CC BY
114
УДК 574:581.5
АНАТОМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА И ПРОВОДЯЩИХ КОРНЕЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2008 Н.Н. Егорова, А.А. Кулагин
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа
Исследованы особенности развития тканей ассимиляционного аппарата и проводящих корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), березы повислой (Betula pendula Roth.), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях. Выявлены адаптивные видоспецифические изменения анатомической и морфологической организации древесных растений.
Введение
Лесная растительность и лесообразующие виды древесных растений произрастают в условиях относительно стабильных, но не редко оказываются и в критических экологических ситуациях. В последнее столетие антропогенные изменения в окружающей природной среде определяются как новые и значимые факторы в эколого-эволюционном отношении (Вернадский, 1926; Ферсман, 1958).
Цель данной работы - охарактеризовать состояние насаждений и изучить сезонные изменения анатомо-морфологических признаков ассимиляционных органов и проводящих корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях.
В задачи исследований входило: оценить относительное жизненное состояние (ОЖС) насаждений древесных растений, произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях; охарактеризовать анатомо-морфо-логические изменения ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных растений; - выявить общие и видоспецифи-ческие адаптивные реакции изучаемых древесных растений при действии комплекса природных и техногенных факторов.
Методика исследований
Оценка относительного жизненного состояния древостоев. В лесных насаждениях по общепринятым методикам (Сукачев, 1966) закладывались пробные площади. На каждой пробной площади производился сплошной перечет деревьев (не менее 200 шт.), определялся диаметр и высота всех деревьев. Определение относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоев позволяет дать комплексную оценку их состояния под действием экологических факторов. За основу была взята методика В.А.Алексеева с соавторами (1990), с некоторыми изменениями применительно к лиственным древесным породам, в соответствии с их биологическими особенностями. В ходе перечета с помощью бинокля (БПЦ 7х50) проводили визуальную оценку следующих диагностических признаков деревьев: густота кроны (в % от нормальной густоты), наличие на стволе мертвых сучьев (в % от общего количества сучьев на стволе), степень повреждения листьев токсикантами, патогенами и насекомыми (средняя площадь некрозов, хлорозов и объеданий в % от площади листа). ОЖС насаждений определялось по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное.
Было заложено по пять пробных площа-
дей в насаждениях сосны, березы, тополя и три пробных площади в насаждениях лиственницы. Пробные площади располагаются близ города Сибай (на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината), близ города Учалы (на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината), близ города Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольного разреза), в городе Стерлитамаке (промышленная зона) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота). Возраст насаждений составлял 4050 лет на отвалах УГОК, СФ УГОК, КБР и в СПЦ и 80-120 лет на УП. Исследования проводились в период с 1996 по 2006 гг. Объекты исследований: сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, береза повислая и тополь бальзамический. На каждой пробной площади отбор образцов производился по схеме: ассимиляционный аппарат 100 шт. из средней части кроны, корневая проводящая система по 50 шт. на глубине 10-30 см.
Приготовление временных и постоянных препаратов проводили по общепринятым методикам (Барыкина и др., 1963, 2004; Пау-шева, 1974; Туркевич, 1967). Препараты изучали при помощи светового микроскопа Amplival (Carl Zeiss Jena, Germany) при различном увеличении объектива. Срезы фотографировали цифровым фотоаппаратом Olympus Camedia C 4000 (Olympus LTD, Japan) при 192-х кратном увеличении.
Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами (Зайцев, 1990) с использованием пакета программ MS Excel 2000.
Краткая характеристика местообитаний
Возникшее около 250 млн. лет назад Уфимское плато (УП) сложено сакмаро-артински-ми известняками и отчасти известкововид-ными доломитами (Кадильникова, 1967; Ишмурзина, Смирнова, Абзалов, 1977). Эти породы часто кремнистые (Абдрахманов, 1993), а на отдельных участках сильно фос-форитизированы, вплоть до пластовых фосфоритов (Вахрушев, 1960). Поверх этих пород в большинстве случаев развит маломощ-
ный элювио-делювий из хрящеватых глин и тяжелых суглинков, чаще всего сильно карбонатных, но в центральной части плато по правобережью р. Юрюзань во многих местах коренные породы перекрыты третичными (пермскими) бескарбонатными глинами, которые встречаются изредка и в других частях плато (Вахрушев, 1960). ГТК изменяется в пределах 1,2 - 1,4 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976).
Многолетняя почвенная мерзлота открыты гидрологом А.Г. Лыкошином в начале 50-х годов ХХ-го столетия при изыскательных работах на Павловском створе (Лыкошин, 1952). В 1971 г. мерзлотность грунтов была обнаружена на глубине 1-1,5 м при изучении зеленомошных ельников и сосняков. Многолетнее промерзание элювиально-делювиальной тощи известняка, нижних почвенных и подпочвенных слоев прослежено и ниже по течению от плотины Павловской ГЭС. Явление почвенной мерзлоты достаточно подробно охарактеризовано в фитоценотичес-ком, почвенном, эколого-лесоведственном отношениях (Кулагин Ю.З., 1976; Кулагин Ю.З., 1978).
