CC BY
68
Известия ТСХА, выпуск 4, 2013 год
УДК 63:635:037
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СРАСТАНИЯ ПРИВИТЫХ КОМПОНЕНТОВ У ВИШНИ
Х.В. ШАРАФУТДИНОВ (РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Изучали анатомические особенности срастания привитых компонентов у прививок, сделанных способом окулировка в Т-образный разрез и вприклад и зеленым черенком привоя на неукорененный зеленый черенок подвоя. Дано объяснение преимущества окулировки вприклад. Установлено, что зеленые прививки обеспечивают быстрое и хорошее срастание.
Ключевые слова: питомник, анатомия срастания прививок, размножение вишни.
Исследование процесса срастания привоя с подвоем при разных способах прививки (зеленая прививка, окулировка вприклад и в Т-образный разрез) представляет определенный интерес, так как помогает понять возможные причины неудач при выращивании привитого посадочного материала вишни. Многократно предпринимались попытки изучения процессов срастания прививок [2, 3, 4, 6, 8, 9, 10, 20, 23, 25 и др.], однако этот вопрос до конца еще не разрешен, многое остается неясным и дискуссионным. Мало изучены вопросы, касающиеся процессов срастания окулировки вишни и черешни. При осенней ревизии глазки кажутся нормально прижившимися, сохраняя здоровый вид, а черешок листа легко отпадает при прикосновении к нему. При перезимовке же большое количество их погибает. Как указывал еще Н.П. Крен-ке [4], часто при отодвигании коры (окулировка в Т-образный разрез) на лопастях остается весь камбий, который продолжает образовывать производные ткани, мешающие успешному и быстрому срастанию камбиальных клеток подвоя и привоя. Процесс описанного срастания, однако, можно изменить. Для этого в прививках необходимо наиболее точно подгонять друг к другу камбий привоя и подвоя [5], используя другие способы окулировки и прививки черенком. В литературе встречаются также рекомендации [19-23] при прививках декоративных и плодовых культур использовать окулировку вприклад вместо традиционного способа в Т-образный разрез. При этом значительно увеличивается приживаемость глазков, улучшается развитие и повышается выровненность однолетних саженцев всех привитых сортов. Данное улучшение объясняется тем, что камбиальные слои срезов подвоя и привоя соприкасаются всей плоскостью и быстро соединяются между собой [1, 17, 19, 22]. Применительно к вишне и черешне перечисленные вопросы остаются малоизученными, в связи с чем целью нашей работы было изучить анатомические особенности срастания привитых компонентов у вишни и черешни.
Методика
Окулировали одним глазком в три срока — 15 июля, 1 и 15 августа — двумя способами: традиционным в Т-образный разрез (контроль) и улучшенной впри-клад [17]. Зеленая прививка проводилась клином привоя в расщеп подвоя (неукоре-ненный зеленый черенок) с последующей обвязкой места прививки фоторазрушае-мой пленкой. Для изучения анатомических особенностей срастания место прививки фиксировали в 80% спирте, в который через 7-10 дней после фиксации добавляли глицерин в количестве 10-12% от объема фиксатора для размягчения одревесневших тканей. Фиксацию проводили в динамике в течение всего периода срастания до поздней осени, через 5 дней (прививки «зеленым черенком») и 15 дней (окулировки). Анатомические продольные срезы прививок окрашивали по Н.А. Наумову и В.Е. Козлову [7]. Промеры срезов выполняли общепринятыми методами [7]. Заготовка, высадка и укоренение зеленых черенков проводились по общепринятой методике [10-15].
Результаты
Анатомические наблюдения за срастанием окулировок показали, что срастание глазков в случае размножения вишни улучшенной окулировкой вприклад происходит быстро и хорошо как в нижней части щитка, так и в средней.
Камбий привоя на всем своем протяжении быстро воссоединяется с камбием подвоя, с образованием единой для подвоя и привоя функционирующей боковой меристемы (в наших опытах на 15-й день после окулировки). Единый для прививаемых компонентов камбий функционирует однотипно, хотя его активность в стеблях материнских растений выше (табл. 1), а его активность в зоне прививки зависит, с одной стороны, от подвоя, и с другой — от сорта (табл. 1).
Срастание щитков при традиционной окулировке (в Т-образный надрез) происходит медленнее (на 45-60-й день после окулировки) и в основном нижней частью щитка.
