CC BY
46
Выводы
1. В результате фенологических наблюдений по скороспелости выделились образцы 1469, 1428 и 1426, у которых период от всходов до плодоношения составил 42 сут.
2. По результатам морфологического описания образец 1426 имеет короткую длину плети, остальные образцы среднепле-тистые, плод длиной 9-11 см, зеленой окраски, с белыми полосами. Поверхность у большинства образцов крупнобугорчатая, за исключением образцов 1331, у которого средний размер бугорков, и 1426 с мелкими бугорками. Стандарт Серпантин и образец 1474 имеют черное опушение, остальные образцы — белое.
3. Лучшим по содержанию сухого вещества (4,%) и общего сахара (2,76%) был образец 1331, а по содержанию витамина С (13,09 мг%) и наименьшему накоплению нитратов (71 мг/кг) — 1426. Наивысшую
оценку вкусовых качеств свежих плодов (4,9 баллов) получил образец 1331, соленые плоды наиболее вкусными были у образца 1474 — 5 баллов.
4. По устойчивости к комплексу болезней на естественном инфекционном фоне выделился образец 1331, который имел 7,5% пораженных плодов.
5. Наибольшая урожайность получена у образца 1469 — 35,1 против 24,7 т/га у стандарта.
Библиографический список
1. Методические указания по изучению и поддержанию коллекции огурца. — Л.: ВИР, 1977. — 26 с.
2. Литвинов С.С. Методика полевого опыта в овощеводстве. — М.: ВНИИО, 2011.
— 648 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1985. — 416 с.
УДК 634:582.973.1 В.И. Усенко,
Г.А. Прищепина АНАЛИЗ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ LONICERA CAERULEAE EDULIS В УСЛОВИЯХ АЛТАЙСКОГО ПРИОБЬЯ
Ключевые слова: жимолость синяя,
Lonicera caerulea Edulis, соплодия, стерильность, фертильность, самонесовмес-тимость, опыление, сорта и гибриды, результаты исследования.
Введение
В литературе имеются сведения о само-бесплодности Lonicera caerulea Edulis [1]. Цветки жимолости протогиничны [2].
Самонесовместимость (самостерильность, или физиологическая несовместимость) выражается у большинства растений в подавлении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи при автогамии или гейтеногамии. Под самонесовместимостью понимается неспособность фертильных семенных растений продуцировать зиготы после самоопыления [3]. Это ограничение обеспечивает популяции размножение преимущественно путем перекрестного опыления, а значит, и свободное перекомбиниро-вание наследственных факторов, лежащих в основе эволюционной пластичности вида, гибридную мощность организма. Самонесовместимость — это а) неспособность пыльцевых зерен прикрепляться к поверхности рыльца пестика; б) неспособность пыль-
цевых зерен прорастать и расти на рыльце собственного пестика; в) подавление (инги-биция) роста пыльцевых трубок в столбике пестика. В зависимости от того пыльца (га-метофит) или материнское растение (спорофит) детерминирует реакции несовместимости между пыльцевым зерном (пыльцевой трубкой) и поверхностью рыльца столбика или другими тканями пестика цветка, различают гаметофитный или спорофит-ный типы несовместимости [4].
Изучению самонесовместимости у жимолости синей посвящены работы многих исследователей. Установлено, что образцы этого вида относятся к самостерильным растениям, при их принудительном самоопылении в пределах клона плоды не завязываются вовсе или завязываются мелкие бессемянные плоды или плоды с невыполненными семенами с низкой всхожестью. Самонесовместимость проявляется в остановке роста пыльцевых трубок в нижней половине столбика пестика, что согласно Lewis, Richards указывает на гаметофитный тип реакции несовместимости, присущий L. caerulea [5-7].
Чистой автогамии в природе у L. caerulea быть не может, так как строение цветка и
расположение андроцея и гинецея не приспособлены для этого. У L. caerulea столбик пестика (гинецей) выдвигается в полуоткрытый бутон, за пределы околоцветника, тычинки в это время находятся ниже пестика, глубоко в цветке.
