VARIOUS BIOTOPES IN BELGOROD REGION
Analysis of the cuticular apparatus structure morphological characteristics of the red-soldier bug pronotum for the heterosexual species of natural populations from the biotopes suffering different level of anthropogenous influence is conducted.
Morphological structures of the red-soldier bug cuticular apparatus that are information significant for bioindication are revealed.
Key words: red-soldier bug, pronotum, cuticle, bioindication, Belgorod region.
Введение. Наиболее часто в биоиндикации среды используют показатели численности, видовой состав, соотношение полов и его динамику [2-6]. Подробно рассмотрены вопросы корректности использования показателей половой структуры и размеров длины тела клопа-солдатика (P^rrchocor^s apterus 1_.) в качестве составляющих значений комплексного мониторинга среды [9]. Показано стремление популяций к равномерному соотношению полов, отмечено преобладание самцов в биотопах, испытывающих трансформирующее антропогенное воздействие. Применение метода компьютерной морфометрии для разнополовых особей позволило установить, что размеры центроида - показатель, характеризующий общие размеры тела (корень квадратный из суммы квадратов расстояний от каждой метки до центра изображения), больше у самок.
Целью данного исследования явилось изучение возможности использования в биоиндикации морфологических показателей структур кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика.
Были поставлены следующие задачи исследования:
изучить метрические характеристики морфологических структур кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика отдельно для самцов и самок;
выявить информационно значимые в биоиндикации показатели структур кутикулярного аппарата кло-па-солдатика.
Материал и методы. Объектом исследования послужили популяционные выборки клопа-солдатика, отвечающие всем требованиям, предъявляемым к видам-биоиндикаторам [6, 7, 10].
Нами были проведены сборы популяционных выборок клопа-солдатика I поколения (сбор осуществлен в июле) в период 2008-2010 годов на территории Алексеевского, Белгородского, Борисовского, Корочан-ского, Красногвардейского и Старооскольского районов Белгородской области.
Места сбора:
КС-1: Белгородская область, Борисовский р-он, заповедник.
КС-2: Белгородская обл., Красногвардейский р-он, урочище «Лиман». Пост охраны, затененное кронами деревьев место сбора находится в значительном отдалении от промышленных предприятий и от дорог с активным движением транспорта.
КС-3: Белгородская обл., Алексеевский р-он, г. Алексеевка, детский сад №50, находящийся в 300 м от территории предприятия «Эфко». Место сбора не затемнено.
КС-4: Белгородская обл., Корочанский р-он, с. Анновка, липа у автодороги.
КС-5: Белгородская область, г. Белгород, место сбора находится в 13 м от автодороги и в 300 м от цементного завода.
КС-6: Белгородская обл., г. Старый Оскол, в 20 м от автодороги.
Оценка экологического состояния изучаемых биотопов осуществлялась согласно ранее предложенной шкале уровня антропогенного воздействия (АВ) [1]. В качестве условной нормы состояния окружающей среды были выделены популяционные выборки из биотопа КС-1. Экологический анализ биотопов проводился по трем экологическим факторам: частота встречаемости меланизированного элемента П1 рисунка перед-неспинки кутикулы клопа-солдатика; содержание в кормовых растениях некоторых тяжелых металлов (Zn, Cd, Se); удаленность от дорог, активно используемых транспортом. Были выделены три группы популяций, испытывающих различный уровень антропогенного воздействия (АВ): слабое АВ - КС-2; среднее АВ - КС-4; сильное АВ - КС-3; КС-4; кС-6.
Нами были приготовлены более 800 серийных микропрепаратов и 7200 срезов переднеспинки клопа-солдатика. Изучение и замеры морфологических структур кутикулярного аппарата проводились с использованием светового микроскопа марки "Микмед 2", окуляр *12,5; объективы *40, *100, применяли винтовой окуляр-микрометр. Замеры осуществлены по следующим четырем показателям: размеры толщины экзокутикулы, эндокутикулы дорсальной и вентральной поверхностей и толщины перегородок вентральной поверхности переднеспинки клопов-солдатиков.
