Анализ распространения можжевелоядника arceuthobiumoxycedri и его основного хозяина juniperusdeltoides в Крыму с использованием геоинформационных технологий Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

^¡Л RUSSIAN JOURNAL OF ECOSYSTEM ECOLOGY Vol. 2 (1), 2017

УДК 581.557.63:581.9:58.05+58.07(477.9^525.4 DO! 10.21685/2500-0578-2017-1-5 Щ ORIGINAL RESEARCH Open Access

АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МОЖЖЕВЕЛОЯДНИКА ARCEUTHOBIUM OXYCEDRI И ЕГО ОСНОВНОГО ХОЗЯИНА JUNIPERUS DELTOIDES В КРЫМУ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕОИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ

О. В. Кукушкин

Зоологический институт РАН, Россия, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: [email protected]

И. В. Доронин

Зоологический институт РАН, Россия, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: [email protected]

Ю. А. Красиленко

Институт пищевой биотехнологии и геномики НАНУ, Украина, 04123, Киев, ул. Осиповского, 2а E-mail: [email protected]

ANALYSIS OF DWARF MISTLETOE ARCEUTHOBIUM OXYCEDRI (DC.) M. BIEB. AND ITS PRINCIPAL HOST EASTERN PRICKLY JUNIPER JUNIPERUS DELTOIDES R. P. ADAMS DISTRIBUTION IN CRIMEA USING GIS TECHOLOGIES

0. V. Kukushkin

Institute of Zoology, Russian Academy of Sciences, 1 Universitetskaya emb., Saint Petersburg, 199034, Russia E-mail: [email protected]

1. V. Doronin

Institute of Zoology, Russian Academy of Sciences, 1 Universitetskaya emb., Saint Petersburg, 199034, Russia E-mail: [email protected]

Yu. A. Krasylenko

Institute of Food Biotechnology and Genomics, National Academy of Sciences of Ukraine, 2a Osipovskogo str., Kyiv, 04123, Ukraine E-mail: [email protected]

Аннотация. Изучено распространение на Крымском полуострове можжевелоядника (Arceuthobium oxycedri) - паразита можжевельника дельтовидного (Juniperus deltoides). Можжевелоядник обладает значительно более узким ареалом в Крыму, чем его основной хозяин, и повсеместно распространен спорадически. Наблюдения в природе характеризуют A. oxycedri как термофильный и мезоксерофильный вид, тяготеющий к низкогорным местностям с наиболее мягким субсредиземноморским климатом. Значительные, стабильно существующие очаги инфицирования выявлены на побережье и в наиболее теплообеспеченной юго-западной части горного Крыма к югу от долины реки Бельбек. В большинстве обследованных локалитетов с высоким уровнем инфицированности в качестве кодоминанта J. deltoides выступает можжевельник высокий (J. excelsa). Последний из видов в целом является иммунным по отношению к паразиту, однако в ряде пунктов также поражается A. oxycedri. Поддержанию высокого уровня инфицированности в очагах и ограниченному распространению можжевелоядника за их пределы (на дистанцию порядка 4 км) способствует пищедобывательная активность птиц, потребляющих ягодоподобные шишки J. excelsa и J. deltoides. Моделирование экологической ниши и построение карт потенциального ареала паразита и его основного хозяина с применением программного обеспечения MaxEnt 3.3.3k. продемонстрировало, что распространение A. oxycedri в Крыму в настоящее время может

© 2017 Кукушкин О. В., Доронин И. В., Красиленко Ю. А. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Page 1 from 32

Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.o/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.

быть шире наблюдаемого (фактического). Характерно, что такие биоклиматические показатели, как минимальные зимние температуры и высота местности, при построении модели не имели значения для формирования области распространения паразита. Предположительно ограниченное распространение A. oxycedri может быть обусловлено историей формирования ареала J. deltoides в позднем неоплейстоцене -голоцене наряду с низкой скоростью расселения паразита из четвертичного рефугиума в самой южной части Крыма.

Ключевые слова: Arceuthobium oxycedri, Juniperus deltoides, Juniperus excelsa, Крым, распространение, биоклиматические параметры, потенциальный ареал, ГИС-технологии.

Abstract. The current study highlights the distribution patterns of juniper dwarf mistletoe (Arceuthobium oxycedri), a semi-parasite of the Eastern prickly juniper (Juniperus deltoides), in Crimea. A. oxycedri has considerably narrower range in Crimea as compared to its principal host and its ubiquitous distribution is rather sporadic. Nature observations characterize A. oxycedri as a thermophilic and mezo-хerophytic species confined to the low-mountain terrains with mild sub-Mediterranean climate. Significant sites of permanent infection have been discovered at the Crimean coast and in the warmest southwestern part of the Crimean Mountains to the south from the Belbek River valley. Greek juniper (J. excelsa) is a codominant species growing side by side with J. deltoids in the majority of localities examined that have the high infection rate. Generally, J. excelsa is an insusceptible species in relation to the parasite; nevertheless, it is affected by A. oxycedri at several sites. Birds feeding habit to consume J. excelsa and J. deltoides fleshy berry-like cones helps to maintain the high infection rate and to disseminate mistletoe seeds at the distance of approximately 4 km. Modeling ecological niche and creating maps of potential range of the parasite and its principal host using MaxEnt 3.3.3k software have demonstrated that A. oxycedri distribution in Crimea at present may be wider than it has been currently observed. It is noteworthy that while modeling such bioclimatic indicators as the minimum winter temperatures and the elevation above sea level were irrelevant for establishing the distribution range of the parasite. Presumably the limited distribution of A. oxycedri can be attributed to the history of forming J. deltoides range in the late Pleistocene - Holocene, alongside with a low speed of the parasite dissemination from Quaternary refugia in the southernmost part of the Crimean Peninsula.

Key words: Arceuthobium oxycedri, Juniperus deltoides, Juniperus excelsa, Crimea, distribution, bioclimatic indicators, potential range, GIS technologies.

Введение

Арцеутобиумы, или можжевелоядники (Arceuthobium M. Bieb.) - многолетние двудомные вечнозеленые полукустарнички и кустарнички семейства 8аШ;а1асеае, паразитирующие на РторЬ^а. Поскольку большинство можже-велоядников имеют собственный фотосинтетический аппарат, их можно классифицировать скорее как полупаразитов. Виды рода Arceuthoboium демонстрируют высокую избирательность в отношении хозяина, поражая, как правило, только один вид или группу родственных видов голосеменных. Вызывая отток фотоассимилятов, можжевелоядник угнетает рост хозяина, снижает его репродуктивные показатели и устойчивость к экстремальным условиям, способствует развитию сопутствующих вирусных, бактериальных и грибковых инвазий [1-3]. При высоком уровне поражения арцеутобиум значительно ухудшает качество леса и, по-видимому, может приводить отдельные особи хозяина к гибели. Заражение хозяина происходит при баллистическом разбрасывании семян, покрытых адгезивным висцином, известным также под названием «птичьего клея». По нашим наблюдениям, радиус рассеяния («гидравлического отстрела») семян

A. oxycedri (DC.) M. Bieb. достигает 0,4-0,5 м. Перемещение семян можжевелоядников на большие дистанции осуществляется с использованием зоохории (прежде всего - орнитохо-рии). Функция фиксации семян на животных-векторах принадлежит висцину.

По данным разных авторов, род Arceuthobi-um насчитывает от 26 до 42 видов, распространенных в Голарактике (по большей части в Северной Америке) и паразитирующих на растениях семейств Кипарисовых (Cupressaceae) и Сосновых (Pinaceae) [2; 4-6]. В Западной Евразии до недавнего времени был известен единственный вид можжевелояд-ников - Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. (Fl. Taurico-Caucasica, Suppl., p. 629 (1819); = Razoumowskia caucasica Hoffm. (1808); Razoumofskya oxycedri (DC.) FW Shultz ex Nyman Viscum oxycedri DC. (Fl. Fr. IV (1805)), связанный с представителями Cupressaceae -главным образом, с родом Можжевельник (Juniperus L.) [7]. Область распространения вида охватывает южные районы обширной области, известной как Древнее Средиземье -горные системы Альпийско-Гималайского (Средиземноморского) геосинклинального пояса на территории, в позднем эоцене -миоцене занятой бассейнами Средиземного

моря и Паратетиса [8; 9]. Ареал A. oxycedri простирается с запада на восток почти на 10 тыс. км: от Магриба и Пиренейского полуострова до западного Китая. На юге он достигает Атласа, Леванта, Курдистана, Эльбурса, Копетдага, Белуджистана, северной Индии. В юго-восточной Европе северная граница ареала проходит через центральные и восточные Балканы (Сербия, Болгария), Крымский полуостров и Северный Кавказ (Краснодарский край, Северная Осетия, Дагестан) [7; 10]. В целом по ареалу A. oxycedri произрастает в широком диапазоне высот, причем с запада на восток нижняя граница распространения поднимается от прилежащих к морю участков в Средиземноморском и Черноморском регионах до 2000-3500 м н. у. м. на юге Кавказского экорегиона (Карс), в Южной Азии и Тибете [7]. Систематика вида разработана недостаточно, и весьма вероятно, что под названием A. oxycedri в действительности скрываются по меньшей мере несколько родственных видов можжевелоядников [1; 11]. Так, паразитирующие преимущественно на J. phoenicea L. можжевелоядники Западного Средиземноморья (Испания, юго-западная Франция) по цитометрическим и морфологическим данным недавно были выделены в отдельный вид - A. gambyi Fridl. [12].

Несмотря на более чем вековую историю изучения А. oxycedri в Крыму, этот интересный представитель крымской флоры остается недостаточно изученным не только в плане его биологии, но даже и в отношении распространения. Данные о динамике ареала паразита неполны и нередко противоречивы, скорость его расселения достоверно не известна [13-17]. Имеются указания на устойчивое возрастание уровня зараженности локальных популяций J. deltoides в Крыму и на Кавказе [13; 18], что отчасти находит подтверждение и при сравнении с ранее опубликованными данными по ряду локалитетов [15-17] результатов наших наблюдений [19]. Впрочем, поскольку методики оценки уровня инвазии в отечественной литературе подробно не описаны, сопоставимость данных различных авторов находится под вопросом.

В последнее десятилетие все большее распространение получает моделирование экологических ниш видов растений мировой флоры на основе ГИС-программ [20], однако для анализа распространения представителей флоры Крыма этот метод до сих пор практически не применялся. В качестве предпосылок данной ситуации выступают хорошая изученность Крымских гор ботаниками, их относительно малая площадь (около 8,22 тыс. км2) и ясная

разделенность на северный и южный макросклоны, в результате чего возникает иллюзия «общепонятности» причин, определяющих особенности распространения того или иного вида, имеющего ограниченный ареал в горном Крыму. Между тем выводы некоторых работ, затрагивающих чрезвычайно важные для понимания генезиса биоты Крыма (например, наличие в крымской флоре древних адвентов [21]), по-видимому, могли быть усилены построением математических моделей. Метод моделирования экологических ниш с использованием программы МахБй хорошо действует на островных территориях, сопоставимых по площади с горным Крымом [22]. Применяется моделирование и для анализа ареалов паразитических видов семейств 8апЫасеае и ЬогапШасеае [23; 24]. Распространение паразита определяется прежде всего наличием популяций хозяина. Очевидно, однако, что на конкретной территории экологическая ниша паразита может быть более узкой или, напротив, более широкой, чем ниша основного хозяина. Более того, стеблевые паразиты растений подвержены воздействию всех климатических факторов. Поэтому программы, учитывающие вклад биоклиматических параметров в формирование ареала, в полной мере применимы и к данной экологической группе растений.

С другой стороны, выводы, полученные на основе ГИС-технологий, не должны абсолютизироваться, поскольку применяемые модели описывают только определенный сектор экологической ниши вида и, таким образом, не дают исчерпывающего представления о бесконечно сложных взаимосвязях вида со средой обитания (как это было ранее показано на примере представителей пойкилотермных позвоночных крымской фауны) [25]. Помимо того, что программа в силу своих характеристик в принципе не способна учесть все многообразие факторов, обусловливающих распространение вида, на результаты также оказывают влияние неточность климатической базы WordClim (в особенности в приложении к компактным горным регионам, расположенным на стыках биогеографических выделов - таким, как горный Крым), неравномерность изученности территории, степень сохранности «первоначальных» ареалов видов (подразумевается состояние ареала, предшествующее интенсивному хозяйственному освоению территории), а также, вероятно, история колонизации региона тем или иным видом организмов. Моделирование может послужить лучшему пониманию вопроса «почему вид обитает именно там, где он обитает?», если применяется в одном ряду с класси-

ческими описательными методами, а в оптимальном случае - одновременно с молекулярными методами, способными выявить генетическую неоднородность вида на изучаемой территории.

