CC BY
65
УДК 582.71/73 (571.54+571.55)
М.В. Баханова, А.Н. Шелкунов M.V. Bakhanova, A.N. Shelkunov
АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ MALUSBACCATA (L.) BORKH.
НА ТЕРРИТОРИИ ЗАБАЙКАЛЬЯ
ANALYSIS OF COMMUNITIES' STRUCTURE INVOLVING MALUS BACCATA (L.) BORKH.
IN THE TRANSBAIKALIA
Ключевые слова: сообщество, Malus baccata, жизненная форма, экологический спектр, тип растительности, подтип, формация, ассоциация, фитоценоз, эвритопный.
Целью работы является изучение растительных сообществ с участием M. baccata в Забайкалье для установления экологических границ этого вида. Был собран материал из 10 различных местообитаний M. baccata на территории Забайкалья. При разграничении жизненных форм применялась классификация И.Г. Серебрякова. Экологический анализ по отношению к влажности почвы проведен по общепринятой методике А.П. Шенникова. На основе анализа 100 геоботанических описаний растительных сообществ построена схема классификации с учетом доминантно-детерминантного подхода. В сообществах с участием M. baccata насчитывается 116 видов и подвидов сосудистых растений из 90 родов и 38 семейств. Спектр ведущих семейств возглавляют Розоцветные. Более 76% всех семейств составляют одновидовые — 19 (15,2% всех видов) и двувидовые — 10 (18,0% всех видов), что характерно для растительности, развивающейся в экстремальных условиях существования. Анализ данных показывает преобладание травянистых растений (77,5%) над деревянистыми (22,5%), а среди травянистых растений — многолетников над 1,2-лет-никами (66,3 и 11,2% от всего флористического состава соответственно). Экологический спектр отражает господство лесной и лугово-степной растительности и слабое участие прибрежно-водной растительности. В результате классификации сообществ с участием M. baccata были выделены следующие формации: сосновая, ильмовая, черемуховая и яблоневая, относящиеся к хвойному и мелколиственному подтипу лесной растительности. Яблоня ягодная — вид с эвритопной экологией, встречающийся от достаточно влажных местообитаний долинного рельефа до сухих водораздельных возвышений в условиях Забайкалья.
Keywords: community, Malus baccata, life-form, environmental range, vegetation type, subtype, formation, association, phytocoenosis, eurytopic.
The research goal is the study of plant communities involving M. baccata in the Transbaikalia to reveal the ecological boundaries of the species. The material was collected in 10 different habitats of M. baccata in the Transbaikal region. The classification by I.G. Serebryakov was used to identify the life-forms. Ecological analysis in terms of soil moisture was according to the standard technique by A.P. Shennikov. A classification scheme taking into account dominant-determinant approach was developed based on the analysis of 100 geobotanical descriptions of plant communities. There are 116 species and subspecies of vascular plants from 90 genera and 38 families in the communities involving M. baccata. The range of leading families is headed by Rosaceae. More than 76% of all families are single-species — 19 (15.2% of all species) and two-species - 10 (18.0% of all species), that is typical of the vegetation growing in the extreme conditions. The data analysis shows the predominance of herbaceous plants (77.5%) over woody plants (22.5%), and among the herbaceous plants the predominance of perennial plants over annual and biennial plants (66.3% and 11.2% of the total floristic composition, respectively). The ecological range reflects the dominance of forest and meadow-steppe vegetation and low participation of shore-line and aquatic vegetation. The classification of communities involving M. baccata revealed the following formations: pine, elm, bird cherry and apple. Those formations belong to coniferous and small-leaved subtype of forest vegetation. M. baccata is a species with eurytopic ecology which occurs from sufficiently moist habitats of valley relief to dry watershed elevations of the Transbaikalia.
Баханова Милада Викторовна, к.б.н., доцент, каф. ботаники, Бурятский государственный университет. Тел.: 902-565-89-27. E-mail: milada1@ mail.ru.
Шелкунов Алексей Николаевич, аспирант, каф. ботаники, Бурятский государственный университет. Тел.: (3012) 26-64-03; 914-834-21-51. E-mail: [email protected].
Bakhanova Milada Viktorovna, Cand. Bio. Sci., Assoc. Prof., Chair of Botany, Buryat State University. Ph.: 902-565-89-27. E-mail: [email protected]. Shelkunov Aleksey Nikolayevich, Post-Graduate Student, Chair of Botany, Buryat State University. Ph.: (3012) 26-64-03; 914-834-21-51. E-mail: [email protected].
Введение
К настоящему моменту времени упоминание о сообществах с участием M. baccata встречается в работах В.Н. Васильевой [1] и В.В. Пономаренко [2].
В.Н. Васильева указывает, что в сообществе с яблоней ягодной произрастают тополь, черемуха, ива, боярышник, шиповник, смородина.