Промышленная зона г. Стерлитамака (СПЦ), рельеф характеризуется обширными низменными террасовыми полого-увалистыми равнинами. Большая часть территории района занята обширными степными пространствами, ныне распаханными, и лишь небольшие участки принадлежат широколиственным лесам. К поймам рек приурочены осокоревые и ольховые леса с примесью дуба, липы и вяза. Почвенный покров представлен типичными и выщелочными черноземами, местами темно-серыми и серыми лесными почвами. ГТК составляет от 0,8 до 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия..., 2004; Физико-географическое районирование ..., 2005). Экологическая ситуация в данном районе обостряется загрязнением атмосферы, почвы и водных объектов нефтехимическими и химическими предприятиями, а также ТЭЦ и автотранспорта. Основная масса промышленных объектов сосредоточена в северной части города, где хронический аэротехногенный
полиметаллический тип загрязнения является преобладающим.
Отвалы Кумертауского буроугольного разреза (КБР) (г. Кумертау) характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древ-неаллювиальными песками и галечником. В связи с многообразием состава коренные породы различны и по реакции среды: кислые, слабокислые, щелочные (карбонатные). Техногенные почвогрунты и молодые почвы Кумертауских отвалов бедны азотом, подвижным фосфором и характеризуются сравнительно высоким количеством поглощенных оснований. Необходимо отметить, что отсыпка отвалов завершена более 30 лет назад и в настоящее время происходит процесс зарастания техногенно трансформированного ландшафта. Рельеф равнинный полого возвышенно - холмистый на юге и востоке. ГТК около 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Баталов и др., 1989; Экономическая энциклопедия ..., 2004).
Отвалы Сибайского филиала Учалинско-го горно-обогатительного комбината (СФ
УГОК) г. Сибай расположены в подзоне южной лесостепи Зауралья. Леса представлены березовыми колками по понижениям рельефа и на теневых склонах возвышенностей. Широколиственные породы отсутствуют. Рельеф равнино-увалистый. Отвалы СФ УГОК находятся в районе Башкирского горнорудного промышленного узла. Гидротермический коэффициент (ГТК по Селянинову) 0,8 - 1,0 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия ., 2004; Физико-географическое районирование ..., 2005).
Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината (УГОК), расположены на юго-восточной границе подзоны предлесос-тепных сосново-березовых лесов. Преобладают сосновые и сосново-березовые леса, реже встречаются осиники, в заболоченных местах - березняки из березы пушистой (Betula pubescensEhrh.). Рельеф низкогорный. Отвалы УГОК находятся на территории Белорец-кого промышленного узла. ГТК 1,2 - 1,8 (Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Экономическая энциклопедия ..., 2004; Физико-географическое районирование ..., 2005).
Отвалы медноколчаданных месторождений УГОК и СФ УГОК сложены крупнога-
Таблица 1. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), развивающейся в экстремальных лесорастительных условиях
Гробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм
Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула
СФ УГОК июнь 0,92±0,04 1,39±0,08 6,00±1,65 7,11±0,20 0,89±0,57 0,71±0,06
июль 1,01±0,07 2,08±0,27 5,04±0,37 9,81±1,23 0,96±0,10 0,73±0,07
август 1,19±0,07 1,44±0,14 4,79±0,14 9,36±0,53 0,84±0,03 0,74*0,03
УГОК июнь 0,74±0,06 0,89±0,11 5,86±0,38 6,80±0,45 0,73±0,03 0,60±0,06
июль 0,95±0,02 1,58±0,05 4,05±0,20 6,64±0,44 0,76±0,03 0,63±0,02
август 0,87±0,03 0,81±0,06 6,08±0,08 16,55±0,56 0,99±0,06 0,66±0,56
КБР июнь 0,86±0,04 1,40±0,11 5,90±0,42 5,83±0,53 0,81±0,05 0,59±0,02
июль 0,82±0,06 1,53±0,12 4,47±0,22 6,99±0,38 0,79±0,07 0,59±0,08
август 0,92±0,04 1,92±0,04 4,62±0,16 7,90±0,54 0,99±0,05 0,71±0,04
СПЦ июнь 0,86±0,06 1,43±0,06 5,27±0,55 8,06±0,26 0,74±0,05 0,63±0,02
июль 0,84±0,04 1,23±0,06 4,32±0,36 6,42±0,70 0,81±0,08 0,52±0,03
август 0,77±0,03 1,19±0,09 4,08±0,24 6,22±0,50 0,71±0,07 0,52±0,03
УП июнь 0,79±0,02 1,58±0,05 5,02±0,16 6,67±0,18 0,69±0,02 0,5±0,04
июль 0,87±0,10 1,60±0,08 4,42±1,56 9,16±0,29 0,76±0,01 0,8±0,05
август 0,78±0,08 2,1С±0,10 4,59±0,23 8,69±0,63 0,96±0,05 0,74±0,09
Примечание: здесь и далее в таблицах: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики. Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения толщины ткани.
баритными обломочными скальными плохо выветривающимися кварцитами, порфирита-ми, пиритами и глинами. Почвогрунты на этих отвалах характеризуются малым содержанием гумуса, слабощелочной реакцией среды и высоким содержанием (особенно почвогрунты СФ УГОК) поглощенных оснований. Почвогрунты бедны азотом и в большинстве случаев - фосфором (Баталов и др., 1989; Агроклиматические ресурсы ..., 1976; Физико-географическое районирование ... , 2005).
Результаты исследований
Береза повислая (Betula pendula Roth)
Определено, что в экстремальных ЛРУ в течение вегетационного периода толщина отдельных тканей ассимиляционного аппарата увеличивается и наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УГОК, УГОК, КБР и на МПМ (УП) (табл. 1).