Статистическую обработку производили с помощью редактора Microsoft Excel и программы Statistica 6.0. Проверку гипотезы о нормальности распределения значений выборочного наблюдения осуществляли с помощью вычисления показателей асимметрии и эксцесса. Если выборка подчинялась закону нормального распределения, достоверность различий между исследуемыми группами определяли с помощью критерия Стьюдента. Однако не весь полученный числовой материал подчинялся закону нормального распределения. В этом случае оценку статистической значимости различий в группах проводили с использованием критерия Манна-Уитни. Для выявления зависимости между популяционными выборками применяли дисперсионный анализ [8, 11].
Результаты исследования. Для изучения метрических характеристик морфологических структур кутикулярного аппарата переднеспинки клопа-солдатика отдельно у самцов и самок проводили замеры толщины экзокутикулы, эндокутикулы (дорсальной и вентральной поверхности) и перегородок внутри эндокутикулы вентральной поверхности.
Значения толщины экзо- и эндокутикулы дорсальной поверхности для самцов и самок из разных биотопов представлены с 2008 по 2010 год в таблице 1.
Таблица 1
Средние значения размеров толщины экзо- и эндокутикулы дорсальной поверхности у особей клопа-солдатика I поколения (2008-2010 гг.)
Номер биотопа Экзокутикула, мкм Эндокутикула, мкм
в ? в ?
1 2 3 4 5
2008 г.
КС-1 2,233±0,081 2,400±0,153*o 24,272±1,772 25,171 ±2,351
КС-2 2,265±0,090 2,235±0,101 20,538±1,618 23,137± 1,947*o
КС-3 2,301 ±0,076 2,293±0,093 10,875±0,669 12,908±1,457**oo
КС-4 2,122±0,053 2,172±0,081 8,562±0,311 10,982±1,515**oo
КС-5 2,202±0,075 2,067±0,114*o 7,380±0,585 8,708±0,769**oo
КС-6 2,070±0,041 2,063±0,056 8,206±0,256 9,223±0,554**oo
2009 г.
КС-1 2,137±0,071 2,230±0,096o 11,058±0,478 11,572±0,293*o
КС-2 2,208±0,098 2,242±0,092 12,336±0,162 12,461±0,211
КС-3 2,096±0,063 2,098±0,066 9,671 ±0,306 10,154±0,260*oo
КС-4 2,071 ±0,046 2,085±0,046 7,902±0,117 8,437±0,174**oo
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
КС-5 2,149±0,100 2,096±0,117 6,953±0,444 7,411 ±0,191*°
КС-6 2,063±0,046 2,050±0,063 8,076±0,187 8,805±0,777*
2010 г.
КС-1 2,084±0,097 2,009±0,086 7,865±0,122 7,878±0,207
КС-2 2,040±0,054 2,006±0,064*° 6,393±0,240 6,722±0,218*°
КС-3 2,053±0,052 2,096±0,123 8,118±0,265 8,281 ±0,185
КС-4 2,185±0,040 2,041±0,080**°° 8,127±0,333 8,310±0,232
КС-5 2,054±0,055 2,063±0,061 6,478±0,212 6,865±0,291
КС-6 2,053±0,067 2,048±0,041 7,139±0,182 7,228±0,228
Примечание:
* - достоверность различий между самками и самцами (критерий Стьюдента, р<0,05);
** - достоверность различий между самцами и самками (критерий Стьюдента, р<0,01);
° - достоверность различий между самцами и самками (критерий Манна-Уитни, р<0,05);
°° - достоверность различий между самцами и самками (критерий Манна-Уитни, р<0,01).
Из таблицы 1 видно, что существуют достоверные различия между самками и самцами в толщине экзокутикулы во всех популяционных выборках из проанализированных биотопов за три года. Закономерностей в изменении толщины экзокутикулы не найдено.
Существуют достоверные различия между самками и самцами по толщине эндокутикулы дорсальной поверхности популяционных выборок, из биотопов со слабым, средним и сильным антропогенным воздействием только в 2008-2009 годах на уровне вероятности вплоть до 0,990. Различия в толщине эндокутикулы между самками и самцами из биотопа, принятого за условную норму, менее выражены.
Количественные морфологические характеристики по толщине эндокутикулы вентральной поверхности и перегородок в ней представлены в таблице 2.
Таблица2
Средние размеры толщины эндокутикулы и перегородок вентральной поверхности
___________у особей клопа-солдатика 1-поколения (2008-2010 гг.)______________________
Номер биотопа Перегородка, мкм Эндокутикула, мкм
в ? в ?
2008 г.