В ходе нашего исследования решались следующие основные задачи:

1) выявление закономерностей в распространении можжевелоядника на территории Крыма;

2) анализ распространения можжевелоядни-ка в связи с распространением его основного хозяина с применением ГИС-технологий;

3) оценка совместимости данных, полученных при непосредственных наблюдениях в природе, с результатами анализа экологических ниш, выполненного с использованием программы MaxEnt 3.3.3k.

Материалы и методы

Данные о распространении J. deltoides собирали при проведении экспедиционных исследований, которыми в 1996-2016 гг. была охвачена вся территория горного Крыма. Ареалы хозяина и паразита в Крыму были изучены достаточно равномерно. Сведения о находках A. ox-ycedri базируются на личных наблюдениях О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко, а также анализе литературных источников и гербарных материалов в фондовых хранилищах Крыма,

Украины и Болгарии. В отдельных случаях -при наличии фотодокументов с указанием ло-калитета и даты - сведения о находках паразита были почерпнуты из электронного ботанического он-лайн атласа «Plantarium» (http://www.plantarium.ru/). В основу исследования легли данные о 824 локалитетах J. deltoides и 99 пунктах находок A. oxycedri (около 12 % от числа точек для хозяина). Для определения десятичных координат локалитетов использовали интернет-ресурс www.u-karty.ru («Maps of the Russia and the World»).

С помощью программы MaxEnt 3.3.3k (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/) были созданы карты наиболее вероятных областей распространения обоих видов растений и определена степень влияния параметров среды (в %) на границы области распространения изучаемого таксона, т.е. вклад каждого фактора в построение модели [26; 27]. В качестве переменных при моделировании использовали 19 «биоклиматических» показателей (БКП) и данные о высотах над уровнем моря из базы WorldClim (www.worldclim.org) (разрешение 30 угловых секунд или ~ 1 км на пиксель в районе экватора) (табл. 1). Данная часть работы выполнена И. В. Дорониным.

Для тестирования полученных моделей использовали 25 % точек. Визуализацию ГИС-карт провели с помощью программы DIVA-GIS 7.5.0 (www.diva-gis.org) [28].

Таблица 1

Биоклиматические показатели (БКП), задействованные при моделировании экологических ниш Arceuthobium oxycedri и Juniperus deltoides, и их принятые аббревиатуры

Биоклиматический показатель Код

Среднегодовая температура (х10, °С) BIO 1

Среднесуточная амплитуда (среднее для месяца, Max-min) BIO 2

Изотермичность ((BIO 2 - BIO 7) х 100) BIO З

Температурная сезонность (SD х 100) BIO 4

Максимальная температура наиболее жаркого месяца (х10, °С) BIO 5

Минимальная температура наиболее холодного месяца (х10, °С) BIO 6

Годовой размах температур (х10, °С) BIO 7

Средняя температура наиболее влажного сезона (х10, °С) bios

Средняя температура наиболее сухого сезона (х 10, °С) BIO 9

Средняя температура наиболее жаркого сезона (х10, °С) BIO 10

Средняя температура наиболее холодного сезона (х10, °С) BIO 11

Среднегодовые осадки, мм BIO 12

Осадки наиболее влажного месяца, мм BIO 1З

Осадки наиболее сухого месяца, мм BIO 14

Сезонность осадков (CV) BIO 15

Осадки наиболее влажного сезона, мм BIO 16

Осадки наиболее сухого сезона, мм BIO 17

Осадки наиболее жаркого сезона, мм BIO 18

Осадки наиболее холодного сезона, мм BIO 19

Высота, м н.у.м. Alt

Примечание: CV - коэффициент вариации; SD - стандартное отклонение.

В работе используются аббревиатуры фондовых музейных коллекций в научных учреждениях, принятые в Index Herbariorum Ucrainicum [29]: KW - Институт ботаники им. М. Г. Холодного, Киев; YALT - Никитский ботанический сад - Национальный научный центр. На гербарные материалы хранилищ Болгарии (София) даны следующие ссылки: SO -Herbarium of Sofia University; SOM - Herbarium of Bulgarian Academy of Science.

В качестве иллюстративного материала использовались оригинальные фотографии авторов.

Результаты и обсуждение

Распространение в Крыму основного хозяина

Основным хозяином A. oxycedri в Крыму является можжевельник дельтовидный (J. deltoides R. P. Adams). Данный вид, выделенный около десятилетия назад из J. oxycedrus на основании молекулярных и морфологических данных, распространен в Восточном Средиземноморье (по крайней мере, от Западных Балкан до Леванта), а также в Северной и Центральной Анатолии, на востоке достигая аридных областей Закавказья, на севере - Крыма и северных склонов Большого Кавказа [30-32].

Границы ареала J. deltoides в Крыму схематически представлены на рис. 1. В Юго-Западном предгорье и на Южном берегу Крыма вид распространен особенно широко, доходя на севере до междуречья Качи и Альмы, на востоке - до района г. Алушта. На крайнем юго-западе главной гряды Крымских гор (в Байдар-ской долине и по реке Черная с притоками) распространение вида практически непрерывно, но севернее, в предгорье, он произрастает спорадично, образуя монодоминантные сообщества на хорошо инсолируемых сухих мергелистых склонах. Второй крупный эксклав с почти сплошным распространением вида занимает прибрежные и горные районы Кара-дагско-Судаской складчатой системы в юго-восточном Крыму. Крупные полностью изолированные популяции локализованы в восточной части горного Крыма: к северу от г. Старый Крым на юго-восточном и южном склонах горы Большой Агармыш (блоке главной гряды, выдвинутом далеко на север), а также вдоль юго-восточного склона горы Кубалач и хребта Ташлы-Кыр (= Йылан-Кыр), относящихся к внутренней предгорной гряде. Произрастающие на большом удалении от основного ареала отдельные группы деревьев отмечались на юго-западном склоне Долгоруковской яйлы в Сим-

феропольском районе, на западном склоне горы Южная Демерджи над Алуштой, а также в некоторых пунктах близ границы территорий Алушты и Судака и в гористой части полуострова Меганом. Не исключено, что эти микропопуляции обязаны своим происхождением переносу семян можжевельника птицами [33]. В то же время на некоторых весьма обширных и притом почти не затронутых хозяйственной деятельностью территориях с подходящими, по нашим субъективным оценкам, условиями для произрастания этого вида, он по необъяснимым причинам совершенно не встречается (например, в окрестностях с. Зеленогорье между Судаком и Алуштой и на многих других участках восточной части южного макросклона). Верхняя граница распространения J. deltoides в Крыму проходит по высотам 700-750 м н. у. м. [16; 17; данные авторов], хотя отдельные особи могут подниматься до 800 м н. у. м. и незначительно выше. На яйле этот вид можжевельни-ков отсутствует.

Таким образом, ареалу J. deltoides в Крыму присущ реликтовый дизъюнктивный характер. Область распространения вида формировалась под воздействием как природных (циклические изменения климата), так и антропогенных факторов, причем в конце голоцена и современную эпоху ведущая роль, несомненно, принадлежала последним.

Во флоре Крыма J. deltoides рассматривается как один из элементов плиоцен-раннечетвер-тичного прашибляка (флорогенетического комплекса, являющегося дериватом миоценовых палеосаванн), из которого при дифференциации растительного покрова в неоплейстоцене вы-членилась аридно-можжевеловая историческая свита [34]. Палинологические данные свидетельствуют о том, что в теплые фазы позднего неоплейстоцена можжевеловые редколесья занимали большие участки на западе Крымского предгорья [35; 36]. Авторы не указывает видовую принадлежность можжевельника, но с высокой вероятностью речь может идти не только о холодостойком J. sabina L., но также и о J. deltoides.

Еще на рубеже нашей эры можжевельник в Крыму был распространен шире, чем в настоящее время, и произрастал, по-видимому, не только в горных и предгорных районах, но также и на безлесных в современную эпоху Тарханкутском и Керченском полуостровах [37-39]. Область распространения J. deltoides подверглась значительной контракции и фрагментации в исторический период, и в настоящее время его ареал ограничен исключительно горной частью полуострова.

Vol. I (i), ioi7

Рис. 1. Распространение Arcethobium oxycedri в горном Крыму: красная линия - граница ареала Juniperus deltoides; точки находок на J. deltoides: синие квадраты -по наблюдениям авторов в 2000-2016 гг.; фиолетовые квадраты - по литературным данным и коллекционным материалам; черный квадрат - неподтвержденное местонахождение; точки находок на других Cupressacea обозначены кружками: желтые - локалитеты, где в 1980-х - 2010-х гг. выявлены случаи инфицирования Juniperus excelsa; зеленые - выявленные в 2013-2016 гг. случаи инфицирования Platycladus orientalis; номера на карте соответствуют номерам локалитетов в табл. 2

Здесь он занимает широкий спектр местообитаний, расположенных преимущественно в границах пояса лесов из дуба пушистого (Quercus pubescens Willd), являясь конкурент-носпособным на сухих известняковых плато, скальных выходах, остепенных склонах и особенно - на крутых шиферных склонах меловых куэст [34].

Отметим, что можжевельник высокий (J. excelsa M. Bieb.) - другой широко распространенный в Южном Крыму вид можжевель-ников - демонстрирует в целом сходный с J. deltoides паттерн распространения, хотя их ареалы в горном Крыму и не совпадают досконально. Первый из видов может произрастать на более скудных почвах, является более устойчивым к воздействию низкой влажности в сочетании с высокими температурами и инсо-

ляцей и, вероятно, лучше адаптирован к низким температурам, поскольку проникает в средне-горье глубже и поднимается выше, чем J. deltoides. Так, J. excelsa широко распространен на северо-западных отрогах Ай-Петринской яйлы (по крайней мере, до 1050 м н. у. м. на хр. Трапан-Баир), а на обрывистом восточном склоне Чатырдагского массива на высотах 700900 м н. у. м. локализована полностью изолированная популяция вида.

Распространение можжевелоядника

Сведения о находках A. oxycedri в Крыму в XIX - начале XXI вв. обобщены в табл. 2. Выше рассматриваются особенности распространения можжевелоядника на Крымском полуострове (см. рис. 1).