В.В. Пономаренко приводит данные, что постоянными спутниками яблони являются черемуха Padus asiatica Kom., различные виды ивы Salix L. и таволги Spiraea salicifolia L., S. media F. Schmidt, облепиха Hippophae rhamnoides L., смородина двуиглая Ribes diacantha Pall., иногда боярышник Crataegus sanguinea Pall. и шиповник Rosa davurica Pall. Видовой состав травяного покрова представлен в основном осокой Carex caespitosa L. и злаками: ковыль Stipa sibirica (L.) Lam., виды пырея Agropyron Gaertn., мятлика Poa pratensis L., P. sibirica Roshev. и др. Местами преобладает разнотравье — тысячелистник Achillea millefolium L., кровохлебка Sanguisorba officinalis L., герань Geranium pratense L., василистник Thalictrum foetidum L., из бобовых — клевер Trifolium lupinaster L., люцерна Medicago falcata L. и др.
Целью работы является изучение растительных сообществ с участием M. baccata в Забайкалье для установления экологических границ этого вида.
Объекты и методы
Для исследования флористического состава сообществ с участием M. baccata на территории Забайкалья нами был собран материал из 10 различных местообитаний данного вида (табл. 1).
При выделении жизненных форм применялась классификация И.Г. Серебрякова [3, 4]. Экологический анализ по отношению к влажности почвы проведен по общепринятой методике А.П. Шенникова [5]. На основе анализа 100 геоботанических описаний растительных сообществ построена схема классификации с учетом доминантно-детерминантного подхода [6]. Детерминантами в классификации служат диагностические группы видов. В качестве единиц классификации приняты тип, подтип, формация, ассоциация. Формации выделены по доминанту верхнего яруса (древесного) и группе доминирования травяного яруса с учетом всего флористического состава.
Результаты и их обсуждение
В сообществах с участием M. baccata насчитывается 116 видов и подвидов сосудистых растений из 90 родов и 38 семейств, что составляет 5,4% от состава флоры Бурятии, включающей 2161 вид и подвид растений [7]. Спектр ведущих семейств возглавляют Розоцветные. После них равное количество видов распределяется между семействами Astera-ceae и Gramineae. На долю восьми ведущих семейств в сообществах с участием M. baccata приходится 74 вида (64,3%) (рис. 1).
Более 76% всех семейств составляют од-новидовые — 19 (15,2% всех видов) и двувидовые — 10 (18,0% всех видов), что характерно для растительности, развивающейся в экстремальных условиях существования [8].
Спектр многовидовых (3-4 вида) родов выглядит следующим образом: Potentilla и Artemisia — 4 (по 3,4% от всех видов), Plantago, Poa, Spiraea — по 3 вида (по 2,6% от всех видов). Так же как и в спектре многовидовых семейств, наиболее существенной особенностью здесь является высокая доля родов семейства Rosaceae: Potentilla и Spiraea. Она указывает на то, что именно в этих родах преобладают мезофиты и мезо-ксерофиты, характерные для лесных и луго-во-степных экосистем.
Общий спектр жизненных форм включает 6 групп (табл. 2).
Анализ данных таблтцы 2 показывает преобладание травянистых растений (77,5%) над деревянистыми (22,5%), а среди травянистых растений — преобладание многолетников над 1,2-летниками (66,3 и 11,2% от всего флористического состава соответственно). Это характерно в целом для бореальных флор.
В составе сообществ с участием M. baccata ведущая роль принадлежит растениям мезофитного ряда, среди которых преобладают мезофиты (43,0%). По количеству видов первой группе уступают представители ксерофитного ряда: мезоксерофиты (19,0%) и ксерофиты (19,0%). Представители гигрофитного ряда — гигрофиты и мезогиг-рофиты — составляют лишь 6,9% общего числа видов. Наличие ксеромезофитов и ме-зогигрофитов указывает на то, что M. bac-cata может произрастать как на постоянно увлажненных субстратах, так и на сухих склонах гор с периодичностью водоснабжения почвы.