КС-1 15,083±1,473 15,091±1,808 24,285±1,993 28,784±1,425**°°
КС-2 14,046±1,082 15,231±1,305 24,577±2,350 29,483±1,375**°°
КС-3 13,852±1,408 16,271 ±2,054 25,438±1,565 28,663±0,769**°°
КС-4 15,365±1,548 14,333±1,166 24,041 ±1,090 27,801±0,977**°°
КС-5 14,504±1,703 13,972±1,432 25,428±1,552 28,224±0,828**°°
КС-6 14,387±2,401 15,238±2,194 25,462±1,967 29,707±0,695**°°
2009 г.
КС-1 15,684±1,158 13,954±0,636**°° 24,093±1,810 27,426±2,067*°
КС-2 14,982±1,521 15,316±1,614 24,771 ±3,757 29,285±2,746*°
КС-3 15,399±1,657 14,886±1,410 24,288±2,562 29,503±0,785**°°
КС-4 15,669±1,946 16,015±2,911 26,705±1,726 29,299±0,959**°°
КС-5 15,387±1,521 16,523±1,253 23,513±1,444 24,827±1,910
КС-6 13,295±1,161 15,049±1,088*°° 24,236±1,146 25,658±1,610
2010 г.
КС-1 16,655±1,686 16,217±1,447 23,520±2,066 27,048±2,047*°
КС-2 16,619±0,737 15,826±1,792 23,274±1,600 25,364±2,757
КС-3 16,618±0,738 15,827±1,792 23,275±1,601 25,362±2,757
КС-4 12,418±1,319 13,203±0,971° 23,035±1,359 26,434±1,086**°°
КС-5 18,034±1,391 16,542±1,280 24,398±1,383 27,624±2,677*°
КС-6 14,505±1,199 14,413±1,918 23,594±1,831 26,585±2,371*°
Примечание: см. табл. 1.
Из таблицы 2 видно, что различия по толщине эндокутикулы вентральной поверхности между самками и самцами выражены практически во всех популяционных выборках из трех групп биотопов. Прослеживаются большие значения толщины эндокутикулы у самок.
По критерию толщины перегородок внутри эндокутикулы вентральной поверхности переднеспинки клопа-солдатика обнаружены достоверные различия, связанные с полом, только в двух из 18 популяционных выборок.
Для установления наличия зависимости между популяционными выборками из различных биотопов по толщине эндокутикулы дорсальной и вентральной поверхностей нами был проведен дисперсионный анализ. Результаты дисперсионного анализа представлены в таблице 3.
Таблица 3
Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфометрических признаков кутикулы
переднеспинки клопа-солдатика
Морфометрический признак Пол С! фактора; С!остатка Г
5% 1%
Эндокутикула (дорсальная поверхность)
2008 г. ? 5; 54 110,42 2,37 3,34
в 239,89
2009 г. 5; 54 133,60
в 221,01
2010 г. 5; 54 52,68
в 36,04
Эндокутикула (вентральная поверхность)
2008 г. ? 5; 54 22,94 2,37 3,34
в 4,84
2009 г. ? 5; 54 10,46
в 2,35
2010 г. ? 5; 54 2,44
в 2,90
Анализ таблицы показывает, что существует зависимость от экологических характеристик мест обитания по толщине эндокутикулы дорсальной поверхности. По толщине эндокутикулы вентральной поверхности обнаружена зависимость между популяционными выборками из различных биотопов для самок в 2008 и 2009 годах и для самцов - 2008 год.
Сравнивали значения толщины эндокутикулы (дорсальной и вентральной поверхностей) переднес-пинки клопа-солдатика из условно благоприятных условий с аналогичными данными из биотопов со слабой, средней и сильной антропогенной нагрузкой. Обнаружены достоверные различия между исследуемыми биотопами на уровне 0,990. Установлено, что значения толщины эндокутикулы, как у самок, так и у самцов, значительно больше в биотопе принятого за условную норму, а также со слабым антропогенным воздействием.
Выводы
По результатам работы представляется возможным сделать следующие выводы:
Изучены метрические характеристики морфологических структур кутикулярного аппарата, обнаружены различия между самками и самцами по толщине эндокутикулы, дорсальной и вентральной поверхностей. Установлено, что самки достоверно больше самцов по толщине эндокутикулы.