Установлено, что в экстремальных условиях наблюдается увеличение толщины листовой пластинки березы, произрастающих на отвалах СФ УГОК, и КБР, на склонах северной экспозиции с МПМ, что свидетельствует о неспецифической реакции ассимиляционного аппарата березы на действие различных техногенных и природных экстремальных факторов внешней среды (рис. 1).
Рис. 1. Поперечные срезы ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betula pendula Roth): а - произрастающей на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обоготительного комбината; б - произрастающей на отвалах Кумертауского буроугольного
разреза
Изменение мощности развития различных тканей листьев у растений, произрастающих в экстремальных условиях, связано с нарушением процессов роста и развития листьев. В целом это выступает как проявление адаптивной реакции ассимиляционного структурно-функционального комплекса, обеспечиваю-
щего успешное произрастание березы в экстремальных ЛРУ.
При характеристике строения проводящей корневой системы установлено, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода происходит постепенное утолщение древесины в условиях
Рис. 2. Поперечные срезы проводящих корней березы бородавчатой (Betula pendula Roth.): а - произрастающей на отвалах Кумертауского буроугольного разреза; б - произрастающей на многолетней почвенной мерзлоте Уфимского плато
СПЦ, а уменьшение - на отвалах УГОК (табл. покровных тканей в проводящей системе кор-
2). ней происходит в СПЦ, а увеличение - на
У березы толщина тканей корней увели- отвалах УГОК (рис. 2). чивается в г. Кумертау и на УП. Уменьшение
Таблица 2. Сезонная динамика изменений размеров тканей проводящих корней березы повислой (Betula pendula Roth), развивающихся в экстремальных лесорастительных условиях
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей проводящих корней, (%)
перидерма флоэма камбий Вторичная древесина первичная древесина
СФ УГОК июнь 12,00±2,08 10,34±0,67 1,33±0,33 71,33±3,18 5,0*0,58
июль 23,01±1,53 14,33±0,33 1,33±0,33 44,33±2,19 17,00±2,08
август 9,33±0,67 13,00±2,31 2,00±0,58 60,67±3,18 15,00±1,53
УГОК июнь 17,33±0,67 11,67±0,88 1,0)±0,01 55,67±2,03 14,33±1,20
июль 20,50±0,50 8,50±0,50 1,0)±0,01 58,50±1,50 11,50±1,50
август 25,00±1,00 9,50±1,50 1,50±0,50 53,00±0,01 11,00±1,00
КБР июнь 16,00±4,00 10,00±4,00 2,50±1,50 61,00±13,00 10,50±3,50
июль 18,33±2,85 10,00±0,58 2,67±0,67 49,67±7,06 19,33±6,17
август 17,33±3,76 10,00±1,00 1,00^0,01 59,00±6,66 12,67±2,03
СПЦ июнь 18,00±1,08 10,00±0,01 1,00^0,01 63,00±6,33 8,00±1,15
июль 16,00±0,58 11,33±1,45 2,33±0,88 53,67±6,01 16,67±3,28
август 16,50±2,50 10,00±0,01 1,50±0,50 60,00±8,00 12,00±5,00
УП июнь 37,00±5,00 23,50±0,5 2,00±0,01 24,00±4,00 13,50±1,50
июль 15,33±0,33 8,00*1,15 3,00±1,00 60,00±3,46 13,67±2,67
август 19,67±2,03 8,33±1,45 3,33±0,33 57,33±4,84 13,32±0,03
Тополь бальзамический (Populus bаlsаmiferа L.)
Тополь не произрастает на УП при этом у растений этого вида наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах (СФ УГОК, УГОК, КБР) и в условиях СПЦ (табл. 3).
Установлено, что у тополя, произрастаю-
щего в разных природных и техногенных экстремальных ЛРУ адаптивные реакции ассимиляционного аппарата к условиям внешней среды проявляются сходным образом.
Результаты исследований свидетельствуют об изменениях значений толщины отдельных анатомических структур проводящих кор-
Таблица 3. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в экстремальных лесорастительных условиях
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей листовой пластинки, мкм
Верхняя кутикула Верхний эпидермис Столбчатая паренхима Губчатая паренхима Нижний эпидермис Нижняя кутикула
СФ УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04
июль 0,71±0,02 0,72±0,04 6,80±1,23 8,15±0,32 0,84±0,06 0,55±0,03
август 0,71±0,06 0,82±0,05 7,58±0,48 8,95±0,45 0,86±0,03 0,66±0,05
УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04
июль 0,78±0,06 0,92±0,14 8,59±0,43 8,34±0,98 0,91±0,03 0,62±0,06
август 0,94±0,03 1,48±0,07 5,28±0,36 7,27±0,18 0,92±0,04 0,69±0,04
КБР июнь 0,81±0,02 0,92±0,09 7,71±0,15 9,02±0,46 1,02±0,06 1,53±0,67
июль 0,79±0,02 0,84±0,03 7,26±0,30 8,54±0,36 1,01±0,04 0,72±0,02
август 0,71±0,04 0,97±0,08 7,91±0,26 10,20±0,16 0,99±0,05 0,72±0,03
СПЦ июнь 0,54±0,08 0,72±0,14 5,11±0,50 6,09±0,97 0,82±0,08 0,63±0,02
июль 0,67±0,08 0,83±0,04 7,11±0,57 8,84±0,50 0,95±0,06 0,59±0,06
август 0,67±0,01 1,13±0,46 4,28±0,17 7,18±0,04 1,01±0,08 0,42±0,01
ней тополя бальзамического (табл. 4). Уста- тканей на отвалах СФ УГОК, и соответствен-новлена четкая закономерность, проявляю- но уменьшение объема древесины в течение щаяся в постепенном увеличении покровных вегетационного периода.