74
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 8 (118), 2014
Таблица 1
Места сбора материала
№ цено-популяции Название ценопопуляции Координаты расположения Местонахождение
1 Бурлаковская 520 07' 36, 6" с.ш. 1070 20' 15,0" в.д. Республика Бурятия, Прибайкальский район, надпойменная терраса (на обочине дороги)
2 Гусиноозерская 510 23' 02, 8" с.ш. 1060 27' 55,3" в.д. Республика Бурятия, Селенгинский район, склон гряды бессточной впадины
3 Курдюмовская 520 08' 37, 5" с.ш. 1070 23' 42,6" в.д. Республика Бурятия, Прибайкальский район, прирусловая часть поймы р. Селенга
4 Нерчинская 510 58' 34,0" с.ш. 1 160 32' 25,0" в.д. Забайкальский край, Нерчинский район, терраса р. Нерча
5 Нижнецасучейская 50° 31' 43,0" с.ш. 1 150 02' 20,7" в.д. Забайкальский край, Ононский район, пойма р. Онон
6 Нюковская 520 01' 36, 3" с.ш. 1060 43' 30,5" в.д. Республика Бурятия, Кабанский район, коренной борт высокой террасы р. Селенга
7 Ошурковская 510 57' 22, 3" с.ш. 1070 28' 88,7" в.д. Республика Бурятия, Иволгинский район, надпойменная терраса р. Селенга
8 Романовская 520 06' 39, 9" с.ш. 1060 38' 00,6" в.д. Республика Бурятия, Кабанский район, низкая терраса р. Селенга
9 Сотниковская 510 53' 16, 9" с.ш. 1070 26' 35,5" в.д. Республика Бурятия, Иволгинский район, окрестности с. Сотниково, подгорный шлейф к долине Селенги
10 Хонхолойская 510 05' 55, 9" с.ш. 1080 05' 55,3" в.д. Республика Бурятия, Мухоршибирский район, горный склон увала в долине р. Тугнуй
Таблица 2
Спектр жизненных форм сообществ с участием М. Baccata
Жизненная форма Число видов % от общего числа видов
Древесные
Деревья 8 6,9
Кустарники 14 12,1
Полудревесные
Полукустарники 1 0,9
Полукустарнички 3 2,6
Одно-, двулетники и травянистые многолетники
Одно-, двулетники 13 11,2
Травянистые многолетники 77 66,3
В экологическом спектре рассматриваемых сообществ относительно равномерно представлены группы мезофитного, ксеро-фитного и в меньшей степени гигрофитного ряда (рис. 2).
Таким образом, экологический спектр отражает господство лесной и лугово-степной растительности и слабое участие прибрежно-водной растительности.
В результате классификации сообществ с участием M. baccata были выделены следующие формации: сосновая, ильмовая, черемуховая и яблоневая, относящиеся к хвойному и мелколиственному подтипу лесной растительности.
Схема классификации фитоценозов с участием M. Baccata
Тип ЛЕСНОЙ Подтип Хвойные леса
I Формация Сосновая (Pinus sylvestris)
Ассоциации:
1) сосново-спирейно (Spiraea media)-разнотравно-мятликовая (Poa pratensis);
2) сосново-шиповниково (Rosa acicularis)-разнотравная.
Подтип Мелколиственные леса
II Формация Ильмовая (Ulmus pumila)
Ассоциация:
ильмово-березово (Betula pendula)-кустарниково (Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Rosa acicularis)-разнотравная.
III Формация Черемуховая (Padus avium)
Ассоциации:
1) черемухово-яблонево-шиповниково (Rosa ac/'cular/'s)-разнотравно-пырейная;
2) черемухово-ивово (Salix bebbiana)-разнотравная;
3) черемухово-ильмовово-кустарниково (Swida alba, Rosa davurica, Salix bebbiana)-разнотравная;
4) черемухово-кустарниково (Ribes rubrum, Spiraea aquilegifolia, S. media)-разнотравная;
5) черемухово-яблонево-кустарниково (Swida alba, Rosa acicularis, Spiraea salicifolia)-разнотравная.
IV Формация Яблоневая (Malus baccata)
Ассоциация:
яблонево-серповиднолюцерновая.
Охарактеризуем выделенные нами формации.
I Формация Сосновая. M. baccata встречается под пологом сосновых фитоценозов в переходной полосе между лесом и степью на высоте 577-880 м. Выделенные ассоциации характеризуются наличием ярусности и небольшой степенью сомкнутости древесного и кустарникового полога. Сосна представлена довольно обильно, достигает 12-15 м в высоту, всегда имеется подрост. Из кустарников произрастают Spiraea media Franz Schmidt, Rosa acicularis Lindley, Caragana microphylla Lam. и Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt. Сообщества сосново-спирейно (Spiraea med/'a)-разнотравно-мятликовой (Poa praten-sis L.) ассоциации приурочены к нижней части склонов восточной экспозиции и объединяют растения различной экологии: мезофильной — Chamerion angustifolium (L.) Holub, ксероме-зофильной — Urtica urens L., мезоксеро-фильной — Phlomis tuberosa L. и ксерофиль-ной — Thalictrum foetidum L. s. str. Сообщества сосново-шиповниково (Rosa acicularis)-разнотравной ассоциации располагаются в средней части теплых прогреваемых склонов и на равнинных участках. В сосново-шиповниково (Rosa ac/'cular/'s)-разнотравной ассоциации Иволгинского района помимо растений мезофитного и ксерофитного рядов отмечен мезогигрофит — Bidens tripartita L.