М.Н. Плехановой установлена причина слабого опыления при гейтеногамии [8]. При самоопылении происходит торможение роста пыльцевых трубок в нижней трети столбика пестика. Оно сопровождается скоплением каллозных пробок червеобразной формы, спиралевидным закручиванием концов трубок. При свободном опылении и искусственном нанесении пыльцы с растений жимолости других сортов наблюдаются дружное прорастание пыльцы на рыльце пестика и быстрый рост пыльцевых трубок в проводящем канале столбика. Каллозные пробки мелкие, ромбовидной формы, расположены равномерно по длине растущих трубок. Пыльцевые трубки за 12 ч достигают завязи. Вхождение в семяпочку микро-пилярное, оно наблюдается в среднем через 24 ч после опыления.
Некоторые исследователи отмечают, что самонесовместимость обычно не бывает настолько полной, чтобы исключить некоторую степень автогамии. Согласно М.Т. Ма-зуренко и Э.С. Терехину, морфологические приспособления цветка к ксеногамии (про-тогиния и геркогамия) сначала способствуют осуществлению перекрестного опыления, а в конце цветения — самоопылению [9-10]. Пространственное разделение тычинки и рыльца, а также временное разделение их функций препятствуют самоопылению, тогда как в конце цветения пыльники, напротив, придвигаются к рыльцу, касаются его, что указывает на возможность самоопыления.
Исследователи обнаружили, что опыление цветков в фазе бутонизации пыльцой, собранной со зрелых цветков того же растения, приводит к преодолению самостерильности [11].
Цель работы — на основе собственных опытов выявить селекционно-генетическую особенность Lonicera caerulea Edulis в условиях Алтайского приобья.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
- выявить готовность пестиков к восприятию пыльцы, созревание пыльников;
- выявить продуктивность различных вариантов опыления сортов на примере сорта Огненный опал;
- провести эксперимент по изучению са-моплодности Lonicera caerulea Edulis и оценить завязываемость соплодий.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования приняты сорта и перспективный гибрид L. caerulea: Герда, Лазурная, Золушка, Берель, Огненный Опал, Провинциалка, Салют, Сириус, 2-533. В опыте автогамно было использовано принудительное опыление пыльцой собственного цветка. Для этого пестик наклоняли к тычинкам внутри цветка. Перенос пыльцы при свободном опылении осуществлялся шмелями (биотически), а также возможно и при помощи ветра (анемофилически).
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследований установлено, что пестики созревают сразу после выхода из бутона, а пыльники — в среднем, через 28 ч после них. Созревание пыльников происходит не одновременно, с интервалом 1-2 ч. Продолжительность восприятия пестиком пыльцы 2-5 сут., а способность тычинок опыления цветков — 7 ч.
Завязывание плодов при автогамии составляет 3,4%, гейтеногамии — 7,1, при искусственном перекрестном внутривидовом опылении — 56,6-82,4 при свободном опылении — 77,8-98,4%. В таблице 1 приведены сведения по продуктивности сортов жимолости алтайской (на примере сорта Огненный Опал) при различных вариантах опыления.
Таблица 1
Продуктивность различных вариантов опыления сортов жимолости (на примере сорта Огненный Опал), 1993-1996 гг.
Варианты опыления Завязываемость, % Масса соплодий, г Количество семян в соплодии, шт.
среднее мин.-макс. среднее мин.-макс. среднее мин.-макс.
Автогамия 3,4 2,4-4,3 0,26 0,18-0,41 0,4 0-1
Гейтеногамия 7,1 5,7-8,4 0,35 0,25-0,63 2,0 0-4
Огненный Опал х Берель 48,3 30,5-64,3 0,91 0,75-1,07 2,6 0-7
Огненный Опал х Салют 65,2 49,4-81,7 0,83 0,64-1,12 4,4 0-10
Огненный Опал х Селена 81,3 73,0-89,3 0,76 0,55-0,86 3,4 0-14
Огненный Опал х Сириус 83,9 73,5-94,3 0,90 0,70-1,10 5,5 0-12
Свободное опыление 88,1 77,8-98,4 0,99 0,68-1,30 4,7 1-10
Таблица 2
Оценка завязывания соплодий жимолости
Сорто-образец Исследовано соцветий, шт. Получено завязи % отпада завязи через Собрано соплодий Количество семян, шт.