Таблица 4. Сезонная динамика изменений размеров тканей проводящих корней тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), развивающихся в экстремальных лесорастительных условиях
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей проводящих корней, (%)
перидерма флоэма камбий вторичная древесина первичная древесина
СФ УГОК июнь 26,33±4,26 13,67±3,53 1,67±0,67 47,33±9,77 12,67±1,53
июль 29,00±1,73 13,33±1,20 1,00±0,01 43,00±1,15 13,67±0,88
август 33,00±4,16 13,67±0,88 3,67±1,45 37,00±5,57 12,68±0,33
УГОК июнь 25,67±0,67 9,67±0,33 1,00±0,01 52,67±3,18 11,01±2,31
июль 30,33±0,33 11,67±0,33 3,00±0,01 37,00±1,73 18,00±1,73
август 25,33±1,86 17,67±1,86 1,00±0,01 45,00±1,00 11.0Qt1.01
КБР июнь 30,00±1,00 17,50±4,50 1,50±0,50 33,00±4,00 18,00±0,01
июль 29,50±1,50 15,00±0,01 3,00±0,01 29,00±1,00 23,50±2,50
август 41,00±11,00 10,50±1,50 1,50±0,50 32,50±3,50 14,50±5,50
СПЦ июнь 34,00±2,00 14,00±1,00 1,50±0,50 42,50±0,10 8,00±1,00
июль 26,33±2,40 11,00±2,52 2,00±0,58 48,67±1,33 12,00±1,15
август 33,00±1,00 12,67±1,45 2,33±0,33 37,67±3,18 14,33±2,33
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)
Установлены значительные различия в строении ассимиляционного аппарата сосны. Показано (рис. 3), что характерной особенностью в анатомической организации хвои сосны является утолщение слоевхвои первого, второго и третьего года за весь период вегетации на всех пробных площадях - на отвалах СФ УГОК, УГОК, КБР, в СПЦ и на
УП (МПМ).
Следует отметить, что у сосны толщина отдельных тканей хвоинок увеличивается в г. Кумертау, г. Стерлитамаке, г. Учалы и на УП в течение вегетационного периода. Каждый месяц вегетационного периода отличается друг от друга значительным увеличением внешних слоев, что проявляется в г. Стерлита-маке и Учалы, на УП.
Рис. 3 Поперечные срезы ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.): а - произрастающей на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обоготительного комбината; б - произрастающей на многолетней почвенной мерзлоте
Уфимского плато
Определено, что в экстремальных ЛРУ в щитные слои проводящих корней в наиболь-течение вегетационного периода у сосны за- шей степени развиты на отвалах СФ УГОК,
в наименьшей - на УП. Флоэма проводящих корней интенсивно развивается у растений в условиях Стерлитамакского промышленного центра и многолетней почвенной мерзлоты. Проводящая система хорошо развита у растений произрастающих на отвалах СФ УГОК, УГОК и КБР.(табл. 5).
При характеристике корневых систем показано, что в экстремальных условиях про-
израстания в течение вегетационного периода соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза корня увеличивается на отвалах: УГОК, КБР, в СПЦ и на МПМ (УП). На отвалах СФ УГОК процентное соотношение площади поперечного сечения корня к площади поперечного среза смоляных ходов не изменяется (рис. 4).
Рис. 4. Поперечные срезы проводящих корней сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.): а - произрастающей на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обоготительного комбината; б - произрастающей на отвалах Учалинского горно-обоготительного
комбината
Таблица 5. Сезонная динамика обыкновенной (Pinus sylvestris L.), условиях
изменении размеров тканей проводящих корней сосны развивающихся в экстремальных лесорастительных
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина тканей проводящих корней,(%)
перидерма флоэма камбий вторичная древесина первичная древесина
СФ УГОК июнь 34,33±4,18 12,00±2,08 2,33±0,33 37,33±4,37 14,00±1,53
июль 34,67±10,84 15,00±3,79 2,67±0,88 38,67±18,17 9,00±3,05
август 22,50±4,50 7,50±0,50 2,50±0,50 59,50±7,50 8,00±3,00
УГОК июнь 16,87±2,02 5,84±0,88 1,43±0,50 64,33±0,76 11,33±1,28
июль 18,00±4,04 7,33±1,76 1,33±0,30 63,00±4,36 10,33±1,86
август 21,00±2,00 8,67±0,88 2,33±0,33 63,00±3,60 5,00±0,58
КБР июнь 22,00±1,00 8,67±0,33 2,00±0,01 51,67±3,76 15,67±2,73
июль 24,00±2,30 8,3±0,67 2,00±0,01 54,00±3,51 11,67±1,20
август 18,50±2,50 8,50±0,50 1,50±0,50 61,00±7,00 10,50±3,50
СПЦ июнь 21,00±3,64 17,70±4,04 2,33±0,33 31,50±1,20 27,50±2,05
июль 29,50±1,50 16,50±1,45 2,00±0,01 30,50±10,50 21,50±3,50
август 34,50±17,50 11,00±0,01 2,50±0,50 40,50±19,50 11,50±1,50
УП июнь 18,33±4,91 7,00±2,00 1,33±0,33 66,00±6,80 8,67±4,26
июль 13,00±1,15 4,67±0,33 1,66±0,33 73,67±1,76 7,00±1,53
август 26,00±3,00 8,00±1,00 15,00±0,50 56,00±1,00 8,50±2,50
Лиственница Сукачева ^апх sukaczewii
ОУ1.)