Изучение анатомических особенностей срастания щитка привоя с подвоем при окулировке в зависимости от сроков проведения, способа и сорто-подвойных комбинаций выявило специфические различия в гистологии воссоединения камбия и проводящей системы прививаемых компонентов. При окулировке подвоев вишни в Т-образный разрез щиток привоя своими тканями плотно прижат к древесине подвоя почти по всей раневой поверхности. Это связано с тем, что при механическом отделении лопастей разреза отрыв коры идет по молодым, слабо дифференцированным материнским клеткам ксилемы, поэтому камбий оказывается отделенным вместе с корой штамба подвоя. В последующем в зоне отрыва лопастей формируется кал-люсоподобная промежуточная ткань, радиально ограниченная вторичной ксилемой лопасти. Эта ксилема лопасти образуется в результате меристематической деятельности камбия, а само воссоединение камбия подвоя и привоя по продольно-боковым поверхностям щитка не происходит (рис. 1, верхнее микрофото) или оно в отдельных случаях наблюдается, но только на 45-60-й день после проведения окулировки (рис. 1, нижнее микрофото).
Одновременно с функционированием камбия подвоя в зоне прививки камбий щитка также производит соответствующие ткани, однако в средней части щитка воссоединения этих боковых меристем подвоя и привоя не происходит. Оно наблюдает-
49
Прирост ксилемы щитка привоя к концу вегетационного периода (окулировка 15 июня, учет 1 октября) в зависимости от сортоподвойной комбинации и способа окулировки (Т — в Т-образный разрез и П — вприклад)
Прирост ксилемы
Подвой Способ низ щитка середина щитка
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
Апухтинская
ВП-1 Т 275 11,0 176 7,1
П 792 32,0 891 36,4
П-3 (Московия) Т 330 14,5 231 11,6
П 1298 36,0 1441 39,1
П-7 Т 385 10,7 297 8,3
П 1512 41,8 1705 47,4
Сеянцы Т 83 6,5 37 2,6
П 484 21,0 583 25,4
Владимирская
ВП-1 Т 127 9,5 124 8,5
П 704 28,9 781 29,1
П-3 (Московия) Т 286 10,1 198 9,9
П 1127 33,8 1254 36,4
П-7 Т 352 10,9 297 9,9
П 1265 35,7 1419 40,5
Сеянцы Т 66 3,0 33 1,5
П 539 18,5 660 31,0
Любская
ВП-1 Т 308 23,7 198 6,4
П 891 27,8 1001 31,3
П-3 (Московия) Т 407 12,3 275 8,3
П 1540 44,8 1727 50,8
П-7 Т 489 12,8 317 9,5
П 2117 51,8 2200 55,1
Сеянцы Т 154 6,7 77 3,3
П 523 19,3 649 29,0
ся преимущественно в верхней части щитка и реже - в его других частях, включая и нижнюю.
При ранних сроках окулировки (15-30 июля) камбий подвоя и привоя функционирует более продолжительный период времени и соответственно наблюдается более значительный прирост древесины.
Необходимо также отметить, что при всех сроках и способах окулировки камбий всех изученных подвоев работает активнее в сравнении с камбием щитка всех
50
Рис. 1. Микрофотографии поперечных срезов прививок на 15-й (вверху) и 45-й (внизу) дни после проведения окулировки (х14; подвой П-7, привой Любская): 1 — щиток привоя; 2 — подвой; 3 — первичная кора с перидермой; 4 — склеренхима; 5 — флоэма; 6 — камбий; 7 — ксилема; 8 — промежуточная ткань; 9 — древесина; 10 — перидерма щитка с отмирающим эпидермисом; 11 — колленхима коры; 12 — один медианный и два латеральных листовых следа щитка; 13 — камбий; 14 — молодая и 15 — ранее дифференцированная (до проведения окулировки) ксилема (обратить внимание в позиции 15 на вхождение в верхней части древесины веточного следа от глазка щитка)
сортов вишни (табл. 2). К концу вегетационного периода (осенняя ревизия 1-го поля питомника) лопасти разреза внешне напоминают округлые валики, не связанные со щитком.
51
Динамика нарастания вторичной ксилемы в зоне срастания щитка привоя с подвоем П-7 в зависимости от способа окулировки (Т — окулировка в Т-образный разрез и П — вприклад) и сроков ее проведения
Ширина ксилемы Прирост ксилемы
после Способ окулировки мкм число слоев мкм число
окулировки шт. % слоев, шт.
