CC BY
209
Физико-химическая биология Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (3), с. 222-229
УДК 581.1
АНАЛИЗ СОДЕРЖАНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ И АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ГОЛУБИКИ (УЛССШШМ Ь.) В ПЕРИОДЫ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ
© 2012 г.
Е.Е. Павлова, Е.В. Березина, И.В. Мишукова, А.А. Брилкина
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
pavlovaee@gmail. com
Поступила в редакцию 30.03.2012
Проведен анализ содержания фенольных соединений (суммы растворимых фенольных соединений, флавоноидов, антоцианов) и аскорбиновой кислоты у трех видов голубики: щитковой, черноплодной, интродуцированных в Ботаническом саду ННГУ, и обыкновенной, произрастающей в лесных массивах Нижегородской области. По способности синтезировать фенолы и аскорбиновую кислоту листья голубики не уступают листьям голубики щитковой, а ягоды - даже превосходят.
Ключевые слова: Vaccinium, голубика щитковая, голубика черноплодная, голубика обыкновенная, фенольные соединения, флавоноиды, аскорбиновая кислота, цветение, плодоношение.
Введение
Фенольные соединения (ФС) растений -уникальные вторичные метаболиты, важные как для самих растений, так и для животных. ФС синтезируются в основном у растений, в то время как животные получают их только с пищей [1, 2]. Эти метаболиты играют активную роль в самых разнообразных физиологических процессах растения - фотосинтезе, дыхании, энергетическом обмене, росте, защитных реакциях растительного организма, а также действуют как активаторы или ингибиторы на отдельные ферменты и процессы [3-5]. Растительные фенолы проявляют сильные антиокси-дантные, противовоспалительные свойства, являются витамином Р для человека, способны уменьшать риск возникновения злокачественных опухолей, а также подавляют их рост [611]. Кроме того, система физиологически активных фенольных соединений является синер-гистом и практически повсеместным спутником аскорбиновой кислоты [12].
Аскорбиновая кислота также является мощным антиоксидантом, кофактором некоторых ферментов и вовлечена в регуляцию клеточного деления [13]. Широко известно, что она оказывает противовоспалительное и противоаллергическое действие в организме человека и животных, регулирует свертываемость крови, нормализует проницаемость капилляров, необходима для кроветворения, является для человека витамином С. В отличие от ФС, которые синтезируются только у растений, аскорбат образуется и у животных, но не у человека [14]. При этом
растения способны накапливать значительно больше аскорбиновой кислоты, чем животные [15]. Кроме того, показано, что аскорбиновая кислота поддерживает стабильность некоторых ФС, в частности катехинов [16]. В связи с этим важно выявлять растения с наибольшим содержанием фенольных соединений и аскорбиновой кислоты.
Такими растениями являются, например, различные виды голубики [6-8], принадлежащие к семейству Ericaceae Juss., секции Cyanococcus A. Gray, роду Vaccinium L. [17, 18]. Известно, что многие виды и сорта голубики используются в сельском хозяйстве человеком с конца девятнадцатого века [19]. Наиболее широко распространенным видом рода Vaccinium L. на территории России является голубика обыкновенная (V. uliginosum L.) - листопадный кустарник высотой до 1 м [17].
Однако на сегодняшний день одним из наиболее важных коммерческих видов из рода Vaccinium L. является голубика щитковая (V. corymbosum L.) - это мощный сильноразветв-ленный листопадный кустарник высотой до 2.5 м [19, 20]. По данным департамента сельского хозяйства США, известно около 150 сортов голубики щитковой, при этом основной вклад в культивировании и выведении новых сортов вносят США и Канада [18, 19, 21]. При выведении новых сортов используют как внутривидовые, так и межвидовые гибриды голубики. Часто для получения межвидовых гибридов скрещивают голубику щитковую с голубикой черноплодной (V. atrococcum = V. fuscatum Aiton.), которая является листопадным кустар-
ником высотой до 3.5 м [18, 19]. Данные виды интродуцируются в России, в связи с чем нами было принято решение сравнить фенолсинтези-рующую способность голубики щитковой, черноплодной и обыкновенной в условиях произрастания в Нижегородской области.