Таблица 2

Распространение Arceuthobium oxycedri в Крыму

№ Физико-географический район Локалитет, административная принадлежность Географические координаты Источник сведений

Широта (N) Долгота (E)

1 2 3 4 5 6

1. ЮЗП «Бахчисарай, сев. склон» 44.7538 33.8815 Y ALT [1887]

2. ЮЗП «SSO (?) склон (горы) Мангуп-Кале», Бахчисарайский район 44.5902 33.8176 YALT [1922]

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6

«Севастопольский лесхоззаг», [15]

3. ЮЗП Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5864 33.8130

4. ЮЗП «Качинская ландшафтная популяция J. oxycedrus», каньон реки Кача, Бахчисарайский район 44.6884 33.9036 [17]

5. ЮЗП «Бахчисарайская местная популяция J. oxycedrus»^; г. Кыз-Кермен, г. Тепе-Кермен, Бахчисарайский район 44.7266 33.9286 [17]; наблюдения О. В. Кукушкина (2006)

6. ЮЗП «Бельбекская ландшафтная популяция J. oxycedrus», склоны г. Мангуп; балка Терен-Джалга близ с. Танковое (= Биюк-Сюйрен), Бахчисарайский район 44.6519 33.8308 [17]; И. С. Турбанов, pers. comm. (2016)

7. ЮЗП «Куйбышевская ландшафтная популяция J. oxycedrus», окр. с. Куйбышево (= Албат), Бахчисарайский район 44.6306 33.8372 [17]

8. ЮЗП/ ГГК «Соколинская местная популяция J. oxycedrus», окр. с. Соколиное (= Коккоз), Бахчисарайский район 44.5616 33.9658 [17]

9. ЮЗП скалы Кара-Коба, ЮВ край возвышенности Мекензиевы Горы, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.6113 33.6931 И. С. Турбанов, on-line botanical atlas «Plantarium» (2010)

10. ЮЗП гора Чилтер-Кая, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5865 33.7651 [18]

11. ЮЗП с. Терновка (= Шулю), Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5879 33.7608 П. Евсеенков, on-line botanical atlas «Plantarium» (2008)

12. ЮЗП/ ГГК гора Зыбук-Тепе между с. Родное (= Уппа-Кой) и с. Терновка, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5615 33.7483 [40; 41]; KW [2014]

13. ЮЗП/ ГГК к ЮЗ от с. Родное, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5506 33.7280 наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

14. ЮЗП/ ГГК «Чернореченская ландшафтная популяция J. oxycedrus», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5209 33.7143 [17]

правый борт каньона реки Черная, вдоль «Манштейновской» дороги наблюдения О. В. Кукушкина

15. ГГК по направлению к с. Черноречье (= Чоргунь), Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5325 33.7114 (2014-2016)

16. ГГК «Байдарская ландшафтная популяция J. oxycedrus» и северный склон Байдарской яйлы выше с. Кизиловое, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5174 33.8464 [17]; И. С. Турбанов, pers. comm. (2016)

братское кладбище Крымской [40; 41]; KW [2014]

17. ЮЗП кампании и парк возле церкви св. Николая, Северная сторона, Нахимовский район, территория г. Севастополь 44.6363 33.5576

18. ЮЗП/ ГГК «Местная популяция J. oxycedrus мыса Фиолент», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5048 33.4982 [17]

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6

Мыс Фиолент, в 0,4-0,5 км к западу наблюдения

19. ЮЗП/ ГГК от Свято-Георгиевского монастыря, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.5059 33.5039 О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (2013- 2016)

между Балаклавой и Ласпи, южные YALT [1885]

20. ГГК/ ЮБК склоны, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4655 33.6487

21. ГГК/ ЮБК «вдоль берега моря возле Балаклавы», территория г. Севастополь 44.4866 33.6208 YALT [1896]

22. ГГК/ ЮБК «Балаклавская ландшафтная популяция J. oxycedrus», территория г. Севастополь 44.4929 33.5884 [17]

урочище Микро-Яло и ЮЗ склон горы Аскети, Балаклавский район, [40; 41]; KW [2013]; наблюдения

23. ГГК/ ЮБК территория г. Севастополь 44.4873 33.6222 О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (1996-2016)

урочище Мегало-Яло, Балаклавский наблюдения

24. ГГК/ ЮБК район, территория г. Севастополь 44.4803 33.6329 О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (1996-2016)

«приморсьш схили на схвд ввд Золотого пляжу; на гшках J.oxycedri KW [2002]

25. ГГК/ ЮБК Ь. на нижшх частинах схилiв на антропогенно порушених донках», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4755 33.6345

26. ГГК/ ЮБК перевал Куршум-Богаз, близ северной границы гос. заказника «Мыс Айя», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4705 33.6478 наблюдения О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (2013, 2015, 2016)

27. ГГК/ ЮБК ущелье между горой Калафатлар и горой Арфен-Чаир-Бурун, гос. заказник «Мыс Айя», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4576 33.6503 наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

урочище Батилиман, гос. заказник [13]

28. ЮБК «Мыс Айя», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4210 33.6678

урочища Батилиман, Балаклавский наблюдения

29. ЮБК район, территория г. Севастополь 44.4314 33.6584 О. В. Кукушкина (1996-2002)

30. ЮБК Батилиман, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4197 33.6891 Д. Якушенко, pers. comm. (2007)

(бухта) Ласпи; «Айя-Ласпинская [7; 17; 42]

31. ЮБК ландшафтная популяция J. oxycedrus», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4233 33.7016

32. ЮБК (бухта) Ласпи, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4223 33.7112 KW [1973]

восточная часть Ласпинского наблюдения

33. ЮБК амфитеатра ниже горы Шабурла, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4218 33.7355 О. В. Кукушкина (2016)

34. ЮБК «Сарыч - Кикенеизская ландшафтная популяция J. oxycedrus», Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4149 33.8471 [17]

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6

урочище Чобан-Таш у подножья горы наблюдения

35. ЮБК Ильяс-Кая, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.3941 33.7382 О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (1998-2016)

36. ЮБК мыс Сарыч, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.3894 33.7380 О. Кузьманенко, pers. comm. (2013)

ЮВ склон горы Ильяс-Кая, [41]

37. ЮБК/ ГГК Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4052 33.7457

перевал Байдарские Ворота, вдоль наблюдения

38. ЮБК/ ГГК старого Ялтинского серпантина ниже церкви Вознесения Христова, Балаклавский район, территория г. Севастополь 44.4051 33.7884 О. В. Кукушкина и Ю. А. Красиленко (2014)

обочина нового Ялтинского шоссе [41]; KW [2014]

39. ЮБК над пос. Форос, граница Ялтинского гор. округа и территории г. Севастополь 44.3971 33.7851

40. ЮБК парк в пос. Форос, г. Ялта 44.3889 33.7816 [14]; наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

41. ЮБК/ ГГК старый Ялтинский серпантин вдоль Байдаро-Кастропольской стены (обрывы Ай-Петринской яйлы), граница Ялтинского гор. округа и территории г. Севастополь 44.4053 33.7938 [41]

42. ЮБК верхнее шоссе между пос. Голубой Залив (= Лимена) и с. Оползневое (= Кикенеиз), г. Ялта 44.4095 33.9646 [40; 41]; KW [2013]

гора Кошка возле Симеиза, г. Ялта KW [1997];

43. ЮБК 44.4042 33.9927 Г. А. Прокопов, on-line botanical atlas «Plantarium» (2008)

44. ЮБК «Новый Симеиз», г. Ялта 44.4078 34.0131 KW [1915]

45. ЮБК «Симеиз-Алупкинская ландшафтная популяция J. oxycedrus», г. Ялта 44.4185 34.0313 [17]

«Tauria, (Mt.) Ai-Nikola, in Junipero YALT [1894]

46. ЮБК oxycedri» (ЮВ отрог горы Могаби близ пос. Ореанда), г. Ялта 44.4552 34.1263

47. ЮБК «in declirius promont Ai-Todor», (мыс Ай-Тодор), г. Ялта 44.4298 34.1275 KW [1906]

«Кримська об-ть, Ялтшський район, KW [1958]

48. ЮБК Харакс» (близ руин римской крепости Харакс), г. Ялта 44.4301 34.1277

«Tauria, litus australe, prope peg. YALT [1815, 1819,

49. ЮБК Mischor (Viscum oxycedri DC)» (Мисхор), г. Ялта 44.4286 34.1188 1853]

50. ЮБК Мисхор, г. Ялта 44.4312 34.1200 KW [1906]

51. ЮБК Мисхор, г. Ялта 44.4290 34.1223 KW [1925]

52. ЮБК Ливадия, г. Ялта 44.4700 34.1463 [42]

53. ЮБК Ялтинский горно-лесной заповедник, Ливадийское лесничество, г. Ялта 44.4712 34.1412 [13]

54. ЮБК Ялтинский горно-лесной заповедник, г. Ялта 44.5297 34.2520 [7; 13; 17]

55. ЮБК «Ялта, южный склон» 44.4981 34.1616 YALT [1885]

56. ЮБК/ ГГК «Иссары» (= пос. Куйбышево), г. Ялта 44.4993 34.1146 YALT [1977]

«паразит на можжевельнике со YALT [1910]

57. ЮБК/ ГГК Ставрик-ая» (гора Ставри-Кая), г. Ялта 44.4985 34.0990

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6

58. ЮБК/ ГГК «По лесам (?) вблизи водопада Яузлар, поросль (?) на Juniperus oxycedrus», г. Ялта 44.5051 34.1008 YALT [1907]

59. ЮБК Массандра, г. Ялта 44.5172 34.1948 YALT [1915]

60. ЮБК «Массандра, сосновый лес лесничество, J. rufescens Link.», г. Ялта 44.5124 34.1916 KW [1955]

61. ЮБК «дер. Никита, Arcentharium oxycedri M. В.», г. Ялта 44.5153 34.2355 SOM [1897]

62. ЮБК мыс Никита, г. Ялта 44.5063 34.2483 YALT [1910]

63. ЮБК «Лесной заповедник Никитского ботсада с можжевельниками, заповедный участок леса, вблизи моря», г. Ялта 44.5064 34.2487 KW [1924]

64. ЮБК «лес на Мартьяне», «можжевеловый заповедник возле мыса Мартьян», г. Ялта 44.5092 34.2517 YALT [1927, 1929]

65. ЮБК окр. Никитского ботанического сада, лес Juniperus, Мартьян, г. Ялта 44.5156 34.2615 YALT [1947]

66. ЮБК «Околиц НЫтського саду, ялiвцевий тс», г. Ялта 44.5090 34.2417 KW [1955]

67. ЮБК «Крим: в хвойновия резерват на нос Мартиян в околностите на Никитска ботаническа градина», г. Ялта 44.5107 34.2502 SO [1958]

68. ЮБК Гос. Никитский ботанический сад, г. Ялта 44.5111 34.2333 [13]

69. ЮБК природный заповедник «Мыс Мартьян», г. Ялта 44.5074 34.2466 [13; 15-17]

70. ЮБК/ ГГК нижняя гряда скал Палеокастрон, между пос. Массандра и Никита, г. Ялта 44.5205 34.2278 наблюдения О. В. Кукушкина (2008)

71. ЮБК окр. пос. Никита, возле ущелья Никитская расселина, г. Ялта 44.5188 34.2291 С. Одинец, on-line botanical atlas «Plantarium» (2003)

72. ЮБК «Гурзуф - Никитский сад, всюду на можжевельниках», г. Ялта 44.5329 34.2595 YALT [1912]

73. ЮБК Ялтинский горно-лесной заповедник, Гурзуфское лесничество, г. Ялта 44.5285 34.1866 [13; 17]

74. ЮБК мыс Аюдаг, г. Алушта 44.5501 34.3444 наблюдения О. В. Кукушкина (1998-2011)

75. ЮБК «Аюдаг-Кастельская ландшафтная популяция J. oxycedrus», г. Алушта 44.6408 34.3877 [17]

76. ЮБК ЮЗ склон горы Кастель, г. Алушта 44.6354 34.3840 наблюдения О. В. Кукушкина (1998-2007)

77. ЮВП «Морская местная популяция J. oxycedrus», окр. с. Морское (= Капсихор), г. Судак 44.8242 34.8352 [17]

78. ЮВП Кутлакская долина к югу от с. Веселое (= Кутлах), г. Судак 44.8393 34.8767 наблюдения О. В. Кукушкина (2002)

79. ЮВП долина Комюрлю, между пос. Новый Свет и с. Морское, г. Судак 44.8313 34.8951 наблюдения О. В. Кукушкина (2015)

80. ЮВП хребет к западу от горы Сандык-Кая, окр. пос. Новый Свет, г. Судак 44.8310 34.8964 наблюдения О. В. Кукушкина (2008)

81. ЮВП «Судак - Новый Свет, в скалах по сторонам дороги», г. Судак 44.8395 34.9386 YALT [1926]

82. ЮВП «дорога в Нов. Свет за Судаком», г. Судак 44.8342 34.9322 YALT [1927]

Окончание табл. 2

1 2 3 4 5 6

S3. ЮВП «Крымская область, пгт. Новый Свет, лес из сосны Станкевича», г. Судак 44.S329 34.9175 KW [1974]

S4. ЮВП «Судак, Новый Свет, известняки», г. Судак 44.S215 34.9074 KW [1974]

S5. ЮВП ботанический заказник «Новый Свет», г. Судак 44.S231 34.9055 [13; 17; 43]

S6. ЮВП Гос. ботанический заказник «Новый Свет», западный склон г. Караул-Оба, г. Судак 44.S1S3 34.SSS2 наблюдения О. В. Кукушкина (2002)

S7. ЮВП к СЗ от мыса Капчик, окр. пос. Новый Свет, г. Судак 44.S237 34.9065 В. Гелюта, pers. comm. (2003)

SS. ЮВП Гос. ботанический заказник «Новый Свет», около 0,5 км к С-СЗ от мыса Капчик, г. Судак 44.S274 34.9013 наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