Подвой — окулировка 15 июля
0 — 2266 63,6 100 0 0
15 — 2838 80,9 126 583 17,3
30 — 3277 92,5 144 439 11,6
45 — 3608 100,3 152 331 7,8
60 — 3860 106,9 167 252 6,6
75 — 3949 111,0 173 89 4,1
Окулировка 1 августа
0 — 2838 80,9 100 0 0
15 — 3234 92,1 114 396 11,2
30 — 3553 100,8 124 319 8,7
45 — 3784 1—7,2 132 231 6,4
60 — 3883 110,8 136 99 3,6
Окулировка 15 августа
0 — 3277 92,5 100 0 0
15 — 3574 100,8 109 297 8,3
30 — 3794 107,1 116 220 6,3
45 — 3882 110,0 119 88 2,9
Окулировка 1 сентября
0 — 3608 100,3 100 0 0
15 — 3806 105,9 105 198 5,6
30 — 3894 108,4 107 88 2,5
Привой Любская — окулировка 15 июля
0 Т 541 19,0 100 0 0
П 541 19,0 100 0 0
15 Т 596 22,0 115 55 3,0
П 629 25,0 131 88 6,0
30 Т 651 27,3 143 55 5,3
П 827 35,8 188 198 10,8
45 Т 739 28,1 147 88 0,7
П 1344 42,6 224 517 6,8
60 Т 783 28,6 150 44 0,5
П 2037 46,2 243 693 3,6
75 Т 882 32,1 169 99 3,5
П 2543 66,7 351 506 20,5
52
Окончание табл. 2
Ширина ксилемы Прирост ксилемы
Дней
после Способ окулировки мкм число слоев мкм число
окулировки шт. % слоев, шт.
Окулировка 1 августа
0 Т 500 18,0 100 0 0
П 500 18,0 100 0 0
15 Т 500 18,0 100 0 0
П 566 22,0 122 66 4,0
30 Т 500 18,0 100 0 0
П 712 30,0 167 46 8,0
45 Т 577 23,3 129 77 5,3
П 817 32,0 178 40 8,7
60 Т 610 27,4 152 33 4,1
П 1083 36,8 204 266 5,2
Окулировка 15 августа
0 Т 500 19,0 100 0 0
П 500 19,0 100 0 0
15 Т 500 19,0 100 0 0
П 583 22,5 118 83 3,5
30 Т 544 22,0 115 44 3,0
П 704 29,8 156 111 7,3
45 Т 555 22,3 117 11 0,3
П 753 32,1 170 49 2,3
Окулировка 1 сентября
0 Т 500 19,0 100 0 0
П 500 19,0 100 0 0
15 Т 500 19,0 100 0 0
П 561 22,6 118 61 3,6
30 Т 511 19,6 103 11 0,6
П 662 27,0 142 102 4,4
Изучение анатомических особенностей срастания прививаемых компонентов при окулировке вприклад показало, что камбий привоя на всем своем протяжении быстро воссоединяется с камбием подвоя с образованием единой для подвоя и привоя функционирующей боковой меристемы (в наших опытах на 15-й день после окулировки). На микрофотографиях, однако, четко прослеживается граница соединения прививаемых компонентов, хотя такая же граница между подвоем и щитком после формирования общего камбия в зоне проводящей системы (ксилемы и флоэмы) не прослеживается (рис. 2, 3). Иными словами, единый для прививаемых компонентов камбий функционирует однотипно, хотя его активность в стеблях материнских растений выше (табл. 3), а его активность в зоне прививки зависит от подвоя, с одной стороны, и с другой — от сорта (табл. 4).