Необходимо отметить, что на отвалах Башкирского Зауралья (СФ УГОК и УГОК) дан-
ный вид не произрастает.
Анализируя результаты исследований, следует отметить, что у лиственницы толщина отдельных тканей хвои увеличивается на от-
валах КБР и в СПЦ в течение всего вегета- центное соотношение площади смоляных ционного периода (табл. 6). Закономернос- ходов к площади поперечного среза хвои нетей в изменениях анатомического строения значительное. Это можно объяснить тем, что хвои у лиственницы в экстремальных лесо- смоляные ходы не успевают развиваться в растительных условиях не наблюдается. Сле- течение вегетационного периода, а также дует отметить, что в хвое лиственницы име- следствием влияния комплекса экстремаль-ется только два смоляных хода. Поэтому про- ных экологических факторов.
Таблица 6. Сезонная динамика изменений размеров тканей ассимиляционного аппарата лиственницы Сукачева ^апх sukaczewii Dyl.), развивающихся в экстремальных лесорастительных условиях
Экотопы
Название ткани отвалы Кумерстауского буроугольного разреза Стерлитамакский промышленный центр Уфимское плато
июнь июль август июнь июль август июнь июль август
Верхняя эпидермис 1,05±0,21 1,1±0,16 0,84±0,01 0,84±0,01 0,95±0,11 1,26±0,01 0,84±0,01 0,84±0,01 0,84±0,01
Верхняя гиподерма 0,95±0,11 0,84±0,01 0,84±0,01 1,05±0,21 0,89±0,05 1,05±0,21 0,84±0,01 0,84±0,01 0,84±0,01
Верхняя столбчатая паренхима 6,83±0,95 5,67±0,21 6,41±1,37 3,89±0,11 4,95±0,30 5,46±0,42 4,31±0,11 3,47±0,74 2,73±0,63
Верхняя эндодерма 1,41±0,15 1,68±0,01 1,58±0,11 1,26±0,01 1,26±0,01 1,89±0,21 0,95±0,11 1,26±0,01 1,58±0,11
Верхняя трансфузиа- ная паренхима 1,58±0,11 1,26±0,42 1,68±0,42 2,1±0,84 1,05±0,01 2,52±0,42 1,79±0,11 1,58±0,32 1,58±0,53
Склеренхим а 0,84±0,01 0,63±0,01 0,84±0,01 0,63±0,21 0,74±0,11 0,84±0,01 0,95±0,11 0,84±0,01 0,53±0,11
Нижняя трансфузио ная паренхима 1,68±0,13 1,05±0,01 2,31±0,21 1,47±0,21 1,16±0,32 1,26±0,01 1,26±0,01 1,68±0,01 1,05±0,21
Ксилема 2,25±0,27 1,47±0,01 1,89±0,21 2,1±0,01 1,79±0,11 2,1±0,01 2,1±0,01 1,68±0,01 1,79±0,11
Флоэма 2,31±0,34 1,47±0,01 1,89±0,21 2,1±0,01 1,79±0,11 1,89±0,21 2,1±0,01 1,68±0,01 1,79±0,11
Нижняя эндодерма 1,53±0,15 1,47±0,01 1,79±0,11 1,58±0,11 1,1±0,05 1,47±0,21 1,26±0,21 1,26±0,01 1,68±0,01
Нижняя столбчатая паренхима 4,89±0,15 5,88±0,01 4,62±1,26 5,67±1,05 4,73±0,53 6,93±1,05 5,04±0,84 2,73±0,21 3,68±0,11
Нижняя гиподерма 0,84±0,01 1,16±0,11 0,84±0,01 0,84±0,01 0,95±0,11 0,84±0,01 0,74±0,11 1,05±0,21 0,84±0,01
Нижний эпидермис 1,03±0,11 1,26±0,01 0,84±0,01 0,84±0,01 0,95±0,11 1,26±0,01 0,84±0,01 1,05±0,21 0,84±0,01
Результаты настоящих исследований показывают изменения значений толщины отдельных слоев проводящих корней лиственницы Сукачева (табл. 7). Установлено, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода происходит постепенное уменьшение доли древесины в
проводящих корнях растений, произрастающих на территории СПЦ и отвалов КБР. При этом происходит увеличение размеров покровных тканей проводящих корней.
Процентное соотношение площади смоляных ходов к площади поперечного среза хвои изменяется в пределах от 0,6 до 1,6%. На от-
валах КБР к концу вегетации уменьшается на увеличивается до 0,5%; на УП за период ве-0,2%; в условиях СПЦ за период вегетации гетации увеличивается на 0,2%.
Таблица 7. Сезонная динамика изменений размеров тканей проводящих корней лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl), развивающихся в экстремальных лесорастительных условиях
Экотопы!