S9. ЮВП «Таупа, 8Мак» (Судак) 44.S403 34.957S YALT [1839]

90. ЮВП/ ГГК «8Мак, ш Junipero marshaШano, ш declivibus шоп^ РеАзсИеш» (гора Перчем), г. Судак 44.S5S9 34.9447 YALT [1900]

91. ЮВП/ ГГК «М1 Ре11зсЬ»(-ет), г. Судак 44.S521 34.92S6 [7; 44]

92. ЮВП возле вершины горы Куш-Кая, северный склон (= Сокол), г. Судак 44.S3S7 34.9326 наблюдения О. В. Кукушкина (2015)

93. ЮВП/ ГГК гора Перчем, южный склон, г. Судак 44.S4S7 34.92S7 наблюдения О. В. Кукушкина (2015, 2016)

94. ЮВП гора Малый Сокол, г. Судак 44.S406 34.93S3 наблюдения О. В. Кукушкина (2015, 2016)

95. ЮВП балка Арнаут-Кышласы, г. Судак 44.S43S 34.9391 наблюдения О. В. Кукушкина (2015)

96. ЮВП гора Палвани-Оба, возле шоссе и по склонам, г. Судак 44.S404 34.9470 наблюдения О. В. Кукушкина (2015, 2016)

97. ЮВП мыс Алчак, южный и ЮЗ склоны, г. Судак 44.S300 34.9S97 KW [2015]

9S. ЮВП/ ГГК гора Манджил (=Ай-Георгий), возле вершины и на Ю-ЮВ склоне, г. Судак 44.S640 35.01S4 наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

99. ЮВП окраина виноградника близ столовой возвышенности Биюк-Трападжа, г. Судак 44.S534 35.007S наблюдения О. В. Кукушкина (2016)

100. ЮВП/ ГГК Карадагский природный заповедник, территория г. Феодосия 44.9141 35.2207 [15-17]

Примечание. Аббревиатуры физико-географических выделов: ЮЗП - Юго-Западное предгорье; ГГК - Главная гряда Крымских гор; ЮБК - Южный берег Крыма; ЮВП - Юго-Восточное побережье; в случае локализации находки в переходных зонах аббревиатуры смежных районов указаны через косую черту; год сбора гербарного образца приводится в квадратных скобках после названия хранилища.

Хозяева можжевелоядника в Крыму

В пределах европейско-средиземноморской части ареала A. oxycedri поражает преимущественно три вида можжевельников: J. oxycedrus L., J. deltoides и J. communis L. [6; 7; 10]. В юго-восточном Средиземноморье и азиатской части ареала можжевелоядник переходит и на другие виды рода. Из пяти аборигенных видов Juniperus, произрастающих в горном Крыму (J. deltoides, J. excelsa, J. foetidissima Willd.,

J. sabina и J. communis (= J. hemisphaerica C. Presl., = J. depressa Steven)), можжевелоядник встречается почти исключительно на можжевельнике дельтовидном (J. deltoides) (рис. 2,а). Это наиболее обычный и, вероятно, наиболее многочисленный вид крымских можжевельников, являющийся характернейшим элементом подлеска широколиственных и крымскососновых лесов, пушистодубово-высокоможжевеловых редколесий и дубово-грабинниковых шибляков [34; 45].

6)

Рис. 2. Arceuthobium oxycedri на различных хозяевах в Крыму: a - Juniperus deltoides; б - Juniperus excelsa; в - Platycladus orientalis

Помимо этого, имеются данные о поражении A. oxycedri других видов Cupressaceae в природных и полуприродных ландшафтах Южного Крыма. Так, известны находки мож-жевелоядника на единичных экземплярах J. excelsa в заповеднике «Мыс Мартян» и государственных заказниках «Мыс Айя» и «Новый Свет» [13; 14; 43; 461]. Упоминалось также о находках можжевелоядника на J. excelsa в Турции [2; 7]. Детально поражение данного вида можжевельников A. oxycedri описано только для горных районов Белуджистана [47]. Однако при этом высказывалось мнение о принадлежности можжевельников северозападного Пакистана к чрезвычайно полиморфному виду J. polycarpos K. Koch, а не к J. excelsa [7; 30]. В целом по ареалу паразити-рование арцеутобиума на J. excelsa представляет весьма редкое явление, из чего можно заключить, что этот вид является иммунным по отношению к можжевелояднику. По этой причине случаи его инфицирования представляют высокий интерес для науки.

В 2015-2016 гг. нами впервые был выявлен случай массового поражения можжевелоядни-ком можжевельника высокого в окрестностях г. Судак (рис. 2,6) [19]. Наибольший уровень инфицирования J. excelsa отмечен вдоль гребня и в верхней части северного склона горы Малый Сокол (44.8429 N, 34.9371 E; 225-235 м н. у. м.), где, по предварительной оценке, на участке площадью около 2000 м2 A. oxycedri поражает до 10 % плодоносящих особей J. excelsa и до 100 % особей J. deltoides.

Немногие известные в Крыму очаги инфицирования J. excelsa выявлены в приморских локалитетах, характеризующихся наиболее мягким, de facto средиземноморским климатом со среднегодовой температурой 13-14 °С и средними температурами самого холодного месяца 4-5 °C (мысы Айя и Мартьян), либо с очень мягким субсредиземноморским климатом со среднегодовой температурой около 13 °С и температурой самого холодного месяца 2-3 °С (побережье между Новым Светом и Судаком) [48-50]. Выяснение условий, создающих предпосылки для заражения J. excelsa -чрезвычайно важный вопрос, решение которого -дело будущего.

Случаи поражения A. oxycedri природных популяций оставшихся трех видов можжевель-ников аборигенной флоры Крыма (см. выше) неизвестны, несмотря на то, что некоторые из

1 В данном источнике J. excelsa приводится в числе хозяев паразита без указания географического

локалитета.

них, по имеющимся данным, не являются иммунными по отношению к паразиту. Например, J. communis - один из основных хозяев можже-велоядника в приморских областях Словении [6]. Такое положение вещей, по-видимому, имеет своей причиной местные особенности распространения видов Juniperus, обусловленные вертикальной дифференциацией флоры. В Крымских горах J. communis, J. sabina и J. foetidissima произрастают почти исключительно на нагорье (на плато яйлы и прилежащих склонах), как правило, на высотах от 900 м н. у. м. и выше, где климат уже слишком суровый для A. oxycedri. Более того, узкие ареалы перечисленных видов в Крыму практически не входят в соприкосновение с областью распространения J. deltoides - основного хозяина можжевелоядника, что дополнительно затрудняет переход на них паразита.

В ряде пунктов побережья Крыма в 1980-е гг. и в 2014-2016 гг. было выявлено несколько случаев массивного инфицирования можжеве-лоядником адвентивного элемента флоры Крыма - плосковеточника восточного, Platycladus orientalis (L.) Franco (рис. 2,в) [13; 19; 40; 41]. Отметим, что массивное поражение P. orientalis можжевелоядником описано только для Крыма [7]. Плосковеточник, по-видимому, менее устойчив по отношению к паразиту, чем аборигенные виды можжевельников. В обоих известных нам пунктах инвазии (братское кладбище в Севастополе и окрестности пос. Форос на Южном берегу) отмечено большое количество погибших и погибающих суховершинных деревьев P. orientalis всех возрастов, сильно инфицированных A. oxycedri [19; 40; 41].

Следует отметить, что этот восточноазиат-ский представитель Cupressaceae [51] в Крыму должен считаться натурализовавшимся адвентом, поскольку в настоящее время во многих пунктах полуострова он успешно возобновляется семенным путем, и констатировано как возникновение полуприродных популяций вида, так и его интеграция в природные сообщества [52; 53; наблюдения авторов]. Можжеве-лоядник инфицирует плосковеточник в пунктах совместного произрастания с J. deltoides. Перенос семян паразита с последнего на P. orientalis происходит вследствие широкого контакта (касания) древесных крон. Последующая колонизация можжевелоядником расположенных поблизости насаждений плосковеточника, обособленных от массивов естественной растительности, происходит при участии птиц-семеноядов - таких, как обыкновенная зеленушка (Chloris chloris L.), потребляющая семе-

на этого дерева в большом количестве, и большая синица (Parus major L.) [33; 54; 55; наблюдения авторов].

Особенности распространения можжевелоядника

Для A. oxycedri характерно спорадическое распространение. Степень инфицированности популяций хозяина варьируется в широких пределах и может существенно отличаться даже на соседних группах деревьев хозяина [15-17; 19; 42]. Наблюдения, сделанные в Крыму, находятся в соответствии с данными об особенностях распространения вида в Средиземноморском регионе [6; 7].

Самым западным пунктом произрастания A. oxycedri в Крыму являются приморские склоны мыса Фиолент на южном побережье Гераклейского полуострова (г. Севастополь) (рис. 3,а). Восточная граница ареала проходит по южному склону горы Манджил (= Ай-Георгий), западному склону останцевой возвышенности Биюк-Трападжа и мысу Алчак, замыкающему с востока Судакскую бухту (рис. 3,6). Северная граница ареала паразита исследована хуже. В первом приближении, в западной части горного Крыма она проходит по долине р. Кача до окрестностей г. Бахчисарай, а к востоку от линии «с. Соколиное - Фо-рос» резко отклоняется к югу, и далее идет уже только по южному макросклону главной гряды. Отметим, что на юго-западе Крыма, по имеющимся данным, A. oxycedri встречается, главным образом, южнее долины реки Бельбек; севернее известны лишь немногочисленные находки, большую часть которых к тому же не удалось подтвердить нашими наблюдениями (см. рис. 1, табл. 2). В зоне главной гряды паразит не имеет широкого распространения. Так, несмотря на наличие указаний в источниках [16; 17], можжевелоядник не выявлен нами при тщательных поисках в Байдарской долине (Балаклавский район г. Севастополь) и окрестностях с. Соколиное (Бахчисарайский район).

В европейской части ареала верхняя граница распространения A. охусеМ достигает 780 м н. у. м. во Франции, 408 м - в Словении, 500 м -в Хорватии [6; 7; 12], 950-1200 м н. у. м. -в Болгарии (А. Н. Ташев, pers. comm.). На Южном берегу Крыма, по литературным данным, можжевелоядник прослежен до 400-500 м н. у. м. - этих отметок высот он достигает в Ливадийском и Гурзуфском лесничествах [13]. Анализ гербар-ных материалов подтверждает данное мнение:

подавляющее большинство находок приурочено к нижнему приморскому поясу (см. табл. 2).

По нашим наблюдениям, до 350-370 м н. у. м. A. oxycedri повсеместно на побережье является вполне обычным, однако в его юго-западной части, характеризующейся более мягким климатом со средиземноморским режимом осадков, верхняя граница распространения вида проходит несколько выше, чем в юго-восточной, где климат имеет черты переходного от субсредиземноморского к умеренно-континентальному. Местонахождения паразита расположены обычно не выше 500 м н. у. м. на Южном берегу (под которым мы понимаем участок от мыса Айя до Алушты), не выше 420 м н. у. м. на Юго-Восточном побережье и, вероятно, не выше 350-380 м н. у. м. - в теплых местностях юго-западной части главной гряды и предгорья. Наиболее высоко расположенная находка (510 м н. у. м.) сделана нами в марте 2016 г. на территории государственного ландшафтного заказника «Мыс Айя», в крутосклонном ущелье между горами Калафатлар и Ар-фен-Чаир-Бурун (см. табл. 2, рис. 3,е).

Довольно значительные отличия положения верхней границы распространения A. oxycedri могут наблюдаться даже на соседних вершинах -в зависимости от рельефа и особенностей мезо-климата. Показательно в этом плане отсутствие арцеутобиума в популяции J. deltoides горы Ставри-Кая (663 м н. у. м) близ г. Ялта [15; 17]. В то же время вблизи водопадов Яузлар, расположенных на высоте около 400 м н. у. м. и менее, чем в 0,5 км к северу - северо-востоку от этой вершины, A. oxycedri отмечался исследователями (рис. 4,а). Впрочем, вертикальное распространение паразита изучено еще недостаточно, поэтому мы не исключаем, что при дальнейших исследованиях в западной части южного макросклона Крымских гор он будет обнаружен и существенно выше 500 м н. у. м. Так, имеются старые сборы с упомянутой выше горы Ставри-Кая с пометкой сборщика (Решет-кина) «встречается часто (?)» (рис. 4,6). Не исключено, правда, что данный образец был собран не на самой вершине, а на подъеме к ней. Можно ожидать, что при дальнейших исследованиях будут выявлены более высоко расположенные локалитеты A. oxycedri и в зоне предгорья, свидетельством чему - гербарные сборы с г. Баба-Даг (=Мангуп) в Бахчисарайском районе (рис. 4,е). Восточное подножье горы Ман-гуп лежит на высоте более 340 м н. у. м., причем на юго-восточном склоне можжевельник поднимается, по крайней мере, до 450-480 м.