Содержание растворимых ФС и аскорбиновой кислоты является важной характеристикой лекарственных свойств культурных растений. При этом уровень вторичных метаболитов может варьировать у различных сортов, а также изменяться в зависимости от периода вегетации и места произрастания растения [6, 22, 23]. В связи с этим целью данной работы являлось сравнение содержания растворимых ФС и аскорбиновой кислоты у различных видов и куль-тиваров голубики, а также установление зависимости их накопления от периода вегетации. Для осуществления цели произведен анализ содержания ФС в листьях и ягодах 6 культива-ров голубики щитковой, 4 культиваров голубики черноплодной и голубики обыкновенной в периоды цветения и плодоношения.
Экспериментальная часть
Объектами исследования служили: голубика щитковая V. corymbosum L. (культивары «52», «53», «Материнский», «Берлин», «Шопрон», «Черноплодный»), голубика черноплодная V. atrococcum Aiton. (культивары «1», «2», «3», «4»), культивируемые в Ботаническом саду ННГУ им. Н.И. Лобачевского, а также голубика обыкновенная V. uliginosum Ь., произрастающая в лесном массиве Балахнинского района Нижегородской области. Сбор листьев осуществляли в первой половине июня (первый вегетационный период - цветение), далее - в середине июля (второй вегетационный период - плодоношение), ягод - в конце июля, первых числах августа. Все использованные культивары голубики щитковой и черноплодной не являются сортовыми. Они представляют собой репродукции диких видов, полученные из различных ботанических садов.
Культивары голубики щитковой:
• «Берлин» 1979 г. посева, получен семенами из питомника г. Берлин, ФРГ.
• «Шопрон» 1979 г. посева, получен семенами из ботанического сада г. Сопрон, Венгрия.
• «Материнский» 1982 г. посева, получен семенами из питомника г. Берлин, ФРГ.
• «52» 1988 г. посева, является первой репродукцией культивара «Материнский».
• «53» 1990 г. посева, является первой репродукцией культивара «Материнский».
• «Черноплодный» 1990 г. посева, получен семенами из питомника г. Саласпилс, Латвийская ССР.
Культивары голубики черноплодной 2003 г. посева получены семенами из питомника г. Саласпилс, Латвия.
Исследование количества растворимых ФС и аскорбиновой кислоты проводили в листьях и ягодах растений. Навеску ткани 1 г (листья) или 2 г (ягоды) фиксировали в 10 или 20 мл 80%-ного этилового спирта соответственно при кипячении в течение 10 мин, затем растирали, вносили в градуированную пробирку и доводили дистиллированной водой объем до исходного. Гомогенизированную суспензию центрифугировали при 8000 об/мин в течение 15 мин. В полученной этаноловой вытяжке определяли суммарное содержание растворимых фенольных соединений (СРФС) согласно М.Н. Запрометову [1] с помощью реактива Фолина-Дениса, содержание флавоноидов - согласно методике, описанной G. Gunes et а1. [24]. Общее содержание СРФС и флавоноидов определяли спектрофотометрически (при 725 и 510 нм соответственно, используя спектрофотометр Shmadzu ИУ-1700) с учетом разведения при помощи калибровочной кривой, построенной по растворам рутина.
Количественное определение антоцианов в ягодах проводили по методике, описанной А. Srivastava et а1. [25]. В зависимости от рН среды (1.0 или 4.5) антоцианы будут иметь различную окраску и поглощать свет при разной длине волны. Содержание антоцианов определяли в 80%-ной этаноловой вытяжке ягод. Для этого брали 0.3 мл вытяжки и добавляли к ней
2.2 мл раствора 0.025 М КС1, pH = 1, либо
2.2 мл раствора 0.4 М СН3СОО№, рН = 4.5. Оптическую плотность измеряли относительно контрольных растворов соответствующих буферов при длинах волн 510 и 700 нм, используя спектрофотометр Shmadzu иУ-1700.