Название ткани отвалы! Кумерстауского буроугольного разреза Стерлитамакский промышленный центр Уфимское плато
июнь июль август июнь июль август июнь июль август
перидерма 21,00±5,00 26,00±4,00 30,33±2,33 23,00±5,0С 24,00±0,01 47,а:±4,а] 25,67±1,45 31,67±2,90 22,00±2,00
фпоэма 10,50±1,50 10,50±1,50 11,33±1,45 8,54±0,06 8,50±0,50 12,50±2,50 8,67±0,67 13,67±2,03 11,00±1,36
камбий 2,0С±0,01 3,50*0,50 Я33±0,33 2,50±0,50 2,50±0,50 Я00±0,01 1,67±0,33 2,67±0,33 Я00±0,01
вторичная древесина 52,50±6,50 40,5±7,50 44,33±2,84 49,00±1,16 49,00±1,00 33,00*7,00 54,33±0,33 35,67±3,92 53,00±3,01
первичная древесина 14,00*1,00 19,50±1,50 11,67±0,33 16,96±1,03 16,00±1Д] 5,50±0,50 9,67±1,76 16,33±1,45 12,00±0,33
Обсуждение результатов исследований
Оценка относительного жизненного состояния древостоев
Общее состояние березовых насаждений исследованных экотопов по сравнению с другими исследуемыми древесными породами характеризуется как наилучшее. Насаждения на УП отнесены к категории "здоровые" (ОЖС составляет 96,7%). Остальные березняки характеризуются как "ослабленные". ОЖС составляет 66,8% (СПЦ), 69,8% (отвалы СФ УГОК), 73,1% (отвалы УГОК) и 75,7% (отвалы КБР). Наименьший уровень плодоношения зафиксирован в березняках, произрастающих на УП и отвалах КБР - 1-2 балла, наибольший - на отвалах УГОК и СФ УГОК - 3-4 балла, промежуточное положение занимают насаждения в СПЦ - плодоношение 2-3 балла. Процесс естественного возобновления успешно протекает на отвалах УГОК, где количество "мелкого" и "крупного" подроста составляет соответственно 3400 и 600 шт./га. Значительно меньше подроста обнаруживается на отвалах СФ УГОК и КБР, а также на УП - 210/150, 20/0 и 100/75 шт./га соответственно. В культурах березы, произрастающих в условиях СПЦ, подрост не обнаружен вследствие разрастания травянистой растительности.
ОЖС насаждений тополя в СПЦ составляет 75%. Насаждение отнесено к категории
"ослабленных". Естественного возобновления под пологом этих насаждений нет из-за формирования травяного покрова и слабого плодоношения (0-1 балл). Плодоношение тополей, произрастающих на отвалах КБР, СФ УГОК и УГОК не отмечается. Вместе с тем, отмечается зарастание отвалов СФ УГОК и УГОК за счет растений-обсеменителей с прилегающих территорий - до 280 шт./га (мелкого и крупного подроста) и 30 шт./га (все относятся к категории мелкого), соответственно.
Характеризуя ОЖС сосняков на УП (78,6%), а также на отвалах КБР (67,2%), СФ УГОК (66,4%) и УГОК (77,8%), можно сделать заключение, что все они относятся к категории "ослабленных", при этом сосновые насаждения в СПЦ отнесены к категории "сильно ослабленных" - их ОЖС составляет 47,6%. Наибольшее плодоношение отмечено в сосняках на отвалах УГОК - 3-4 (единично 5) баллов, что является основой успешного семенного возобновления-зарастания отвалов - 17500 мелкого и 5200 шт./га крупного подроста. На УП отмечается плодоношение на уровне 2-3 баллов и около 2000 растений мелкого и 650 шт./га крупного подроста. На отвалах КБР слабому уровню плодоношения (2 балла) соответствует незначительное количество мелкого и крупного подроста - 200 и 100 шт./га. Несмотря на плодоношение деревьев на уровне 1-2 баллов, подроста в куль-
турах сосны в СПЦ не обнаружено, что может быть связано с формированием мощного травяного покрова. На отвалах СФ УГОК лишь единичные деревья сосны плодоносят (0-1 балл) и количество подроста на отвалах незначительно - 20 шт./га мелкого и 15 шт./га крупного подроста.
ОЖС насаждений лиственницы снижается в ряду биотопов УП (около 100% "здоровое") > СПЦ (74% "ослабленное") > отвалы КБР (55% "сильно ослабленное"). Плодоношение лиственничников представляет следующий ряд: УП = отвалы КБР (3-4 балла) > СПЦ (2-3 балла). Естественного возобновления лиственницы не отмечается в СПЦ и на УП, но на отвалах КБР имеются единичные растения, отнесенные к категории "крупного подроста". Ослабление состояния древосто-ев обусловлено совокупным действием природных и техногенных факторов, причем роль последних в представленном ряду постоянно увеличивается.
Сравнительная характеристика строения ассимиляционных органов древесных растений, произрастающих в экстремальных ЛРУ
Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, водообеспеченно-сти и температурных режимов, а также интенсивностью поступления техногенных окружающую среду (Гамалей, 2004).
Установлено, что у березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода толщина отдельных слоев увеличивается. Утолщение листовой пластинки наблюдается на отвалах: СФ УГОК, УГОК, КБР и на УП (МПМ). У тополя наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах: СФ УГОК, УГОК, КБР и в СПЦ (рис. 5).
Выявлены значительные отличия в строении ассимиляционного аппарата сосны. Показано, что характерной особенностью в анатомической организации хвои сосны является закономерность утолщения слоев хвои первого, второго и третьего года за весь период вегетации на всех пробных площадях -на отвалах СФ УГОК, УГОК и КБР, в СПЦ и
на УП. Увеличение толщины отдельных слоев хвои происходит при действии на растения экстремальных экологических факторов, таких, как многолетняя почвенная мерзлота, избыточное содержание солей в растительном субстрате и хроническое аэротехногенное полиметаллическое загрязнение окружающей среды. Следует отметить, что на поверхности эпидермиса хвои в качестве защитного элемента появляется восковой налет, что также рассматривается как адаптивная реакция растений на ухудшение ЛРУ Формирование хвои с небольшой толщиной слоев и снижение ее биомассы хвои направлено на реализацию адаптации к экстремальным ле-сорастительным условиям посредством усиления ее ксероморфности.