шт. % 24-36 ч 10-15 дн. 20-25 дн. шт. % в 1 соплодии всего
Берель 255 61 23,9 76,1 23,9 0,0 0 0,0 0 0
Герда 108 22 20,4 79,6 15,7 4,7 0 0,0 0 0
Золушка 96 45 46,9 53,1 31,2 12,6 3 3,1 0-1 2
Лазурная 204 139 68,1 31,9 41,8 18,9 15 7,4 0-4 9
Огненный опал 196 52 26,5 73,5 26,1 0,0 1 0,4 1 1
Провинциалка 58 13 22,4 77,6 0,7 1,7 0 0,0 0 0
2-5-33 98 48 49,0 51,0 38,7 2,1 8 8,2 0-4 4
Мы проделали опыт с опылением некоторых сортов собственной пыльцой (табл. 2). Большая часть завязей осыпалось через сутки (от 31,9% у сорта Лазурная до 79,6% у сорта Герда). В течение последующих двух-трех недель неоплодотворенные завязи продолжали осыпаться. Оставшиеся завязи слабо развивались и в стадии окрашивания соплодия у сортов жимолости камчатской и формы жимолости Турчанинова осыпалось от 2,1% (№ 2-5-33) до 18,9% (сорт Лазурная).
В результате экспериментальной работы по изучению самоплодности жимолости было выяснено, что часть сортов имеют слабую степень самоплодности — 8,2%
(№ 2-5-33) и 7,4% (сорт Лазурная), очень слабую — от 0,4 (сорт Огненный Опал) до 3,1 (сорт Золушка), а часть же сортов са-мобесплодна. Последние не завязывают соплодий ни при естественном, ни при искусственном самоопылении.
Однако если наблюдается даже самая незначительная завязываемость соплодий при принудительном опылении собственной пыльцой, то причина самобесплодности, обнаруженная М.Н. Плехановой, не единственная. Причины самобесплодности могут быть следующие:
1) нарушение нормального мейоза при микроспорогенезе, следствием чего является образование стерильной пыльцы;
2) дегенерация пыльцы, вызванная физиологическим нарушением нормального обмена веществ, при цитологически правильном течении редукционного деления (частое явление у сорта Берель);
3) непрорастание собственной пыльцы на рыльце пестика;
4) замедленный рост пыльцевых трубок сорта и остановка их роста до вхождения в зародышевый мешок, следствием чего является отсутствие оплодотворения;
5) гибель зародыша на ранних стадиях развития.
При опылении сорта собственной пыльцой, как и нормальному оплодотворению, предшествует прорастание пыльцевого зер-
на. Оно начинается с разбухания зерна на поверхности рыльца и выхода из апертуры пыльцевого зерна пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него через микропиле (порогамию).
После проникновения в зародышевый мешок пыльцевой трубки оболочка на её кончике разрывается и содержимое изливается внутрь, как и при опылении пыльцой другого сорта.
Из этого следует, что даже при самоопылении торможение роста пыльцевых зерен в пыльцевых трубках происходит не во всех случаях. Пыльцевые трубки достигают завязи.
Этот процесс, возможно, происходит потому, что М.Н. Плеханова проводила опыты с дикими видами жимолости, взятыми из природы (F,), а у нас изучались современные сорта и формы, которые были получены при помощи неоднократных гибридизаций и пересевов семян. По этой причине этого генетически пыльца распознается как чужеродная, и процесс оплодотворения проходит успешно. На ранней стадии проявляется гейтеногамия (опыление собственной пыльцой) вместо ксеногамии (собственно перекрестное).
Этот опыт позволил нам выявить само-плодность сортов и форм. Известно, что жимолость синяя — несамоплодная культура. Однако у разных форм и видов это выражено в разной степени. Производя искусственное опыление различных сортов и селекционных форм, пытались определить степень их самоплодности.
Выводы
Итак, с самой высокой самоплодностью (8,2%-ная завязываемость семян при искусственном самоопылении) оказалась отборная форма Lonicera tyrchaninovii № 2-5-33.