Содержание аскорбиновой кислоты оценивали по реакции с гексацианоферритом калия согласно С.М. Щипареву [26]. Навески листьев - 1 г и ягод - 2 г растирали с 14 мл цитратного буфера (0.1 М, рН = 3.70). Гомогенат центрифугировали (21500 g, 20 мин при +4оС), в полученном супернатанте определяли содержание аскорбиновой кислоты. Оптическую плотность определяли при 670 нм, используя спектрофотометр Shmadzu ИУ-1700.
Содержание всех исследуемых метаболитов выражали в мг/г сырой массы (мг/г с.м.).
Статистическую обработку полученных результатов производили с помощью программ
Рис. 1. Содержание СРФС в листьях голубики щитковой, черноплодной и обыкновенной
Microsoft Excel 2007 и Биостатистика, версия
4.03 методами параметрической статистики, включающей определение средней арифметической (М) и стандартного отклонения [27]. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента с поправкой Бонферрони. Уровень значимости достоверности различий - 95%.
Результаты и их обсуждение
Наиболее ценными для человека являются растворимые фенольные соединения, такие как простые фенолы, оксикоричные кислоты, кума-рины и флавоноиды, так как именно они обладают физиологически активными свойствами для живых организмов [1]. Согласно полученным результатам, количество СРФС в листьях голубики щитковой больше такового в голубике черноплодной как в период цветения, так и в период плодоношения (за исключением культивара «Шопрон» в период цветения) (рис. 1). В листьях голубики обыкновенной количество СРФС статистически не отличается от такового у голубики щитковой.
В период цветения у культиваров голубики щитковой «52», «53», «Материнский» и «Берлин» отмечено наибольшее (до 80.2 мг/г с.м.), а у культивара «Шопрон» - наименьшее (41.9 мг/г с.м.) количество СРФС для данного вида. В листьях голубики черноплодной больше всего растворимых фенолов выявлено у культивара «4» (49.5 мг/г с.м.) (больше, чем у культивара «Шопрон»), наименьшее - у культивара «1» (29.6 мг/г с.м.).
Для периода плодоношения растений голубики характерно увеличение количества рас-
творимых ФС (до 120%) в листьях, за исключением культивара «4» голубики черноплодной. У голубики щитковой для культиваров «53», «52» и «Черноплодный» отмечено наибольшее, а для культивара «Шопрон» - наименьшее количество растворимых ФС. Для голубики черноплодной максимальное содержание СРФС установлено у культивара «3», а минимальное содержание характерно для культивара «1». Уровень растворимых фенолов в листьях голубики обыкновенной (120.3 мг/г с.м.) при плодоношении возрастает вдвое и статистически не отличается от такового в культиваре «52» голубики щитковой (120.9 мг/г с.м.).
Флавоноиды являются самой большой и наиболее ценной группой растворимых ФС [28]. Согласно полученным результатам, флавоноиды составляют большую часть от СРФС в листьях трех видов голубики (в период цветения более 60%, а в период плодоношения более 53%) (рис. 2). При этом наибольшее их количество во время цветения установлено у голубики щитковой (до 57.7 мг/г с.м.), а во время плодоношения - у голубики обыкновенной (112.7 мг/г с.м.).
У голубики высокорослой наибольшее количество флавоноидов отмечено у культиваров «52», «53», «Материнский» и «Берлин» во время цветения, а также «52» и «Берлин» во время плодоношения. У голубики же черноплодной в период цветения лидирует «4» культивар, а в период плодоношения - «3» культивар.
Сезонная динамика содержания флавонои-дов в листьях различных культиваров голубики очень схожа с изменением уровня СРФС. В период плодоношения у большинства иссле-
Рис. 2. Содержание флавоноидов в листьях голубики щитковой, черноплодной и обыкновенной
Рис. 3. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и ягодах голубики щитковой, черноплодной и обыкновенной
дованных культиваров наблюдалось увеличение количества флавоноидов (до 240%), за исключением «4» культивара голубики черноплодной.