6)

Рис. 3. Некоторые периферические пункты ареала АгсвиЬИоЫит охусвдп в Крыму: а - наиболее западный локалитет на приморских склонах мыса Фиолент; б - наиболее восточный локалитет у подножья г. Манджил; 6 - самое высокое местонахождение в заказнике «Мыс Айя»

Jn^tM-w ßjy^i M -JLh^- MWuui ЬчР.

АЛ J ùr______ l^h

'U

./M

Гербарий_С А. ДЗЕВАНОВСКОГО_

.....Jl^uÄ J^nv AVfc

......¿^JivüuiWa^t

19 Ii

Leg. S. DzevanovskT-

Dot.

в)

Рис. 4. Некоторые интересные гербарные образцы Arceuthobium oxycedri из Крыма (гербарий Никитского ботанического сада): а - вблизи водопада Яузлар, 7.08.1907 г., Leg. Н. А. Казанский; б - гора Ставри-Кая, 18.04.1910 г., Leg. Решеткин; в - ЮЮВ (?) склон (горы) Мангуп-Кале, 2.06.1922 г., Leg. С. А. Дзевановский

В засушливых приморских районах с годовой суммой осадков 300-400 мм (участки от Балаклавы до мыса Сарыч и от Судака до Нового Света) по балкам и ущельям, где сильнее сказывается влияние адвективных туманов, A. oxycedri поднимается выше, чем на близлежащих склонах и горных «контрфорсах». Заслуживает также внимания то, что распространение можжевелоядника далеко не повсеместно ограничено морским побережьем (рис. 5) и в особо жарких и засушливых районах (таких, как приморская часть заказника

«Новый Свет») паразит отсутствует в узкой приморской полосе или является там весьма редким, обнаруживаясь с подъемом в горы примерно от 90-100 м н. у. м. и выше. Таким образом, с увеличением высоты местности встречаемость арцеутобиума здесь увеличивается. В этом плане показателен также пример горы Манджил, подошва которой граничит с аридными ландшафтами полуострова Мега-ном. Наибольшая степень инфицирования отмечена здесь в верхней и средней части южного склона в диапазоне высот 250-350 м н. у. м.

а)

б)

Рис. 5. Пункты находок АгсвиЬИоЫит охусвдп близ моря: а - вершина бухты Ласпи, 5-10 м н. у. м. (на заднем плане видна гора Ильяс-Кая); ■ западный склон мыса Алчак, 10-20 м н. у. м. (на заднем плане - горы в окрестностях пос. Новый Свет)

б

В целом можжевелоядник более характерен для склонов южной экспозиции, нежели северной. Даже на крайнем юге Крыма в окрестностях мысов Айя и Сарыч - в районе с наименьшей в Крыму амплитудой годовых температур (47,6-51,2 °C) [56] - редколесья J. deltoides на северных склонах полностью свободны от паразита. В то же время в очень засушливых районах Юго-Восточного побережья с его мелко рассеченным и сложным низкогорным рельефом и отсутствием четкого разграничения северного и южного макросклонов A. oxycedri переходит иногда и на северные склоны возвышенностей близ моря, хотя и здесь такие случаи скорее являются исключением из правила.

Из вышеприведенного можно сделать вывод, что мезоклиматические особенности местности, безусловно, оказывают влияние на распространение арцеутобиума в Крыму. Описан эксперимент, демонстрирующий, что перенос можжевелоядника A. americanum всего на 120 м выше естественной границы распространения полностью купирует его способность к размножению: за 20 лет наблюдений плоды экспериментальных растений ни разу не вызревали [2]. Отмечалось также, что зимние морозы снижают жизнеспособность семян, а низкие ночные температуры поздней весной и в начале лета угнетают прорастание пыльцевых зерен [57]. Безусловно, это должно быть в полной мере актуально и для Крыма.

Подчеркнем, что A. oxycedri в Крыму встречается далеко не повсеместно по ареалу основного хозяина (см. рис. 1; 6). Так, паразит не выявлен нами в популяциях J. deltoides в ущелье Большой каньон Крыма (юго-восточный склон горного массива Бойка, 650-750 м н. у. м.), в Центральной котловине Крымского природного заповедника (около 700 м н. у. м.), на южных склонах г. Кубалач в восточном предгорье и юго-восточном склоне горы Большой Агармыш (400-650 м н. у. м.), в Кизилташской горной котловине и на прилежащих хребтах в окрестностях пос. Краснокаменка и Щебетовка (350650 м н. у. м.), а также в пределах Карадагской горной группы (50-450 м н. у. м.). Наши наблюдения подтверждаются литературными данными [15-17, 58, 59]. Отметим здесь, что указание в литературе A. oxycedri для территории Карадагского природного заповедника, где он якобы встречается на единичных деревьях

[15-17], мы считаем основанным на недоразумении, возникшем в результате некритического использования этим автором непроверенных сведений, поскольку за многие десятилетия исследований можжевелоядник никем из сотрудников заповедника здесь не наблюдался и в чек-листы не включался [60, 61]. Более того, сборы A. oxycedri в гербарии Карадагского природного заповедника (PHEO) до начала наших исследований в 2014 г. отсутствовали полностью.

Из вышеприведенного следует, что можже-велоядник отсутствует в изолированных популяциях J. deltoides, локализованных во внутренних районах Крыма, часто на значительном удалении от побережья и на большой высоте над уровнем моря (рис. 6,а). Однако во многих случаях высота произрастания хозяина укладывается в выявленный высотный диапазон распространения паразита (рис. 6,б-г) и, тем не менее, можжевелоядник, отмеченный поблизости, не выходит за пределы определенной занятой им области. В связи с этим интересно отметить, что к востоку от горы Манджил (на хребте Токлук-Сырт и горном массиве Эчки-даг) A. oxycedri, по имеющимся данным, не встречается, несмотря на приемлемые высоты, широкое распространение хозяина и незначительную фрагментацию его ареала вплоть до Карадага. Можно предположить, что распространение паразита на данном участке лимитируется климатом. Главная горная цепь на данном участке огибает крайне аридный полуостров Меганом и далеко отклоняется от моря, поэтому популяции J. deltoides существуют здесь в более континентальном климате, чем в окрестностях Судака.

В Карадагском заповеднике популяции J. deltoides приурочены преимущественно к северо-западным склонам горной группы, получающим большее количество осадков, но характеризующимся худшими условиями теплообеспеченности [49]. Поэтому климатические особенности могут препятствовать их устойчивой колонизации паразитом. Повторяемость экстремально суровых зим (с абсолютным минимумом температуры воздуха до -23, -24 °С) у восточного предела главной гряды заметно выше, чем в районе Судака, и почти ежегодно наблюдается длительное (на срок до недели) обледенение крон деревьев, особенно на высотах от 300 м н. у. м. и выше (рис. 7).

Рис. 6. Некоторые популяции Juniperus deltoides, полностью свободные от паразита: а - гора Большой Агармыш, окр. г. Старый Крым, Кировский район; б - Карадагская горная группа, западный склон горы Балалы-Кая близ с. Щебетовка (= Отуз), г. Феодосия; в - ущелье Кучук-Ашлама, с. Салачик (= Староселье), г. Бахчисарай; г - Крепостная скала, г. Инкерман

а) б)

Рис. 7. Наледь на кронах Juniperus deltoides на горе Балалы-Кая в Карадагском заповеднике: а - восточный склон, на заднем плане гора Карадаг, б - северо-западный склон, на заднем плане виден пос. Щебетовка

Помимо климатических особенностей местности, на распространение A. oxycedri предположительно могут оказывать влияние и другие факторы: физиологическое состояние хозяина и циркуляция инфекций в его популяциях, антропогенный пресс, низкие темпы расселения из четвертичных рефугиумов [6, 62].

По нашим наблюдениям, в подавляющем большинстве случаев A. oxycedri поражает можжевеловые редколесья, произрастающие на крутых обнажениях юрских известняков, наклонных полях конгломератов или выходах сланца-плитняка и песчаника, в то время как насаждения на более богатых почвах горных плато и террас обычно свободны от паразита. Можно предположить, что на распространение паразита опосредованно влияет эдафический фактор - т.е. A. oxycedri инфицирует особи J. deltoides, ослабленные по причине неблагоприятных условий произрастания -например, на слишком каменистых почвах. Однако для большей объективности скажем, что в очагах распространения паразита засыхающие особи J. deltoides поражаются далеко не во всех случаях, в то время как инфицированные особи, напротив, довольно часто находятся в очень хорошем состоянии. На наш взгляд, тяготение можжевелоядника к редколесьям на скалах лучше объясняется преобладанием в подобных биотопах особей хозяина с горизонтальной или разреженной кроной. Можно согласиться с мнением [14], что деревца с разреженной кроной поражаются арцеутобиумом чаще по той лишь причине, что они предоставляют более удобные условия для питания птиц-карпофагов, чем растения с плотной овально-яйцевидной и конической кроной - например, в силу наличия удобных ветвей-«присад». Отметим, что речь идет не только о приземистых особях, образующих своего рода стланик, но также и о прогонистых, напоминающих хлыст, явно угнетенных деревьях под пологом леса, и об очень крупных экземплярах с мощным стволом и раскидистой кроной, по жизненной форме похожих на J. excelsa (рис. 8,а-г). Таким образом, одним из решающих факторов, по-видимому, оказывается преобладающая в локалитете экоморфа J. deltoides.

Проективное покрытие крон древесной растительности на инфицированных участках варьируется в очень широких пределах. Общих для всего крымского участка закономерностей в этом отношении не прослеживается. В некоторых случаях A. oxycedri более обилен в популяциях J. deltoides, произрастающих под пологом широколиственного леса из Carpinus

orientalis Mill. и Que reus pubescens (бухта Ласпи; гора Манджил; Чернореченский каньон) и в сомкнутых древостоях из C. orientalis, Q. pubescens, Pinus brutia Ten. (гора Сокол, гора Караул-Оба; Балаклава; мыс Айя), в то время как в других случаях мы отмечали высокую степень инфицирования на хорошо инсолируе-мых участках редколесий, древесная растительность которых представлена только низкими кустами двух видов можжевельников, единичными деревьями Pistacia mutiea Fish. et C. A. Mey, стлаником Cotinus eoggygria Scop. или куртинами Jasminum frutieans L. (окрестности Судака; привершинье мыса Айя и окрестности с. Родное в Балаклавском районе Севастополя). Весьма вероятно, что на степени инфицирования популяций сказывается характер использования местности птицами, распространяющими семена A. oxycedri.

Определенное влияние на распространение и степень зараженности популяций хозяина оказывают также уровень и характер антропогенного воздействия. В ряде случаев это влияние является опосредованным. Так, вдоль троп и дорог (не только грунтовых, но и асфальти-рованых) можжевельники нередко бывают инфицированы сильнее, чем на удалении от них. Изредка отдельно растущие пораженные деревья встречались по окраинам виноградников. Мы склонны видеть в этом проявление «опушечного эффекта» и предполагаем, что на распределение паразита в данном случае могут влиять как пищедобывательная активность птиц, так и особенности микроклимата (локальные изменения температуры, инсоляции, переноса потоков воздуха). На склонах, террасированных при проведении лесопосадок, ар-цеутобиум может быть весьма многочисленным или отсутствовать. Пожары, повреждая кору и прореживая кроны можжевельников, также могут способствовать последующему локальному усилению степени инвазии, что наблюдалось нами в урочище Микро-Яло близ Балаклавы после пожара 2005 г. (см. рис. 8,г). Прямое антропогенное влияние проявляется при непосредственном переносе семян можже-велоядника человеком (на одежде). Несомненно, что человек так же, как и любое животное, способен выполнять функцию дисперсии семян можжевелоядника. Поэтому частое посещение проложенных на охраняемых территориях туристических маршрутов во второй половине осени (в период созревания мегастробилов A. oxycedri), безусловно, может способствовать усилению зараженности в локальных популяциях J. deltoides.