53
Рис. 2. Микрофотографии поперечных срезов стебля подвоя в зоне окулировки вприклад (х14, вверху - на 15-й и внизу - на 45-й день после окулировки): 1 — щиток привоя; 2 — подвой; 3 — перидерма, общая для щитка и подвоя; 4 — паренхима первичной коры; 5 — склеренхимное кольцо; 6 — флоэма; 7 — общий для подвоя и привоя функционирующий камбий; 8 — послеокулировочная и 9 — доокулировочная ксилема щитка; 10 — промежуточная ткань между подвоем и привоем; 11 — доокулировочная древесина подвоя
54
Рис. 3. Микрофотографии поперечных срезов стебля подвоя П-7 при окулировке вприклад щитком сорта Любская на 15-й и 30-й день после окулировки: 1 — щиток; 2 — подвой; 3-6 — общие для подвоя и привоя; 3 — камбий; 4 — ксилема; 5 — перидерма; 6 — флоэма; 7 — доокули-ровочная ксилема щитка; 8 — каллюсоподобная промежуточная ткань;
9 — доокулировочная ксилема подвоя
55
Ширина ксилемы и ее прирост в стеблях побегов маточных растений привоя и окулянтов клоновых подвоев вишни (окулировка 15 июля)
Подвой или сорт Дата определения Ширина Прирост
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
ВП-1 !.У! 430 19,2 — —
15.VII 1980 66,0 1550 46,8
1.Х 3591 113,9 1611 47,9
П-3 (Московия) IV! 311 18,2 — —
15. VI! 2552 71,7 2241 53,5
П-7 !.Х 3485 124,7 1933 53,0
I. VI 438 20,8 — —
15. VI! 2266 63,6 1828 42,8
Сеянцы !.Х 4190 113,0 1924 49,4
IV! 400 20,0 — —
15. VI! 2090 64,6 1690 44,6
Апухтинская !.Х 2596 83,2 506 18,6
IV! 407 18,2 — —
15. VI! 869 32,2 462 14,0
Владимирская !.Х 2431 77,0 1562 44,8
IV! 330 17,0 — —
15. VI! 1716 58,7 1386 41,7
Любская !.Х 2725 91,5 1009 32,8
IV! 308 13,4 — —
15. VI! 541 19,0 233 5,6
!.Х 1751 51,0 1210 32,0
Т а б л и ц а 4
Прирост ксилемы щитка привоя к концу вегетационного периода (окулировка 15 июня, учет 1 октября) в зависимости от сортоподвойной комбинации и способа окулировки (Т — в Т-образный разрез и П — вприклад)
Подвой Способ окулировки Прирост ксилемы
низ щитка середина щитка
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
Апухтинская
ВП-1 Т 275 11,0 176 7,1
П 792 32,0 891 36,4
П-3 (Московия) Т 330 14,5 231 11,6
П 1298 36,0 1441 39,1
П-7 Т 385 10,7 297 8,3
П 1512 41,8 1705 47,4
Сеянцы Т 83 6,5 37 2,6
П 484 21,0 583 25,4
56
Окончание табл. 4
Прирост ксилемы
Подвой Способ окулировки низ щитка середина щитка
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
Владимирская
ВП-1 Т 127 9,5 124 8,5
П 704 28,9 781 29,1
П-3 (Московия) Т 286 10,1 198 9,9
П 1127 33,8 1254 36,4
П-7 Т 352 10,9 297 9,9
П 1265 35,7 1419 40,5
Сеянцы Т 66 3,0 33 1,5
П 539 18,5 660 31,0
Любская
ВП-1 Т 308 23,7 198 6,4
П 891 27,8 1001 31,3
П-3 (Московия) Т 407 12,3 275 8,3
П 1540 44,8 1727 50,8
П-7 Т 489 12,8 317 9,5
П 2117 51,8 2200 55,1
Сеянцы Т 154 6,7 77 3,3
П 523 19,3 649 29,0
В процессе укоренения зеленых прививок одновременно с образованием придаточных корней идет воссоединение (срастание) привоя с подвоем. Начальным этапом этого процесса следует считать заполнение пространства между привитыми компонентами каллюсоподобной паренхимой, названной Н.П. Кренке [4] интермедиарной, или «промежуточной», тканью. Клетки этой ткани крупные, изодиаметричные, с тонкими клеточными стенками. Они образуются, как правило, в результате меристематической работы камбия подвоя и привоя в месте их поранения.
Свободные промежутки в зоне соприкосновения ксилемы и медулы подвоя с привоем часто длительное время не заполняются каллюсными клетками, в отличие от зоны камбия привитых компонентов. В последнем случае наблюдается быстрое формирование каллюса и затем воссоединение камбия подвоя с привоем, после чего эта уже общая для привоя и подвоя меристема продуцирует элементы флоэмы и ксилемы (рис. 4). В условиях искусственного туманообразования и в пленочной теплице высокая камбиальная активность наблюдается уже на 10-й день после высадки привитых черенков на укоренение и продолжается до конца вегетационного периода (табл. 5).