M.K. Ehlenfeldt, R.L. Prior [7] также исследовали количество фенольных соединений в листьях различных сортов голубики щитковой. По их результатам, голубика щитковая содержит от
23.6 до 77.4 мг/г с.м. (в эквивалентах галловой кислоты), что схоже с нашими данными в период цветения. Если же сравнивать количество фенольных соединений в исследованных нами видах с другими плодово-ягодными культурами, то видно, что голубика содержит значительно большее количество фенолов. S.Y. Wang
и H.S. Lin [22] исследовали содержание растворимых фенолов в период плодоношения в наиболее популярных в Северной Америке видах: ежевике, смородине и клубнике. По их данным, в молодых листьях наиболее богатых сортов красной смородины содержится лишь
31.7 мг/г с.м. фенольных соединений (в эквивалентах галловой кислоты), что примерно в 1.5 раза меньше среднего значения уровня фенольных соединений для голубики щитковой. В листьях же ежевики и клубники содержится еще меньше фенолов - 20.9 и 13.6 мг/г с.м. Это показывает, что голубика значительно богаче фенольными соединениями, чем другие плодовоягодные культуры.
Рис. 4. Содержание СРФС, флавоноидов (а) и антоцианов (б) в ягодах голубики щитковой, черноплодной и обыкновенной
Аскорбиновая кислота, так же как и растворимые ФС, является незаменимым для человека вторичным метаболитом, так как не синтезируется в организме человека. Наши исследования показали, что для большинства культиваров голубики щитковой (кроме культивара «Берлин») характерно максимальное (до 1.12 мг/г с.м. в период цветения и 2.41 мг/г с.м в период плодоношения), среди исследованных видов, содержание аскорбиновой кислоты в листьях (рис. 3). В период цветения у голубики щитковой наибольшее количество аскорбата установили у культиваров «53», «Материнский» и
«Черноплодный». В период же плодоношения не было статистически значимых различий в содержании аскорбиновой кислоты в листьях культиваров «52», «53», «Материнский», «Шопрон» и «Черноплодный». В отношении уровня аскорбиновой кислоты в листьях голубики черноплодной и обыкновенной не было выявлено статистически достоверных различий между видами и культиварами как в период цветения (0.26-0.43 мг/г с.м), так и в период плодоношения (0.55-0.83 мг/г с.м.). При этом отметим, что период плодоношения характеризуется возрастанием содержания аскорбиновой кислоты в
листьях у всех исследованных видов и культиваров (до 3.5 раз). По данным J. Tabart et al.
[29], содержание аскорбиновой кислоты в листьях голубики щитковой в период цветения близко к таковому у ежевики (1.5 мг/г с.м.), что сопоставимо с нашими результатами.
Количество ФС, флавоноидов и аскорбиновой кислоты в ягодах, исходя из полученных данных, на порядок ниже, чем в листьях (рис. 3, 4а). Нами были исследованы ягоды «52» и «53» культиваров голубики щитковой, «3» культивара голубики черноплодной и голубики обыкновенной. Наибольшее количество СРФС (9.7 мг/г с.м.), флавоноидов (4.9 мг/г с.м.) и аскорбиновой кислоты (0.24 мг/г с.м.) в ягодах оказалось характерным для «52» культивара голубики щитковой. Наименьшее количество СРФС (5.29 мг/г с.м.) и флавоноидов (0.66 мг/г с.м.) установлено в ягодах голубики черноплодной. При этом отмечено, что статистически не отличается количество флавоноидов в ягодах «53» культивара голубики щитковой и голубики обыкновенной. Статистически значимых различий также нет и в содержании аскорбата у «53» культивара голубики щитковой, голубики черноплодной и обыкновенной.
Антоцианы - это основные пигменты ягод, относящиеся к группе флавоноидов [25]. Нами отмечено, что в плодах голубики щитковой наибольшее содержание антоцианов, особенно у культивара «53» (0.85 мг/г с.м.) (рис. 4б). Наименьшее же количество антоцианов установлено у голубики обыкновенной (0.25 мг/г с.м.).