Среди сортов жимолости камчатской сравнительно более самоплодным проявил себя сорт жимолости Лазурная с завязы-ваемостью семян от искусственного самоопыления 7,4%.
Совсем не проявил самоплодности межвидовой гибридный сорт Берель.
Способность к частичному самоопылению обеспечивает получение стабильных урожаев в годы, неблагоприятные для межсортового опыления при помощи насекомых
— в сухую и жаркую погоду во время цветения или, наоборот, при затяжных дождях с сильными ветрами, совпадающих по времени с этой фазой, что препятствует нормальному функционированию шмелей и пчел.
Очень большое значение имеют формы, обладающие самоплодностью в той или иной мере среди несамоплодных, как правило, культур и для селекционной работы. На основе скрещивания между собою сеянцев разных видов, полученных от самоопыления, создаются гетерозисные гибриды. Возможно в будущем путем отдаленных скрещиваний будут получены гибриды с са-моплодностью более 30%. Тенденции к этому есть. И данные исследования показали наличие признака самоплодности в гено-плазме жимолости, что еще раз подтверждает закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Библиографический список
1. Плеханова М.Н. Самоплодность взаи-моопыляемость сортов жимолости // Бюл. ВИР. — Л., 1994. — Вып. 151. — С. 62-63.
2. Ретина Т.А. О числах хромосом шести видов жимолости // Биол. наука. — 1974. — № 6.
3 Nettancort D. Incompatibility in angiosperms. // Berlin Heidelberg. Ew-York.
— 1977. — P. 27-35.
4. Малецкий С.И. Гены самонесовмести-
мости контролируют у цветковых растений перекрестное оплодотворение // Биология, генетика. — 1996. — № 12. —
С. 19-25.
5. Боярских И.Г. Пути увеличения продуктивности сортов жимолости синей // Научно-экономические проблемы садоводства: матер. науч.-практ. конф. — Барнаул, 2003. — С. 57-63.
6. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi // adv. Genetic. — 1954. — 6. — Р. 235.
7. Richards A.J. Plant breeding systems // Geoge allen and Unwin. London. — 1986. — P. 530.
8. Плеханова М.Н. Возможности и перспективы гибридизации жимолости// Сел. и сортоизучение ягодных культур. — Мичуринск, 1982. — С. 162-167.
9. Мазуренко М.Т. Морфогенез 3 видов
жимолости // Бюл. ГБС. — 1967. —
Вып. 83. — С. 78-82.
10. Терехин Э.С. Гомологии фруктифи-кации покрытосеменных в связи с некоторыми вопросами их категоризации и эволюции: тр. Ботанического ин-та РАН. — СПб. — Вып. 2. — 1996. — С. 67-81.
11. East Mangelsdorf. Anew interpretation of hereditary behavior of self-strile plants // Proc. Nat. Acad. — Sci. USA. — 1925. — 11. — Р. 166.
+ + +
УДК 631.86/87:633.367:632.38
А.В. Пирог
ДЕЙСТВИЕ БИОПРЕПАРАТОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПРОДУКЦИИ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО ПРИ ВИРУСНОМ ИНФИЦИРОВАНИИ
Ключевые слова: люпин желтый, ризо-бофит, ризогумин, вирусная инфекция, симбиотическая система, азотфиксация, фитогормоны, урожайность, качество.
Введение
Бобовым культурам принадлежит значительная роль в решении проблемы обеспечения животноводства кормами с повышенным содержанием белка и возобновления плодородия почв. В агроэкосистемах бобовые являются основным фактором накопления в почве азота за счет формирования
высокоэффективных симбиозов с клубеньковыми бактериями. Уровни урожайности бобовых культур и накопления белка в зерне и зеленой массе в значительной мере зависят от активизации бобово-ризобиаль-ного взаимодействия. Однако на формирование и функционирование бобово-ризо-биальних симбиозов влияют много негативных факторов, в частности поражение растений инфекционными болезнями.
На бобовых культурах широко распространены вирусные болезни, приводящие к значительному снижению их продуктивности