е) г)

Рис. 8. Некоторые экоморфы Juniperus deltoides, чаще инфицируемые Arceuthobium oxycedri: a - приземистый кустарник с горизонтальной кроной (гора Малый Сокол близ г. Судак); б - угнетенное вытянувшееся дерево с разреженной кроной (Ласпинский перевал, Балаклавский район г. Севастополь); е - крупное дерево с горизонтальной кроной (гора Перчем, близ пос. Новый Свет); г - кустарник с рыхлой округло-яйцевидной кроной (урочище Микро-Яло близ г. Балаклава)

Баллистический способ рассеивания семян и их ветровой перенос обеспечивают распостра-нение семян A. oxycedri только на малые дистанции, сопоставимые с высотой дерева хозяина, и, во всяком случае, не превышающее 10-16 м (чаще 2-4 м) [4, 63]. На большие расстояния паразит переносится животными-карпофагами, поедающими ягодоподобные шишки (так называемые «шишкоягоды») можжевельника [3]. Генеративные органы можже-вельников приспособлены к распространению семян с помощью животных. Адаптациями, обеспечивающими активное потребление шиш-коягод, являются их яркая, контрастирующая с кроной дерева окраска, развитая и богатая питательными веществами пищевая ткань, а также созревание в период дефицита животных кормов и высокого обилия потребителей. Основную пищевую ценность в ягодоподобных шишках имеют мясистые чешуи с высоким содержанием сахара [54]. В условиях Крыма основным потребителем шишкоягод J. excelsa и, соответственно, единственным эффективным агентом распространения семян этого вида является дрозд-деряба (Turdus viscivorus L.). На Южном берегу до 95 % зимнего рациона этой птицы составляют мегастробилы можжевельника высокого [33, 55]. М. М. Бескаравай-ным отмечено также питание семенами J. excelsa зеленушки и кеклика, Alectoris chukar (J. E. Gray).

Потребителем шишкоягод J. deltoides является другой вид дроздов - черный (T. merula L.) [64]. Интенсивное питание этой птицы сочными кормами начинается с ноября, что соответствует времени созревания плодов A. oxycedri (со второй половины октября по январь включительно - по нашим наблюдениям в разные годы в различных популяциях и типах биотопов), выстреливающих семена даже при легком прикосновении. В отличие от предыдущего вида, для которого характерен стайный номадный образ жизни, черный дрозд в зимнее время концентрируется на побережье горного Крыма (зимняя плотность населения весьма значительная - до 100-130 ос/км маршрута) и до февраля обитает здесь оседло. На мысе Марть-ян ягодоподобные шишки J. deltoides обнаружены почти в половине копропроб от этой птицы (48 %), а в количественном отношении составляют свыше четверти ее рациона (28 %) [64]. При кормлении птиц на можжевельнике попутно осуществляется перенос семян мож-жевелоядника с использованием механизма адгезии. Безусловно, в процессе переноса семян A. oxycedri могут принимать участие не только активные потребители смолистой мякоти шишек и семян можжевельника, но и другие зимующие или оседлые виды птиц, а также неко-

торые звери (например, интродуцированная в Крыму алтайская белка) [65].

Важно отметить, что во всех без исключения изученных нами локалитетах A. oxycedri можжевельник дельтовидный не является единственной доминирующей древесной породой. Напротив, повсеместно ему сопутствует J. excelsa, причем оба вида можжевельников встречаются в приблизительно равном соотношении, а значительная часть популяции можжевельника высокого представлена особями максимальной для Крыма величины. Таким образом, у нас сложилось впечатление, что на степень пораженности J. deltoides можжевело-ядником оказывает влияние близость массивов J. excelsa. Этот интересный феномен заслуживает пристального внимания и изучения. Безусловно, должны быть приняты во внимание и особенности микроклимата крупноствольных можжевеловых насаждений, и циркуляция в них заболеваний (грибковые инфекции, клещи и др.). Однако на наш взгляд приемлемым объяснением данной ситуации может быть частая посещаемость многоярусных высокобонитет-ных можжевеловых редколесий птицами. Повышенная активность птиц в их основном кормовом биотопе должна сказываться и на уровне инфицированности J. deltoides. Увеличивает вероятность переноса семян паразита и наличие по соседству других видов дендрофлоры, привлекающих разнообразных карпофагов и семе-ноядов - в частности, земляничника мелкоплодного (Arbutus andrachne L.), фисташки туполистной и сосны брутийской.

Очевидно, имеются некие пределы зооген-ной дисперсии семян A. oxycedri птицами. Для можжевельника высокого в качестве радиуса активного расселения вокруг границ материнского насаждения указывалась дистанция 1-1,5 км; наибольшее расстояние переноса семян J. excelsa составило 3,5 км, среднее -2,7±0,30 км [14; 33]. Орнитогенные группы подроста фисташки и земляничника, по данным этого же автора, могут располагаться на максимальном удалении до 3,5-4 км от мест кормежки птиц [33]. Эти цифры, по-видимому, достаточно точно характеризуют радиус активности и/ или скорость пищеварения ряда потребителей плодов реликтовой дендрофлоры.

Максимальная дистанция «доставки» на перьевом и кожном покрове птиц очень мелких семен можжевелоядника (их размеры лишь 0,9-1 х 0,4-0,5 мм) скорее всего сопоставима с этими значениями. Случаи инфицирования можжевелоядником маргинальных изолированных популяций J. deltoides (например, на мысе Алчак, замыкающем Судакскую бухту на востоке) отмечены нами на удалении не более 3-4 км от ближайших значительных очагов по-

ражения (см. рис. 5, б). Ввиду низкого уровня инфицированности популяции мыса Алчак, насчитывающей всего несколько сотен кустообразных особей J. deltoides (инфицировано менее 10 % особей против 70-90 % в округе Судака), мы склонны считать инвазию A. ox-ycedri в данном пункте с большей вероятностью орнитогенной, нежели остаточной («реликтовой»). По-видимому, именно это расстояние (до 4 км) соответствует возможности переноса жизнеспособных семян A. oxycedri векторами. Впрочем, это предположение относится к категории трудно проверяемых. В 5,5 км к юго-востоку от мыса Алчак, на побережье полуострова Меганом, J. deltoides встречается единично, а можжевелоядник отсутствует. Наименьшее расстояние между крупным очагом A. oxycedri на горе Манджил и ближайшими свободными от паразита популяциями хозяина близ пос. Краснокаменка и Ще-бетовка составляет 8,5-13 км. Интересно, что на юго-западе Крыма мы нашли аналогичные (8,5-13,5 км) значения дистанции между зараженными и свободными от паразита популяциями (между мысом Фиолент и вершиной бухты Казачья, а также между последним пунктом и братским кладбищем на Северной стороне Се-вастополя)ъ. Карадагская горная группа и горы Большой Агармыш и Кубалач удалены от ближайших очагов поражения J. deltoides можже-лоядником в окрестностях г. Судак на расстояние от 17 до 23 км. Вероятно, данные дистанции превышают возможности переноса семян паразита животными-векторами, хотя в отношении крупных изолятов, расположенных близ северной границы ареала можжевельника, можно также допустить, что их успешной ко-

лонизации A. oxycedri препятствуют современные климатические условия.

Заслуживает рассмотрения и другая гипотеза: наблюдаемые особенности распространения можжевелоядника находятся в связи с историей становления современного ареала его хозяина. Отсутствие A. oxycedri на востоке главной гряды, наряду с ныне действующим фактором изоляции, может быть обусловлено и низкими темпами расселения паразита из четвертичного рефугиума, располагавшегося неподалеку от современной береговой линии.

Резюмируя сказанное выше, подытожим, что очаги A. oxycedri могут быть локализованы во всех основных физико-географических районах Крыма, кроме яйлы. Общей характеристикой всех локалитетов является мягкий субсредиземноморский климат. Для большинства крымских южнобережных и горных локалитетов А. oxycedri характерно также кодоминирование J. deltoides и J. excelsa.

Анализ распространения паразита и хозяина с применением программы MaxEnt

При моделировании областей распространения J. deltoides и A. oxycedri в нашем исследовании были получены хорошие результаты производительности модели потенциального распределения (индекс AUC), что показано в табл. 3. Полученные карты по этим данным надежно характеризуют особенности распространения изученных видов и позволяют нам в совокупности с новым материалом (коллекции, публикации специалистов и собственные полевые наблюдения) дать свои замечания и дополнения по каждому из них.

Таблица 3

Значения индекса AUC, полученные при моделировании областей распространения Juniperus deltoides и Arceuthobium oxycedri

Значение Стандартные данные (AUC) Тестовые данные (AUC)

J. deltoides 0,986 0,987

A. oxycedri 0,998 0,995

Влияние биоклиматических показателей (БКП) на формирование областей распространения J. deltoides и A. oxycedri представлено в табл. 4.

Вклады шести БКП (среднегодовая температура, максимальная температура наиболее жаркого месяца, средняя температура наиболее жаркого сезона, осадки наиболее влажного месяца, осадки наиболее жаркого сезона, осадки наиболее холодного сезона) оказались равными нулю при построении модели для обоих видов. Можно заключить, что, исходя из данных

МахБп1;, перечисленные параметры не оказывают влияния на распространение паразита и хозяина. В табл. 4 мы их не приводим.

Помимо перечисленных выше, два БКП (среднегодовые осадки и высота над уровнем моря) оказались абсолютно несущественными (нулевые вклады) только для можжевельника дельтовидного, а три БКП (минимальная температура самого холодного месяца, средняя температура наиболее холодного сезона, осадки наиболее влажного сезона) - только для мож-жевелоядника.

Vol. I (i), I017

Е

Таблица 4

Вклад биоклиматических показателей (БКП) и высоты местности н. у. м. (%) в формирование областей распространения Juniperus deltoides и Arceuthobium oxycedri в Крыму

Фактор (БКП) J. deltoides A. oxycedri

Percent contribution Permutation importance Percent contribution Permutation importance

BIO 2 8,0 2,6 0,9 0,3

BIO 3 0,1 0,1 4,1 0,5

BIO 4 3,6 20,8 0,4 70,6

BIO 6 0,3 0,0 0,0 0,0

BIO 7 44,1 0,5 10,8 0,0

BIO 8 27,1 64,6 35,7 5,1

BIO 9 0,6 1,4 10,3 0,2

BIO 11 1,1 0,0 0,0 0,0

BIO 12 0,0 5,7 0,7 6,8

BIO 14 12,0 1,9 35,3 0,0

BIO 15 1,8 0,0 0,4 0,0

BIO 16 1,2 0,1 0,0 0,0

BIO 17 0,1 1,3 0,3 16,5

Alt 0,0 0,3 1,1 0,0

Как у хозяина, так и у паразита решающая роль в формировании ареала принадлежит трем показателям: годовому размаху температур (для можжевельника это ведущий фактор, вклад которого превышает 44 %), средней температуре наиболее влажного сезона (свыше 27 % для J. deltoides и почти 36 % для A. ox-ycedri - максимальное значение среди вкладов БКП, определяющих распространение паразита) и осадкам наиболее сухого месяца (для A. oxycedri получено значение, близкое к максимальному - около 35 %).

Сравнительно существенные значения вкладов (до 8 %) для J. deltoides продемонстрировали также среднесуточная амплитуда температур (в большей степени) и температурная сезонность (в меньшей степени). Для A. oxycedri сравнительно заметными (до 10 %) оказались вклады средней температуры наиболее сухого сезона (в большей степени) и изотер-мичности (в меньшей степени). Влияние прочих факторов оказалось малосущественным (< 2 %) как для хозяина, так и для паразита.

Полученная картина распределения вкладов БКП выглядит достаточно логично. Паразит и хозяин по характеру своих ареалов должны быть отнесены к древнесредиземноморскому географическому элементу (ядру) крымской флоры. Между тем доминирующей экологической группой среди видов с данным типом ареала являются ксерофиты и гемиксерофиты, толерантные к воздествию низких температур [66].