Показана изменчивость некоторых признаков анатомо-морфологических особенностей в строении ассимиляционного аппарата у лиственницы. Характерно различное анатомическое строение хвои лиственницы, а также свойственно значительное изменение размеров и формы клеток тканей хвои. На всех пробных площадях четкой закономерности в изменениях анатомических особенностей хвои у лиственницы в экстремальных ЛРУ произрастания не обнаружено. Уменьшение толщины слоев хвои лиственницы - общая адаптивная реакция на такие экстремальные факторы: как почвенная мерзлота и техногенное загрязнение, которые непосредственно влияют на формирование и рост хвои (рис. 5).
Сравнительная характеристика строения проводящих корней древесных растений, произрастающих в экстремальных ЛРУ
Показано, что в экстремальных условиях произрастания у березы (рис. 6) покровные ткани максимально развиваются на отвалах СФ УГОК в июне (экстремально высокие температуры и дефицит влаги). Аналогичная картина в начале вегетационного периода на МПМ (УП), где покровные ткани обеспечивают защиту проводящих корней от воздействия низких температур. Проводящая система, осуществляющая транспорт веществ, хорошо развита в корнях березы в СПЦ и на КБР (рис 6).
береза
к •е
СФ УГОК
I мезофилл □ покровные ткани
100% 90% + 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
тополь
СФ УГОК
УГОК
КБР
СПЦ
I мезофилл □ покровные ткани
60%
40%
20%
0%
Н Н _Q _Q
Е^ Е^ 2 2
е- е- е-
& & &
_Q Н Н 2
ь- ь- j
ti ti s
f- f- f-
Ii Ii Ii
СПЦ
1мезофилл □покровные ткани
Рис. 5. Соотношение величин покровных тканей и мезофилла (%) ссимиляционного аппарата березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы
Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях
лиственница
100%
мезофилл □ покровные ткани
сосна
100%
У тополя, произрастающего в СПЦ, развиты покровные ткани проводящих корней в СПЦ. Показательно, что в начале вегетационного периода на отвалах КБР толщина фло-
эмы в корнях тополя минимальна, а к концу вегетации - достигает максимальных значений. Проводящая система развита в корнях тополя на отвалах УГОК и КБР (рис. 6).
береза
| древесина □ покровные ткани
■ ■■■■■■■■■■■
я 5 2 §
S Я
СФ УГОК УГОК
я 5 2 §
S я
КБР
я S 2 §
S я
СПЦ
| древесина □ покровные ткани
сосна
100%
древесина □ покровные ткани
лиственница
КБР СПЦ УП
I древесина □ покровные ткани
Рис. 6. Соотношение величин покровных тканей и древесины (%) проводящих корней березы повислой (Betula pendula Roth), тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), сосны обыкновенной(Р/п^ sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях
Покровные ткани проводящих корней развиты у растений сосны на отвалах СФ УГОК в начале вегетационного периода - на МПМ (УП) (рис. 6).
У лиственницы формируются мощные покровные ткани в условиях СПЦ, а минимальные - на МПМ. В то же время проводящие ткани лиственницы хорошо развиты в условиях на МПМ и на отвалах КБР (рис. 6).
Заключение
Видоспецифические и общие реакции древесных растений на воздействие экстремальных экологических факторов служат основой устойчивости и определяют адаптивный потенциал лесообразующих видов.
Определение относительного жизненного состояния в сочетании с анатомическими и морфологическими характеристиками растений позволяет установить не только статус древостоев, но также выявить причины и тенденции негативных изменений. Общее состояние березняков в различных условиях произрастания по сравнению с другими насаждениями, характеризуется как наилучшее. Относительное жизненное состояние большинства исследованных древостоев других древесных пород характеризуется как "ослабленное". При этом в условиях многолетней почвенной мерзлоты (березняки и сосняки -"здоровые") относительное жизненное состояние насаждений выше, чем у всех пород на
техногенных местообитаниях. Плодоношение изменяется в пределах 0-5 баллов и наилучшие показатели характерны для техногенных экотопов (все породы кроме лиственницы). Возобновительный процесс идет "удовлетворительно" только на отвалах Учалинс-кого горно-обогатительного комбината, где отмечено успешное заселение площадей сосной и березой, для всех остальных биотопов и пород возобновление характеризуется как "неудовлетворительное" поскольку количество мелкого подроста не превышает 2000 шт./га.
Сезонные анатомо-морфологические изменения строения ассимиляционных органов и проводящей корневой системы носят адаптивный характер и необходимы для выживания растений в экстремальных лесора-стительных условиях. Для ассимиляционных органов березы в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода характерно общее увеличение толщины листа, при этом в наибольшей степени увеличение толщины листьев происходит за счет мезофилла. Показано, что в экстремальных лесорастительных условиях покровные ткани проводящих корней в наибольшей степени выражены на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, а в наименьшей - на отвалах Кумертауского буроугольного разреза. Наибольших размеров проводящая ткань достигает к середине вегетации при развитии растений в условиях многолетней почвенной мерзлоты. Отмечается, что проводящая система хорошо развита у корней растений, развивающихся в условиях Стерлитамакского промышленного центра и на отвалах Кумер-тауского буроугольного разреза.