57
Рис. 4. Микрофотографии поперечных срезов стебля клонового подвоя П-7, привитого зеленым черенком вишни Любская, в месте прививки на 20-й день после высадки зеленых черенков на укоренение (вверху х14, внизу х28): 1 — камбий и 2 — вторичная ксилема, общие для привоя 4 и подвоя 5; 3 — каллюсоподобная «промежуточная» ткань; 6 — не заполненное каллюсом пространство между подвоем и привоем в зоне древесины и сердцевины
Динамика нарастания вторичной ксилемы у зеленых привитых черенков вишни в зоне срастания привоя с подвоем (Р — раневая и П — прираневая зоны ксилемы)
Дней после высадки Ширина ксилемы Прирост ксилемы
Зона имгпп ГППРД
зеленых черенка мкм число слоев мкм число слоев,
прививок шт. % шт.
Подвой П-7
0 Р 438 20,8 100 0 0
П 438 20,8 100 0 0
10 Р 497 26,4 126 59 5,6
П 484 25,0 119 46 4,2
20 Р 561 29,0 138 64 2,6
П 511 26,6 127 73 1,6
30 Р 665 36,8 175 104 7,8
П 526 27,2 130 15 0,6
50 Р 882 41,6 199 217 4,8
П 531 27,4 132 5 0,2
120 Р 1070 44,2 210 188 2,6
П 548 27,8 133 17 0,4
Привой Любская
0 Р 308 13,4 100 0 0
П 308 13,4 100 0 0
10 Р 370 18,8 143 62 5,4
П 356 17,4 134 48 4,0
20 Р 471 25,2 193 101 6,4
П 396 20,8 159 40 3,4
30 Р 570 28,6 212 99 3,4
П 471 23,6 179 75 2,8
50 Р 771 30,4 225 101 1,8
П 638 25,0 192 167 1,4
120 Р 785 32,4 241 114 2,0
П 704 29,4 218 66 4,4
К моменту выкопки (1 октября) укорененных привитых черенков в месте соединения привоя с подвоем имеется общее для привитых компонентов кольцо камбия, а также флоэма и ксилема. По нашим наблюдениям, развитие ксилемы по количественным показателям (радиальная ширина и число слоев паренхимных клеток сердцевинного луча) не уступает аналогичным данным по укорененным зеленым черенкам на этот же период времени у всех изученных подвоев и сортов вишни (табл. 6, 7).
59
Ширина ксилемы и ее прирост в стеблях побегов маточных растений (МР) и зеленых черенков (ЗЧ) клоновых подвоев и сортов вишни к концу вегетационного периода
Подвой или привой Вариант Дата определения Ширина Прирост
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
ВП-1 МР IV! 430 19,2 — —
!.Х 3080 95,1 2650 74,9
ЗЧ IV! 430 19,2 — —
!.Х 921 39,0 491 19,8
П-3 (Московия) МР IV! 311 18,2 — —
!.Х 2486 68,9 2175 50,7
ЗЧ IV! 311 18,2 — —
П-7 !.Х 1320 51,0 1009 32,8
МР IV! 438 20,8 — —
!.Х 2354 66,5 1918 45,7
ЗЧ IV! 438 20,8 — —
Апухтинская !.Х 1648 58,8 1210 38,0
МР IV! 407 18,2 — —
!.Х 1969 63,0 1562 44,8
ЗЧ IV! 407 18,2 — —
Владимирская !.Х 616 31,3 209 13,1
МР IV! 330 17,0 — —
!.Х 2046 61,8 1716 44,8
ЗЧ IV! 330 17,0 — —
Любская !.Х 682 37,7 352 20,7
МР IV! 308 13,4 — —
!.Х 1628 51,5 1320 38,1
ЗЧ IV! 308 13,4 — —
!.Х 429 21,4 121 8
Следует отметить, что в процессе воссоединения привитых компонентов и укоренения черенков подвоя в стебле черенка наблюдается формирование пери-дермальной многослойной обкладки первичных склеренхимных пучков (перицикли-ческого происхождения). Мы полагаем, что формирование такой обкладки является защитной реакцией стебля черенка на поранение (рис. 5). Одновременно к концу вегетационного периода на стебле укорененного привитого черенка закладывается феллоген, а с его функционированием стебель внешне защищен перидермой. Как
60
Прирост ксилемы стебля у привитых зеленых черенков вишни к концу вегетационного периода (через 120 дней после высадки на укоренение) в зависимости от сорто-подвойной комбинации
Привой Прирост
1—1 ."i о
Подвой зона черенка
мкм число слоев, шт. мкм число слоев, шт.