Интересно отметить, что в противовес нашим выводам, основанным на наблюдениях в

природе, вклад высоты местности в формирование области современного распространения можжевельника оказался нулевым, а для паразита едва превысил 1 %. Таким образом, несмотря на слабую представленность хозяина и полное отсутствие находок паразита в верхних высотных поясах Крымских гор (т.е. в среднего-рье - от 600 м н. у. м. до максимальных отметок высот), данный фактор не является решающим.

Анализ полученных карт потенциального основного хозяина (рис. 9,а) и паразита (рис. 9,6) позволяет прийти к следующим выводам. Фактически вся территория горного Крыма за вычетом нагорья (яйлы) входит в область с условиями, оптимальными для произрастания J. deltoides. Существенно более узкое распространение данного вида дендрофлоры в настоящее время обусловлено не только мощным антропогенным воздействием в исторический период (вырубка леса, пастбищная дигрессия, многократно повторяющиеся пожары, добыча ценной древесины и пр.), но также и тем, что на распространение данного вида, безусловно, оказывают влияние и другие факторы помимо БКП. Чрезвычайно интересно выявление зоны высокой вероятности произрастания можжевельника на равнинном западном побережье Крыма. Данный результат соответствует представлениям о существовании дубовых лесов в узкой полосе приморских песков Евпаторийского побережья при более низком в античную эпоху уровне моря [38, 39]. Между тем J. deltoides является характерным элементом подлеска в лесах из дуба пушистого.

а)

б)

Рис. 9. Карты прогнозируемых областей географического распространения Juniperus deltoides (a)

и Arceuthobium oxycedri (б) в Крыму, построенные с применением программы MaxEnt 3.3.3k. Области, выделенные красной (высокая вероятность), оранжевой (средняя вероятность), желтой (низкая вероятность) и светло-зеленой (очень низкая вероятность) заливкой - предполагаемая подходящая территория; темно-зеленый фон указывает на область с вероятностью обнаружения видов, равной нулю; белые точки - конкретные локалитеты

Что касается можжевелоядника, то зона высокой вероятности его произрастания в общем укладывается в границы области его фактических находок. Отметим лишь возможность обнаружения паразита при дальнейших исследо-

ваниях на Юго-Восточном побережье Крыма на участке между Алуштой и Капсихорской долиной (где J. deltoides распространен далеко не повсеместно) и в предгорье к юго-востоку от Бахчисарая (где имеются крупные массивы

можжевеловых редколесий). Выявлена также высокая вероятность произрастания вида в западной прибрежной части полуострова Мега-ном. Однако находки A. oxycedri в этом районе маловероятны ввиду малочисленности хозяина (по сути, всего несколько деревьев на побережье мыса Кильсе-Бурун). В зоне средней вероятности находок вида оказывается все Юго-Западное предгорье и Юго-Восточное побережье (до западной части Карадагской горной группы на востоке), а также отдельные урочища восточной части главной гряды (гора Агар-мыш) и восточного предгорья (южный склон горы Кубалач), где имеются изолированные популяции хозяина. Это указывает на потенциальную возможность произрастания можжеве-лоядника в перечисленных районах и необходимость мониторинга эпидемиологической ситуации в крупных изолированных популяциях J. deltoides в восточной части горного Крыма -в особенности принимая во внимание весьма существенное повышение годовых и зимних температур в последние два десятилетия наряду с увеличением годовой суммы осадков [50, 67, 68]. Таким образом, исходя из данных MaxEnt, можно заключить, что можжевелояд-ник может быть найден практически всюду, где имеются популяции хозяина.

Тем не менее паразит обладает существенно более узким ареалом, чем его хозяин, что подводит нас к выводу о том, что современное распространение A. oxycedri определяется не одним только климатом. Так, согласно выводов MaxEnt, распространение паразита не лимитируется минимальными зимними температурами, как это можно было бы предположить исходя из его отсутствия или слабой представленности в наиболее северных и вообще горных популяциях J. deltoides.

Для объяснения наблюдаемой картины распространения A. oxycedri могут быть предложены две основные гипотезы. Первая сводится к тому, что паразит инфицирует только ослабленные популяции хозяина, произрастающие в неоптимальных условиях. Однако это предположение, очевидно, не согласуется с действительностью, поскольку именно на побережье Крыма и в Юго-Западном предгорье J. deltoides находит свой экологический оптимум.

Поэтому, скорее всего, ответ следует искать в истории формирования ареала можжевельника дельтовидного на территории Крыма. Сравнение данных о современном распространении паразита с коллекционными материалами показывает, что ареал можжевелоядника за более чем 200-летний период изучения флоры Крыма не подвергался существенным изменениям.

Большая часть гербарных сборов приходится на побережье Крыма, в особенности - на окрестности Никитского сада и мыс Мартьян, где действительно отмечен один из самых высоких в Крыму уровней инфицирования можжевельника A. oxycedri [15-17], и район Судака - Нового Света. Можно предположить, что в ряде пунктов побережья (участки от Балаклавы до Фороса, от Лимен до Симеиза, от Алупки до Никиты и от Судака до Капсихорской долины), крайнего юга главной гряды (Чернореченский каньон с прилежащими территориями), а также в предгорье южнее Бельбека эксклавы паразита (т. е. очаги высокого инфицирования) стабильны и существуют издревле.

Возможно, именно в этих районах или на небольшом удалении от них располагались убежища, в которых основной хозяин можже-велоядника сохранялся во время последней холодной фазы Вюрмского оледенения (вместе с A. oxycedri и другими термофильными видами флоры). В этом же нас убеждает и наличие во всех перечисленных районах крупных массивов леса из J. excelsa, а также регистрация в ряде пунктов случаев инфицирования последнего вида, в целом иммунного по отношению к паразиту. Последний факт, по-видимому, может рассматриваться как дополнительное свидетельство в пользу сосуществования J. excelsa с J. deltoides на относительно ограниченной территории рефугиума в течение столь длительного времени, что паразит успел «настроиться» на атипичного в целом хозяина.

Современный ареал J. deltoides в Крыму, несомненно, сформировался в голоцене (с большой вероятностью - в «ксеротермиче-скую» эпоху), и в голоцене же был фрагменти-рован. Отмечалось, в частности, что отсутствие ясной дифференциации популяций юго-западного Крыма и горы Агармыш по ряду важных морфометрических параметров «вероятно, связано с единым происхождением и недостаточным временем изоляции» [69, с. 41]. В современную эпоху для крымской популяции вида характерно слабое природное возобновление [16, 17]. По данным А. И. Ругузовой, причины низкой продуктивности кроются в близкородственном скрещивании и гибели зародышей на всех стадиях развития, что приводит к пустосемянности. Впрочем, мнение о чрезмерной угнетенности крымской популяции кажется нам преувеличенным, поскольку J. deltoides остается вполне конкуретноспособ-ным в характерных местах своего произрастания даже на периферии ареала и, более того, подрост и молодые плодоносящие деревья можно повсеместно наблюдать на залежах и за-

брошенных виноградниках, обширные насаждения - на отвалах и стенах заброшенных известняковых карьеров (см. рис. 6,г).

Ситуация, при которой темпы расселения паразита значительно отстают от скорости распространения хозяина, кажется вполне реальной. Достоверные сведения о темпах расселения A. oxycedri в Крыму до сих пор отсутствуют. Указывалось лишь, что естественная скорость расселения одного из североамериканских видов Arceuthobium из локального очага поражения составила 90 м за два десятилетия [13]. Расселение с участием птиц, при котором семена переносятся на большие дистанции, судя по всему, также представляет собой весьма длительный процесс. Наблюдения в природе подтверждают этот предварительный вывод. Так, на крайнем юго-западе Крыма молодые популяции можжевельника, возникшие в трансформированных ландшафтах в течение последних 40-50 лет (см. рис. 6,г), не бывают поражены A. oxycedri даже при наличии очагов инфицирования на сравнительно небольшом удалении от них (5-7 км, считая по прямой, и, возможно, еще ближе).

Заключение

В процессе нашего исследования мы пришли к ряду заключений. Можжевелоядник (A. oxycedri) в Крыму обладает значительно более узким ареалом, чем его основной хозяин -можжевельник дельтовидный (J. deltoides). Паразит повсеместно распространен спорадически, причем наблюдения в природе характеризуют A. oxycedri как вид, чувствительный к условиям теплообеспеченности и фактору влажности, что обусловливает его тяготение к нижнему приморскому поясу и низкогорным местностям с мягким субсредиземноморским климатом. Выявленный высотный диапазон распространения - от 5-10 до 510 м н. у. м. и, возможно, незначительно выше на отдельных участках. Наиболее значительные очаги инфицирования популяций J. deltoides выявлены на Южном берегу Крыма, Юго-Восточном побережье и на крайнем юго-западе Крымских гор в бассейнах рек Черная и Бельбек. Анализ литературы и гербарного материала в фондовых хранилищах свидетельствуют о стабильности основных эксклавов A. oxycedri в Крыму. В большинстве локалитетов с высоким уровнем инфицированности в качестве кодоминанта J. deltoides выступает можжевельник высокий -J. excelsa. Последний из видов является им-

мунным по отношению к паразиту, однако в ряде пунктов, расположенных на высоте до 250 м н. у. м., отмечено его незначительное поражение A. oxycedri. Поддержанию высокого уровня инфицирования в очагах и распространению можжевелоядника за их пределы способствует пищедобывательная активность птиц-карпофагов, потребляющих шишкоягоды J. excelsa и J. deltoides. Максимальная дистанция, на которую семена можжевелоядника могут быть перенесены с использованием механизмов зоохории, по косвенным признакам оценена нами в 3-4 км.

Исходя из данных MaxEnt, распространение паразита в Крыму в настоящее время может быть шире фактического, причем именно те факторы, влияние которых на распространение A. oxycedri представляется наиболее значимым по наблюдениям в природе (минимальные зимние температуры, высота местности), при построении модели оказываются несущественными и не участвуют в формировании области распространения паразита.

Мы предполагаем, что ограниченное распространение A. oxycedri в наиболее тепло-обеспеченных районах полуострова имеет своей причиной историю ареала хозяина в позднем неоплейстоцене - голоцене наряду с низкой скоростью расселения паразита из четвертичного рефугиума в южной части Крыма. Антропогенное влияние прямо и опосредовано благоприятствует росту степени инфицирования в пределах локалитета.

Получению более определенных представлений о ключевых факторах экологической ниши и тенденциях изменения ареала можже-велоядника будет способствовать изучение биологии и механизмов распространения этого чрезвычайно интересного предствителя флоры Крыма наряду с исследованиями генетической структуры популяций паразита и его хозяев.

Благодарности

Авторы выражают искреннюю признательность А. И. Ругузовой и С. Е. Садогурскому (Ялта), A. Н. Ташеву (София) и А. Фридленде-ру (Марсель) за консультации по теме исследования и любезное внимание к нашей работе, И. С. Турбанову (Борок) - за предоставление некоторых сведений о находках можжевелояд-ника, П. А. Морозу (Киев) - за неоценимую помощь при проведении экспедиционных работ в горном Крыму в 2007-2012 гг. Часть работы, выполненная И. В. Дорониным, финансово поддержана грантом РФФИ № 16-04-00395.

Список литературы

1. Hawksworth, F. G. Biology and Classification of Dwarf Mistletoes (Arceuthobium) / F. G. Hawksworth, D. Wiens // Agriculture Handbook; № 401. USDA Forest Service. - Washington, D. C., 1972. - 234 p.

2. Hawksworth, F. G. Dwarf mistletoes: Biology, pathology and systematics / F. G. Hawksworth, D. Wiens // Agriculture Handbook; № 709. USDA Forest Service. - Washington, D. C., 1996. - 410 p.

3. Aukema, J. A. Vectors, viscin, and Viscaceae: mistletoes as parasites, mutualists, and resources / J. A. Aukema // Frontiers in Ecology and the Environment. - 2003. - V. 1 (3). - P. 212-219.

4. Hawksworth, F. G. Arceuthobium in North America / F. G. Hawksworth, D. Wiens, B. W. Geils // US DA Forest Service Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-98, Rocky Mountain Research Station. Ch. 4. - Ogden, UT, 2002. - P. 29-56.

5. Nickrent, D. L. A revised classification of Santalales / D. L. Nickrent, V. Malécot, R. Vidal-Russell, J. P. Der // Taxon. - 2010. - V. 59 (2). - P. 538-558.