Выявлено, что значения толщины эндокутикулы дорсальной и вентральной поверхностей поставляют информационно значимые показатели в биоиндикацию. Толщина эндокутикулы достоверно больше у особей клопа-солдатика из биотопа, принятого за условную норму, по сравнению с аналогичными значениями из биотопов со средним и сильным антропогенным воздействием, это характерно как для самок, так и для самцов.
Литература
1. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: дис. ... д-ра биол. наук. - Ульяновск, 2004. - 286 с.
2. Животные - биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачек, З. Швецова [и др.] // Журн. общей биологии. - 1988. - Т. XLIX, №5. - С. 630-635.
3. Брехов О.Г. Соотношение полов и размеры самцов и самок плавунца Laccophillus poecilus Klug 1834 в водоемах Волгоградской области как показатель антропогенной нагрузки. - Чита, 2001. - С. 478-479.
4. Еремеева Н.И., Сущев Д.В. Изменение структуры населения насекомых-опылителей в городских ландшафтах // Экология. - 2005. - №4. - С. 286-293.
5. Золотарев Д.А. Хортобионтные полужесткокрылые (Insecta: Hemiptera=Heteroptera) антропогенно трансформированных территорий (на примере г. Кемерово): дис. ... канд. биол. наук. - Кемерово, 2005. - 162 с.
6. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия: мат-лы по Проекту №2 Советской национальной программы «Человек и биосфера» (МАБ). - Красноярск, 1987. - 60 с.
7. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров [и др.] // Журн. общей биологии. - 1986. - Т. XLVII, №4. - С. 468-477.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
9. Маканина О.А. Особенности половой структуры популяций клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) из различных биотопов Белгородской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саратов, 2011. - 20 с.
10. Новакова Э. Изменения у зайца-русака, обусловленные антропогенными влияниями, и их использование в биоиндикации нарушений ландшафта // Журн. общей биологии. - 1980. - Т.41. - №5. - С. 760-767.
11. Валеев С.Г., Клячкин В.Н. Практикум по прикладной статистике: учеб. пособие. - Ульяновск: Изд-во УлГТУ, 2008. - 129 с.
'--------♦------------
УДК 639.2.053.8 В.К. Ивченко, С.Н. Никулочкина, А.А. Количенко
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕН ИЦЫ В ПОЛУПЕРИОДЕ СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ
В статье рассматриваются результаты исследований по моделированию и теоретическому объяснению изменений продуктивности яровой пшеницы в зависимости от продолжительности вегетации в полупериоде солнечной активности, приходящейся на 2000-2012 годы.
Проведенное исследование дает основание полагать, что учет сопряжения временных структур солнечной активности и продуктивности яровой пшеницы, а также свойства их цикличности, выраженное в терминах регрессионного анализа, позволяет объяснить более чем на 95% изменение продуктивности во временном диапазоне 2000-2012 годов.
Ключевые слова: продуктивность, полупериод солнечной активности, продолжительность вегетации, природно-экологические условия, цикличность.
V.K. Ivchenko, S.N. Nikulochkina, A.A. Kolichenko SPRING WHEAT CROP YIELD DETERMINATION IN THE HALF-CYCLE OF SOLAR ACTIVITY
The research results on modeling and theoretical explanation of the changes in spring wheat crop yield, depending on the vegetation period in the half-cycle of solar activity, which falls within 2000-2012 years, are considered in the article. The conducted research gives the grounds to believe that inclusion of time structure pairing in solar activity and spring wheat crop yield, and also properties of their cyclicity that are expressed in terms of regression analysis allows to explain more than 95% of crop yield change in the time range of 2000-2012 years.
Key words: crop yield, half-cycle of solar activity, vegetation period, natural and environmental conditions, cyclicity.
Введение. Устойчивость продуктивности яровой пшеницы в основных сельскохозяйственных районах Красноярского края состоит в сохранении в определенной динамике при воздействии различных возмущающих факторов, не теряя своей жизненности, важнейших свойств и качества зерна [2]. Чем выше устойчивость продуктивности, тем меньше отклоняется конкретная реализация от ее средней траектории, зависящей от продолжительности вегетации. Моделирование продуктивности приводит к прогнозу экономической целесообразности расширения или сужения посевов яровой пшеницы с целью максимизации прибыли или минимизации убытков. В идеале выбор точек максимума продуктивности в полупериоде солнечной активно-