II Формация Ильмовая. Ильмово-бере-зово (Betula pendula Rot^-кустарниково (Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Rosa acicularis)-разнотравная ассоциация с содоминированием в кустарниковом ярусе Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media и Rosa acicularis занимает равнинные участки на высоте 480 м над уровнем моря. Древостой разреженный из Ulmus pumila L., Betula pendula, Padus avium Miller и Malus baccata. В травяном ярусе преобладают Trifolium lupinaster L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.
Рис. 2. Экологический спектр сообществ с участием M. baccata
7б
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 8 (118), 2014
III Формация Черемуховая. Ассоциации черемуховой формации с участием M. baccata произрастают на высоте 457-б10 м и приурочены к равнинным участкам. В кустарниковом ярусе доминируют Rosa acicularis, R. davurica Pallas, Salix bebbiana Sarg., Ribes rubrum L., Spiraea aquilegifolia Pallas, S. media, S. salicifolia L. и Swida alba (L.) Opiz. В кустарничково-травяном ярусе преобладают виды из семейств сложноцветные (Achillea asiatica Serg., Artemisia frigida Willd., A. gmelinii Web. ex Stechm., A. scoparia Waldst. et Kit, A. sieversiana Willd., Serratula centauroides L. s. str.), злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev, Festuca rubra L. s. str., Setaria viridis s.str.), розоцветные (Potentilla anserina L., P. bifurca L., P. semiglabra Juz.), а также Ranunculus acris L., Maianthemum bifolium, Urtica urens, Vicia cracca L., Equisetum arvense L., Plantago depressa Schlecht., P. media L., Thymus vulgaris L., Nonea rossica Steven, Stellaria discolor Turcz., S. graminea L., Medicago falcata L., Myosotis arvensis (L.) Hill.
IV Формация Яблоневая. Яблонево-серповиднолюцерновая ассоциация Кабанско-го района занимает пологий склон. Кустарниковый ярус отсутствует. Травяной покров густой. В нем преобладает Medicago falcata. Мохово-лишайниковый покров развит плохо. M. baccata произрастает вдоль пологого склона узкой полосой.
Заключение
Яблоня ягодная — вид с эвритопной экологией, встречающийся от достаточно влажных местообитаний долинного рельефа до сухих водораздельных возвышений в условиях Забайкалья. Об этом свидетельствует и преобладание в описанных сообществах с участием M. baccata мезофитов и ксерофитов, и превалирующее количество в спектре ведущих семейств видов, относящихся в своем большинстве к растениям среднеувлажненных и засушливых местообитаний, и приуроченность изучаемых деревьев яблони ягодной к лесным сообществам, которая встречается как единично, так и является доминантом и содоминантом в яблоневой и черемуховой формациях.
Библиографический список
1. Васильева В.Н. Яблоня в Сибири: интродукция, селекция, сорта. — Новосибирск: Наука; Сиб. отд-е, 1991. — 151 с.
2. Пономаренко В.В. Сибирская ягодная яблоня в Забайкалье // Растительные ресурсы. — Л.: Наука, 1972. — Т. 8. — № 1. — С. 21-28.
3. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.
4. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, 1964. — Т. 3. — С. 146-205.
5. Шенников А.П. Экология растений. — М.: Советская наука, 1950. — 374 с.
6. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботанический журнал. — 1995.
— Т. 80. — № 6. — С. 28-39.
7. Определитель растений Бурятии / О.А. Аненхонов, Т.Д. Пыхалова и др. — Улан-Удэ, 2001. — 670 с.
8. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л.: Изд-во Ленин. ун-та, 1974. — 244 с.
References
1. Vasil'eva V.N. Yablonya v Sibiri: intro-duktsiya, selektsiya, sorta. — Novosibirsk: Nau-ka, Sib. otd., 1991. — 151 s.
2. Ponomarenko V.V. Sibirskaya yagodnaya yablonya v Zabaikal'e. // Rastitel'nye resursy.
— L.: Nauka, 1972. — T. 8. — № 1. — S. 21-28.
3. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii. — M.: Vyssh. shk., 1962. — 378 s.
4. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vysshikh rastenii i ikh izuchenie // Polevaya geobotanika. — M.; L.: Nauka, 1964. — T. 3. — S. 146-205.
5. Shennikov A.P. Ekologiya rastenii. — M.: Sovetskaya nauka, 1950. — 374 s.
6. Vasilevich V.I. Dominantno-floristicheskii podkhod k vydeleniyu rastitel'nykh assotsiatsii // Botanicheskii zhurnal. — 1995. — T. 80. — № 6. — S. 28-39.
7. Opredelitel' rastenii Buryatii / O.A. Anenkhonov, T.D. Pykhalova i dr. — Ulan-Ude, 2001. — 670 s.
8. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii. — L.: Izd-vo Leningr. un-ta, 1974. — 244 s.
+ + +