Апухтинская
1 260 12,2 290 10,8
ВП-1 2 396 16,8 396 16,4
3 155 7,4 297 9,6
1 546 22,4 418 18,1
П-3 (Московия) 2 638 24,6 583 30,8
3 121 30,3 462 25,3
1 660 24,3 429 16,2
П-7 2 708 25,8 640 24,6
3 156 7,4 539 19,3
Владимирская
1 337 16,0 407 17,8
ВП-1 2 484 20,8 594 23,8
3 114 6,4 451 20,6
1 572 24,0 457 22,3
П-3 (Московия) 2 651 26,6 650 20,2
3 143 9,3 550 16,3
1 693 26,7 517 21,3
П-7 2 755 27,2 682 23,4
3 198 14,2 594 20,1
Любская
ВП-1 1 308 15,8 198 8,3
2 320 10,3 352 12,1
3 44 3,2 253 10,1
П-3 (Московия) 1 451 19,0 253 9,2
2 561 23,3 451 14,3
3 88 8,1 352 11,0
П-7 1 584 20,3 306 15,4
2 632 23,4 477 19,0
3 110 7,0 396 16,0
Примечание. В этой таблице 1 — средняя часть стебля черенка; 2 — место прививки и 3 — прираневая зона, возле места прививки.
61
Рис. 5. Микрофотографии поперечных срезов в месте прививки стебля подвоя вишни П-7, привитого зел. черенком вишни Любская, к концу вегетационного периода (на 120-й день после высадки черенков на укоренение; вверху х7, внизу х28): 1 — привой; 2 — подвой; 3 — перидерма (феллема, феллоген и феллодерма); 4 — паренхима коры; 5 — склеренхимное кольцо перициклического и флоэмного происхождения; 6 — флоэма; 7 — камбий и ксилема, общие для подвоя и привоя; 8 — «промежуточная» ткань; 9 — крахмалоносное влагалище; 10 — перидермальная обкладка склеренхимного пучка; 11 — склеренхимные волокна
Рис. 6. Микрофотографии поперечных срезов стебля черенков подвоя вишни П-7 в период закладки и развития перидермы (вверху х28, внизу х14): 1 — отмирающие паренхимные клетки первичной коры и эпидермиса стебля; 2 — перидерма (феллема, феллоген и фелло-дерма); 3 — паренхима первичной коры; 4 — повторно заложившийся и функционирующий феллоген в паренхиме первичной коры (видны дочерние клетки феллогена — по одному слою пробковых клеток и феллодермы); 5 — паренхима первичной коры; 6 — пучки склерен-
химных волокон
известно, для косточковых культур, и в частности для вишни, характерна перидерма субэпидермального происхождения, на что указывают и другие авторы [14].
В наших опытах наряду с заложением пробкового камбия в субэпидермисе стебля часто наблюдалась закладка этой вторичной меристемы в колленхиме, поверхностных слоях паренхимы первичной коры, а в отдельных случаях нами замечено повторное формирование феллогена и соответственно перидермы в глубоких слоях паренхимы первичной коры стебля, особенно в зоне прививки (рис. 6).
Заключение
Таким образом, проведенное нами анатомическое изучение срастания при разных способах окулировки (вприклад и в Т-образный разрез) дает основание полагать, что разная приживаемость щитков объясняется разной топографической локализацией камбия подвоя и привоя. При окулировке в Т-образный разрез камбий щитка пространственно на большей своей части изолирован от камбия подвоя, в отличие от окулировки вприклад. В последнем случае камбий щитка почти на всем своем протяжении вплотную примыкает к камбию подвоя, что и обусловливает быстрое формирование в зоне прививки общей меристемы и соответственно единой проводящей системы. Необходимо также подчеркнуть, что при обоих способах окулировки общепринятая толщина слоя древесины на щитке практически не оказывает какого-либо существенного влияния на процессы срастания прививаемых компонентов.
Изучение зеленых прививок показало, что к моменту выкопки (1 октября) укорененных привитых черенков в месте прививки имеются общие для привитых компонентов кольцо камбия, флоэма и ксилема.
Библиографический список
1. Джанелидзе Н. Преимущества очевидны // Садоводство. 1965. № 6. С. 26.