По данным R.A. Moyer et al. [23], в ягодах 15 исследованных сортов голубики щитковой содержится 2.1-8.7 мг/г с.м. растворимых ФС (в эквивалентах галловой кислоты), что согласуется с полученными нами результатами. Хотя в работе M.K. Ehlenfeldt и R.L. Prior [7] уровень растворимых фенолов в ягодах различных сортов голубики щитковой был ниже - 0.2-2.0 мг/г с.м. (в эквивалентах галловой кислоты). С другой стороны, согласно данным R.A. Moyer et al. [23], в ягодах голубики щитковой, произрастающей в Северной Америке, накапливается в два раза большее количество антоцианов (2.08 мг/г с.м) по сравнению с ягодами, полученными от кустов, произрастающих в Ботаническом саду ННГУ. При этом следует отметить, что выявленное нами количество фенольных соединений, в том числе антоцианов, в ягодах исследованных нами видов значительно больше по сравнению с другими плодово-ягодными культурами. По данным S.Y. Wang, H.S. Lin [22],
красная смородина накапливает 2.45 мг/г с.м. (в эквивалентах галловой кислоты) фенольных соединений и 0.75 мг/г с.м. антоцианов, ежевика - 2.26 мг/г с.м. фенолов и 1.53 мг/г с.м. антоцианов, а клубника - лишь 0.96 мг/г с.м. фенольных соединений и 0.39 мг/г с.м. антоциа-нов. Однако аскорбиновой кислоты в плодах голубики, по литературным данным, меньше, чем в некоторых других плодово-ягодных видах. Так, например, по данным W. Kalt et al.
[30], ягоды голубики щитковой содержат лишь
0.49 мкМ/г с.м. аскорбиновой кислоты, в то время как клубника содержит 1.96, а малина -1.23 мкМ/г с.м. аскорбиновой кислоты. Согласно E. Ciornea et al. [31], плоды черники обыкновенной (V. myrtillus L.) также накапливают меньше аскорбиновой кислотой, чем другие плодово-ягодные культуры. По их данным, ягоды черники содержат 0.33 мг/г с.м., в то время как ягоды ежевики - 1.41 мг/г с.м.
Заключение
Таким образом, нами было установлено, что выращиваемые в условиях Ботанического сада ННГУ культивары голубики щитковой и черноплодной сохраняют способность синтезировать фенольные соединения на уровне, сходном с растениями, произрастающими в Северной Америке. Большинство исследованных нами культиваров голубики щитковой превосходит голубику обыкновенную и черноплодную по содержанию мощных антиоксидантов, таких как растворимые ФС, в том числе флавоноиды, и аскорбиновая кислота. Однако у различных культиваров внутри одного вида содержание данных метаболитов сильно варьирует. В связи с чем нами отмечены как наиболее ценные, по количеству ФС и аскорбата, культивары «52» и «53» голубики щитковой.
Также выявлена зависимость содержания растворимых ФС и аскорбиновой кислоты от периода вегетации. Отмечено, что в период плодоношения их уровень возрастает, по сравнению с периодом цветения. По данным Ж.А. Рупасовой [32], в период окончания плодоношения у клюквы крупноплодной (V. macrocarpon Ait.) происходит резкое увеличение уровня биосинтеза полифенолов и, соответственно, увеличивается их концентрация в растении. Это может быть связано с перераспределением исходных продуктов их синтеза для создания резерва, обеспечивающего жизнедеятельность, а также защиту репродуктивных и формирующихся генеративных органов, т.е. накопление фенолов и аскорбата в ягодах рас-
тений. Кроме того, аскорбиновая кислота и фенольные соединения для растений являются еще и важными сигнальными молекулами и кофакторами ферментов, а также фенолы синтезируются в ответ на патогенную атаку и окислительный стресс [15, 33, 34]. В связи с чем необходимо увеличение данных защитных метаболитов в такой важный для растения период вегетации, как плодоношение. Нами также отмечено, что количество этих ценных метаболитов в ягодах на порядок ниже, чем в листьях голубики. Возможно, это связано с большей обводненностью ягод, а также, вероятно, с более низкой интенсивностью метаболизма в плодах растений. Исходя из всего вышесказанного, следует заключить, что растения исследованных нами видов голубики, несомненно, являются ценными плодово-ягодными культурами, чей фенольный метаболизм требует более глубокого изучения.