У растений тополя на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, Учалинского горно-обогати-тель-ного комбината, Кумертауского буроу-гольного разреза и на территории Стерлита-макского промышленного центра наблюдается утолщение листовой пластинки. Это происходит за счет эпидермиса и кутикулы. Для проводящих корней показано, что внешние защитные слои интенсивно формируются у
растений, произрастающих в Стерлитамакс-ком промышленном центре, а в наименьшей степени - на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината. К середине вегетации флоэма достигает максимальных размеров и в этот период происходит интенсивное отложение запасных веществ. Проводящая система проводящих корней хорошо развита у тополей, произрастающих на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината и Кумертауского буроугольгного разреза. В условиях Стерлитамакского промышленного центра развитие проводящей системы корней выражено в наименьшей степени.
Показано, что характерной особенностью в анатомической организации сосны является закономерность увеличения объема тканей хвои первого, второго и третьего года в течение всего периода вегетации во всех условиях произрастания. Утолщение хвои обусловлена развитием мезофилла. В экстремальных лесорастительных условиях у сосны защитные слои проводящих корней в наибольшей степени развиты на отвалах Сибайского филиала Учалинского горно-обогатительного комбината, в наименьшей - на Уфимском плато. Флоэма проводящих корней интенсивно развивается у растений в условиях Стерли-тамакского промышленного центра и многолетней почвенной мерзлоты. При этом на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината отклонений в развитии проводящей системы корней не отмечается.
Значительных изменений в анатомической организации хвои у лиственницы при произрастании в различных экстремальных лесорастительных условиях не обнаружено. Доля мезофилла в общих размерах хвои колеблется в пределах 80-87% и снижается к концу вегетации у растений техногенных эко-топов. Для проводящей корневой системы установлено, что защитные слои развиты в наибольшей степени, а проводящая система в наименьшей у лиственниц, произрастающих на территории Стерлитамакского промышленного центра, где выражено комплексное загрязнение окружающей среды. Для отвалов Кумертауского буроугольного разреза и на Уфимском плато характерно развитие
проводящей системы корней при незначительном развитии защитных слоев.
Видоспецифические реакции, выражающиеся в анатомической организации ассимиляционных органов и проводящих корней, проявляются в следующем: у березы в увеличении толщины мезофилла; у тополя в постепенном увеличении покровных тканей; у сосны - в утолщении тканей хвои первого, вто-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдрахманов Р. Ф. Техногенез в подземной
гидросфере Предуралья. Уфа: УНЦ РАН, 1993.
2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагнос-
тики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990.
3. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.
4. БарыкинаР.П., КостриковаЛ.Н., Кочемаро-
ва И.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Росвузиздат, 1963.
5. БарыкинаР.П., Веселова Т.Д., ДевятовА.Г. и
др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004.
6. БаталовА.А., МартьяновН.А., КулагинА.Ю.,
Горюхин О.Б. Лесовостановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1989.
7. Вахрушев Г.В. Опыт геохимического райо-
нирования почвообразующих пород Западной Башкирии // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья / ИБ БФАН СССР. Уфа, 1960.
8. Вернадский В.И. Биосфера, очерки первый и
второй. Л.: Научно-техн. изд-во, 1926.
9. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосу-
дистых растений. СПБ.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004.
10. ЕгоровЮ.Е. Механизмы дивергенции. М., 1968.
рого и третьего года; у лиственницы в увеличении покровных тканей проводящих корней и в постепенном уменьшении доли древесины. При этом в качестве общих закономерностей необходимо отметить наличие дополнительных защитных слоев на поверхности ассимиляционных органов в виде воскового налета и разрыхление мезофилла.
11. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.
12. Ишмурзина Л. У., Смирнова Е.С., Абзалов Р.М. Уфимское таёжное и Юрюзано-Айское лесостепное плато // Проблемы природного районирования / БГУ Уфа, 1977.
13. Кадильникова Е.И. Физико-географичес-кое районирование Башкирской АССР// География Башкирии за 50 лет. Учёные записки БГУ. Вып.ХХ. Сер. геогр. №2). Уфа, 1967.
14. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. № 2.
15. Кулагин Ю.З. Экологические аспекты по-род-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. 1978. № 5.
16. Лыкошин А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы // Природа. 1952. № 1.
17. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.
18. СукачевН.В. Программа и методика биоге-оценологических исследований. М.: Наука, 1966.
19. Туркевич Н.Г. Реконструкция микроскопических объектов по гистологическим срезам. М.: Изд-во Медицина. 1967.
20. Ферсман А.Е. Избранные труды. Т. IV. М.: Изд-во АН АССР, 1958.
21. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание). Уфа, 2005.
22. Экономическая энциклопедия регионов России Республики Башкортостан / Гл. ред. Ф.И. Шамхалов. М.: ЗАО Издательство «Экономика», 2004.
ANATOMIC AND MORPHOLOGICAL FEATURES OF LEAVES AND CONDUCTING ROOTS OF WOOD PLANTS IN EXTREME FOREST GROWTH CONDITIONS
© 2008 N.N. Egorova, A.A. Kulagin Institute of biology of the Ufa centre of science RAS, Ufa
The features of development of leaves fabrics and conducting roots of a pine (Pinus sylvestris L.) and larch (Larix sukaczewii Dyl.), birch (Betula pendula Roth), poplar (Populus balsamifera L.), formed in extreme conditions are investigated. Are revealed adaptive specific of change of anatomic and morphological organization of wood plants.