2. Колесников А.И. Анатомия срастания зимних (настольных) прививок вишни // Наука — производству. Орел, 1981. С. 78-82.
3. Колесников А.И. Некоторые вопросы анатомии срастания окулировок // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1968. С. 217-234.
4. Кренке Н.П. Хирургия растений (травматология). М., 1928. 657 с.
5. Криворучко В.П., Горбунов Ю.Н. Вишня и черешня. М.: Кладезь-Букс, 2010. 96 с.
6. Михеев А.М., Ревякина Н.Т. М.: Издательский Дом МСП, 2004. 112 с.
7. Наумов Н.А., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. М.: Советская наука, 1954. 206 с.
8. Поликарпова Г.Ю. Агротехнические и биологические особенности выращивания саженцев вишни на клоновых подвоях в условиях Нечернозёмной зоны РСФСР: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1991. 23 с.
9. Стрелец В.Д. Сравнительное изучение способов выращивания саженцев вишни и сливы в условиях Московской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1972. 16 с.
10. Сычов А. Вишня и вишне-черешневые гибриды. М.: ЗАО «Фитон+», 2009. 64 с.
11. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос, 1967. 352 с.
12. Тарасенко М.Т. Биологические основы современной технологии размножения садовых растений зелеными черенками и перспективы ее освоения в садоводстве // Новое в размножении садовых растений. М., 1969. С. 5-16.
13. Тарасенко М.Т. Новая технология зеленого черенкования // Известия ТСХА. 1971. Вып. 4. С. 119-137.
64
14. Тарасенко М.Т. Рекомендации по выращиванию посадочного материала плодовых культур зелеными черенками. М.: Колос, 1982. 24 с.
15. Фаустов В.В., Орлов П.Н. Начальные этапы дифференциации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений при обработке регуляторами роста // Известия ТСХА. 1985. Вып. 4. С. 123-138.
16. Фаустов В.В. Биологические основы технологии зеленого черенкования садовых культур: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. М., 1991. 33 с.
17. Шарафутдинов Х.В., Фаустов В.В. Весенняя прививка одревесневшим черенком клоновых подвоев // Проблема интенсификации плодоводства. ТСХА, сб. науч. тр. М., 1987.
18. ШарафутдиновХ.В., Фаустов В.В., Скалий Л.П. Размножение вишни окулировкой вприклад / Сб.: Технология размножения и новые сорта вишни в РСФСР. М., 1990. С. 10-21.
19. HowardB.H. Chip budding // Report East Mailing Research st. 1973. 195. Р. 67-72.
20. Howard B.H., Skene D.S., Coles J.B. The effects of different grafting methods upon the development of the one year-old nursery apple trees // Journal of Horticultural Science. 1974. 49. Р. 287-295.
21. Howard B.H. Chip budding fruit and ornament trees // Comb. Proc. (Internat. Plant Propagators Soc. Milltown N.J.). 1977. V. 27. P. 35-367.
22. Howard B.H. Chip budding // Horticultural Industry. 1979. 18. P. 11-12.
23. Howard B.H. Les problemes generaux du greffegc // Fruit belge. 1981. V. 49. № 396. P. 224-234.
24. Mika Augustyn. Wisnie w intensywnej uprawie // HORTRESS Sp. Z.o.o., Warszawa. 2004. 117 p.
25. Robinson J. Chip budding now proved as a viable propagation method // Gardeners Chron. Hortic trade J., 1973. V 174. № 3. Р. 11-15.
26. SchmidPaul P.S., Feucht Walter. Differentiation of sieve tubes in compatible and incompatible prunus grafting // Sci. hort. 1981. 15. № 4. Р. 349-354.
ANATOMIC FEATURES OF GRAFTED COMPONENTS CONCRETIONS
ON THE CHERRY TREE
H.V. SHARAFUTDINOV
(RSAU-MAA named after K.A. Timiryazev)
Some anatomic features of grafted components' concretions were studied, such grafting techniques as T and shield budding as well as softwood cuttings of scion grafted on unrooted softwood cuttings of stock being used. Some advantages of shield budding are explained in the article. Softwood cuttings have been revealed to ensure fast and good intergrowth of scion and rootstock.
Key words: nursery, anatomy of graft concretions, Cherry tree propagation
Шарафутдинов Х.В. — д. с.-х. н., профессор, РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, кафедра декоративного садоводства (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49).
65