Список литературы
1. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // В сб.: Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 185-207.
2. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксо-трофных каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 4. С. 537-543.
3. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 503 с.
4. Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 6. С. 921-931.
5. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Алявина А.К., Гончарук Е.А. Влияние ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 2. С. 302-308.
6. Prior R.L., Cao G., Martin A., Sofic E., McEwen J., O’Brien C., Lischner N., Ehlenfeldt M., Kalt W., Krewer G., Mainland C.M. Antioxident capacity as influenced by total phenolic and anthocyanin content, maturity and variety of Vaccinium species // J. Agric. Food Chem. 1998. V. 46. P. 2686-2693.
7. Ehlenfeldt M.K., Prior R.L. Oxygen radical absorbance capacity (ORAC) and phenolic and anthocya-nin concentrations in fruit and leaf tissues of highbush blueberry // J. Agric. Food Chem. 2001. V. 49. Р. 22222227.
8. Zheng W., Wang S.Y. Oxygen radical absorbing capacity of phenolics in blueberries, cranberries, choke-berries, and lingonberries // J. Agric. Food Chem. 2003. V. 51. P. 502-509.
9. Finley J.W. Proposed criteria for assessing the efficacy of cancer reduction by plant foods enriched in carotenoids, glucosinolates, polyphenols and selenocom-pounds // Annals of Botany. 2005. V. 95. P. 1075-1096.
10. Skupiena K., Oszmianskib J., Kostrzewa-Nowakc D., Tarasiuk J. In vitro antileukaemic activity of extracts from berry plant leaves against sensitive and multidrug resistant HL60 cells // Cancer Letters. 2006. V. 236. P. 282-291.
11. Noratto G., Porter W., Byrne D., Cisneros-Zevallos L. Identifying peach and plum polyphenols with chemopreventive potential against estrogen-independent breast cancer cells // J. Agric. Food Chem. 2009. V. 57. P. 5219-5226.
12. Middleton E.Jr., Krishnarao D.G., Atkins D., Drzewiecki G. The flavonoids: a brief review and study of effects on antigen-induced histamine release from human basophils // Trans. Am. Clin. Climatol. Assoc. 1981. V. 92. P. 234-252.
13. Smirnoff N. The function and metabolism of ascorbic acid in plants // Annals of Botany. 1996. V. 78. Р. 661-669.
14. Витамины / Под ред. М.И. Смирнова. М.: Медицина, 1974. 495 с.
15. Lorence A., Nessler C.L. Pathway engineering of the plant vitamin C metabolic network // In: Ver-poorte R. et al. (eds.). Applications of Plant Metabolic Engineering. B.: Springer, 2007. P. 197-217.
16. Chen Z.Y., Zhu Q.Y., Wong Y.F., Zhang Z., Chung H.Y. Stabilizing effect of ascorbic acid on green tea catechins // J. Agric. Food Chem. 1998. V. 46. P. 2512-2516.
17. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов
А.А. Ботаника (систематика растений), изд. 7-е пере-раб. М.: Просвещение, 1975. 609 с.
18. Hancock J.F., Lyrene P., Finn C.E., Vorsa N., Lobos G.A. Blueberries and cranberries // In: Hancock J.F. (ed.). Temperate fruit crop breeding. B.: Springer, 2008. P. 115-149.
19. Song G.Q., Hancock J.F. Vaccinium // In: Kole
C. (ed) Wild Crop Relatives - Genomic and Breeding Resources: Temperate Fruits. B.: Springer, 2011. P. 197221.
20. Мишукова И.В., Шпилевская И.В. Некоторые итоги интродукции голубики щитковой в Ботаническом саду ННГУ // Вестник ННГУ им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. 2004. № 2. С. 114-121.
21. Hancock J.F. Fruits and Nuts // In: Kole C. (ed.) Genome Mapping and Molecular Breeding in Plants. B. Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. P. 217-227.
22. Wang S.Y., Lin H.S. Antioxidant activity in fruits and leaves of blackberry, raspberry, and strawberry varies with cultivar and developmental stage // J. Agric. Food Chem. 2000. V. 48. Р. 140-146.
23. Moyer R.A., Hummer K.E., Finn C.E., Frei B., Wrolstad R.E. Anthocyanins, phenolics, and antioxidant capacity in diverse small fruits: Vaccinium, Rubus, and Ribes // J. Agric. Food Chem. 2002. V. 50. Р. 519-525.
24. Gunes G., Liu R.H., Watkins C.B. Controlled-atmosphere effects on postharvest quality and antioxidant activity of cranberry fruits // J. Agric. Food Chem. 2002. V. 50. Р. 5932-5938.
25. Srivastava A., Akoh C.C., Yi W., Fisher J., Krewer G. Effect of storage conditions on the biological activity of phenolic compounds of blueberry extract packed in glass bottles // J. Agric. Food Chem. 2007. V. 55. P. 2705-2713.
26. Полевой В.В., Щипарев С.М. Практикум по биохимии растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1996. 200 с.
27. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.
2S. Jaakola L., Maatta-Riihinen K., Karenlampi S., Hohtola A. Activation of flavonoid biosynthesis by solar radiation in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) leaves // Planta. 2004. V. 21S. Р. 721-72S.
29. Tabart J., Kevers C., Evers D., Dommes J. Ascorbic acid, phenolic acid, flavonoid, and carotenoid profiles of selected extracts from Ribes nigrum // J. Agric. Food Chem. 2011. V. 59. P. 47б3-4770.
30. Kalt W., Forney C.F., Martin A., Prior R.L. Antioxidant capacity, vitamin C, phenolics, and anthocyanins after fresh storage of small fruits // J. Agric. Food Chem. 1999. V. 47. P. 463S-4644.
31. Ciornea E., Dumitru G., Cojocaru S.I., Cojocaru
D., Oniciuc M.V. A biochemical study on the Vaccinium myrtillus, Ribes rubrum and Ribes nigrum fruits from the spontaneous flora // Analele §tiin^ifice ale University «Alexandru Ioan Cuza», Sec^iunea Genetica §i Biologie Moleculara. 2009. V. 10. P. 81-SS.
32. Рупасова Ж.А., Игнатенко В.А., Русаленко
В.Г., Рудаковская Р.Н. Развитие и метаболизм клюквы крупноплодной в белорусском полесье. Минск: Наука и техника, 1989. 205 с.
33. Peer W.A., Murphy A.S. Flavonoids as signal molecules // In: Grotewold E. (ed.). The Science of Fla-vonoids. B.: Springer, 200б. P. 239-26S.
34. Vermerris W., Nicholson R. Phenolic compound biochemistry. B.: Springer, 200S. 27б p.
ANALYSIS OF PHENOLIC COMPOUNDS AND ASCORBIC ACID CONTENT IN DIFFERENT
BLUEBERRY (VACCINIUM L.) SPECIES DURING PERIODS OF FLOWERING AND FRUITING
E.E. Pavlova, E. V. Berezina, I.V. Mishukova, A.A. Brilkina
The analysis of the content of phenolic compounds (the sum of soluble phenolic compounds, flavonoids and anthocyanins) and ascorbic acid of three species of blueberries. northern highbush blueberry and black highbush blueberry introduced in the Botanical garden of Nizhni Novgorod State University, and northern bilberry, which grows in forest areas of the Nizhni Novgorod region was conducted. It was revealed that the ability of northern highbush blueberry to synthesize phenols and ascorbic acid is not inferior to that of northern bilberry, and is even superior to it in terms of berries.
Keywords. Vaccinium, northern highbush blueberry, black highbush blueberry, northern bilberry, phenolic compounds, flavonoids, ascorbic acid, flowering, fruiting.