6. Gajsek, D. Infection patterns and hosts of Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. in Slovenia / D. Gajsek, K. Jarni, R. Brus // Forest Pathology. - 2013. - V. 43 (3). - P. 185-192.

7. Ciesla, W. M. Hosts and geographic distribution of Arceuthobium oxycedri / W. M. Ciesla, B. W. Geils, R. P. Adams // USDA Forest Service Research Note RMRS-RN-11WWW, Rocky Mountain Research Station: Fort Collins, CO, 2004. - 60 p.

8. Тахтаджян, А. Л. Флористические области Земли / А. Л. Тахтаджян. - Л. : Наука, 1978. - 248 с.

9. Rogl, F. Mediterranean and Paratethys. Facts and hypotheses of an Oligocene to Miocene paleogeography (short overview) / F. Rogl // Geologica Carpathica. - 1999. - V. 50 (4). - P. 339-349.

10. Rios Insua, V. Contribución ad estudio de la biología de Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb. / V. Rios Insua // Bol. de Sanidad Vegetal Plagas. - 1987. - V. 13. - P. 53-62.

11. Hawksworth, F. G. Arceuthobium oxycedri and its segregates A. juniperi-procerae and A. azoricum (Viscaceae) / F. G. Hawksworth, D. Wiens // Kew Bull. - 1975. - V. 31 ( 1). - P. 71-80.

12. Friedlender, A. Taxons nouveaux dans le genre Arceuthobium M. Bieb. (Viscaceae, Santalales) / A. Friedlender // Bull. mensuel de la Société linnéenne de Lyon. - 2015. - V. 84 (9-10). - P. 269-292.

13. Лазарев, М. А. Современное состояние и перспективы изучения арцеутобиума (Arceuthobium M. B.), паразитирующего на можжевельниках Крыма / М. А. Лазарев, Л. Н. Григоров // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 1980. - Т. 1 (41). - С. 64-67.

14. Ыков, В. П. Arceuthobium oxycedri M. B. на представниках родини Cupressaceae у Криму / В. П. 1сшов, Г. С. Захаренко // Укр. ботан. журн. - 1988. - Т. 45 (5). - С. 32-36.

15. Ругузова, А. И. Биология и распространение Arceuthobium oxycedri в Крыму / А. И. Ругузова // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. - 2002. - Вып. 84. - С. 33-36.

16. Ругузова, Г. I. Бюлопчш особливосп ялiвцю червоного (Juniperus oxycedrus L.) в Криму у зв'язку з його охороною : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Г. I. Ругузова. - Ялта, 2006. - 18 с.

17. Ругузова, А. И. Биологические особенности можжевельника красного (Juniperus oxycedrus L.) в Крыму в связи с его охраной: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / УААН; Никитский ботанический сад -Национальный научный центр / А. И. Ругузова. - Ялта, 2006. - 163 с.

18. Сухарева, А. О. Экологическое состояние и перспективы заповедания природного комплекса Чилтер (Западный Крым) / A. O. Сухарева, O. И. Оскольская // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2009. -Вып. 20. - С. 212-223.

19. Krasylenko, Yu. A. Juniper dwarf mistletoe (Arceuthobium oxycedri) from the Crimean Peninsula: novel insights into its morphology, hosts and distribution / Yu. A. Krasylenko, K. Janosiková, O. V. Kukushkin // Botany (Canadian Journal of Botany). - 2017. - In press.

20. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists / J. Elith, S. J. Phillips, T. Hastie, M. Dudík, J. E. Chee, C. J. Jates // Diversity and Distribution. - 2011. - V. 17 (1). - P. 43-47.

21. Корженевский, В. В. Triticum boeoticum (Poaceae) как ботанико-исторический феномен крымской флоры / В. В. Корженевский, А. Р. Никифоров // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. -2015. - Вып. 115. - С. 17-21.

22. ъTsiftsis, S. Identifying important areas for orchid conservation in Crete / S. Tsiftsis, I. Tsiripidis, P. Trigas // European Journal of Environmental Sciences. - 2011. - V. 1 (2). - P. 28-37.

23. Lira-Noriega, A. Process-based and correlative modeling of desert mistletoe distribution: a multiscalar approach / A. Lira-Noriega, J. Soberón, C. Miller // Ecosphere. - 2013. - V. 4 (8). - art99. D0I:10.1890/ES13-00155.1

24. Ornelas, J. F. A mistletoe tale: postglacial invasion of Psittacanthus schiedeanus (Loranthaceae) to Mesoamerican cloud forests revealed by molecular data and species distribution modeling / J. F. Ornelas, E. Gándara, A. A. Vásquez-Aguilar, S. Ramirez-Barahona, A. E. Ortiz-Rodriguez, C. González, M. T. M. Saules, E. Ruiz-Sanchez // BMC Evolutionary Biology. - 2016. - V. 16 (78, 1). - P. 1-20. DOI: 10.1186/s12862-016-0648-6

25. Кукушкин, О. В. Опыт использования программы Maxent для анализа ареалов земноводных и пресмыкающихся Крыма. Сообщ. 2: Сложности трактовки данных / О. В. Кукушкин, И. В. Доронин // Программа и материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 50-летию Зоологического музея Таврической академии Крым. федеральн. ун-та им. В. И. Вернадского. - Симферополь, 2015. - C. 63-65.

26. Phillips, S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distributions / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E. Schapire // Ecological Modelling. - 2006. - V. 190. - P. 231-259.

27. Phillips, S. J. Modeling of species distributions with MAXENT: new extensions and a comprehensive evaluation / S. J. Phillips, M. Dudik // Ecography. - 2008. - V. 31. - P. 161-175.

28. Scheldeman, X. Training manual on spatial analysis of plant diversity and distribution / X. Scheldeman, M. van Zonneveld. - Rome : Biodiversity International, 2010. - 179 p.

29. Гербарп Украши. Index Herbariorum Ucrainicum / под ред. Н. М. Шиян. - Кшв, 2011. - 442 с.

30. Adams, R. P. Juniperus deltoides, a new species, and nomenclatural notes on Juniperus polycarpos and J. turcomanica (Cupressaceae) / R. P. Adams // Phytology. - 2004. - V. 86 (2). - P. 49-53.

31. Adams, R. P. Morphological comparison and key to Juniperus deltoides and Juniperus oxycedrus / R. P. Adams // Phytology. - 2014. - V. 96 (2). - P. 58-62.

32. Boratynski, A. The biogeography and genetic relationships of Juniperus oxycedrus and related taxa from the Mediterranean and Macaronesian regions / A. Boratynski, W. Wachowiak, M. Dering, K. Boratynska, K. S^kiewicz, K. Sobierajska, A. K. Jasinska, M. Klimko, J. M. Montserrat, A. Romo, T. Ok, Y. Didukh // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2014. - V. 174. - P. 637-653.

33. Бескаравайный, М. М. Генеративные органы реликтовых древесных растений как кормовые объекты позвоночных животных Южного берега Крыма / M. M. Бескаравайный // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - 2002. - Вып. 12. - С. 69-76.

34. Дидух, Я. П. Растительный покров Горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана) / Я. П. Дидух. - Киев : Наук. думка, 1992. - 256 с.

35. Gerasimenko, N. Environmental changes in the Crimean mountains during the Last Interglacial - middle pleniglacial as recorded by pollen and lithopedology / N. Gerasimenko // Quaternary International. - 2007. -V. 164-165. - P. 207-220.

36. Cordova, C. E. Late Pleistocene and Holocene paleoenvironments of Crimea: Pollen, soils, geomorphology, and geoarchaeology / C. E. Cordova, N. P. Gerasimenko, P. H. Lehman, A. A. Kliukin // The Geological Society of America Special Paper. - 2011. - V. 473. - P. 133-164.

37. Кругликова, И. Т. Сельское хозяйство Боспора / И. Т. Кругликова. - М. : Наука, 1975. - 293 с.

38. Маслов, С. П. К вопросу о природных условиях окрестностей городища «Чайка» (Евпаторийское побережье Крыма) в античное время и средневековье / C. П. Маслов, В. Р. Филин // История биогеноценозов СССР в голоцене : сб. науч. тр. - М. : Наука, 1976. - С. 175-182.

39. Антипина, Е. Е. Ландшафты Северо-Западного Крыма в античную эпоху (археобиологическая реконструкция) / Е. Е. Антипина // Динамика экосистем в голоцене : материалы Второй Рос. науч. конф. -Екатеринбург ; Челябинск : Рифей, 2010. - С. 10-14.

40. Krasylenko, Yu. A. A new record of Arceuthobium oxycedri (Santalaceae s. l.) on Platycladus orientalis (Cupressaceae) in Crimea / Yu. A. Krasylenko // Укр. ботан. журн. - 2014. - Т. 71 (5). - P. 599-602.

41. Krasylenko, Yu. A. Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. in the Crimea: A Brief History and Future Prospects / Yu. A. Krasylenko // Procs. of 7th Planta Europa Conf. "Plants for people, People for Plants". - Chania: Horizon Research Publishing, USA, 2014. - P. 71-80.

42. Воронихин, Н. Н. К анатомии и биологии Arceuthobium oxycedri (D. C.) M. Bieb. / Н. Н. Воронихин // Болезни растений. - 1908. - № 3. - C. 143-162.

43. Ыков, В. П. Новi знахвдки Arceuthobium M. B. в Криму / В. П. 1аков // Укр. ботан. журнал. - 1986. -Т. 43 (6). - С. 96-97.

44. Turrill, W. B. Arceuthobium oxycedri and its distribution / W. B. Turrill // Bulletin of miscellaneous information / Royal Botanic Gardens, Kew. - 1920. - V. 8. - P. 264-268.

45. Епихин, Д. В. Можжевельник дельтовидный (можжевельник колючий, «можжевельник красный») Juniperus deltoides R. P. Adams (J. oxycedrus auct. non L.) / Д. В. Епихин // Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / под ред. А. В. Ены, А. В. Фатерыги. - Симферополь : Ариал, 2015. - С. 63.

46. Флора СССР (Flora unionis rerumpublicarum sovieticarum socialisticarum). Т. 5. / под ред. В. Л. Комарова. -М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1936. - 762 с.

47. Sarangzali, A. M. New spread of dwarf mistletoe (Arceuthobium oxycedri) in juniper forests, Ziarat, Balochistan, Pakistan / A. M. Sarangzali, N. Khan, M. Wahab, A. Kakari // Pakistan Journal of Botany. - 2010. - V. 42 (6). -P. 3709-3714.

48. Павлова, Н. Н. Физическая география Крыма / Н. Н. Павлова. - Л. : ЛГУ, 1964. - 105 с.

49. Ландшафтно-геофизические условия произрастания лесов юго-восточной части Горного Крыма / под ред.

B. А. Бокова. - Симферополь : Таврия-Плюс, 2001. - 133 с.

50. Горбунов, Р. В. Климатические нормы температуры воздуха на территории полуострова Крым / Р. В. Горбунов, Т. Ю. Горбунова, Н. К. Кононова // Культура народов Причерноморья. - 2014. - Т. 2 (278). -

C. 89-94.

51. Faijon, A. Platycladus orientalis / A. Farjon // IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013. 2. URL: http://www.iucnredlist.org/details/31305/0

52. Сна, А. В. Критичш нотатки до систематики Pinophyta у флорi Украши / A. B. Сна, M. В. Шевера // Чорноморськ. ботан. журн. - 2011. - Т. 7 (2). - С. 113-118.

53. Ена, А. В. Природная флора Крымского полуострова / А. В. Ена. - Симферополь : Н. Орiанда, 2012. - 232 с.

54. Бескаравайный, М. М. Роль позвоночных-карпофагов в насаждениях реликтовой дендрофлоры Крыма : автореф. дис. ... канд. биол. наук / М. М. Бескаравайный. - Киев, 1994. - 17 с.

55. Бескаравайный, М. М. Птицы Крымского полуострова / М. М. Бескаравайный. - Симферополь : Бизнес-Информ, 2012. - 336 с.

56. Михайлова, А. Е. Айя - Сарыч. Приоритетная территория № 9 / А. Е. Михайлова, В. М. Юрахно, И. Ю. Тамойкин. - Симферополь : Ассоциация поддержки биологич. и ландшафт. разнообразия Крыма. -2000. - 22 с.

57. Host-parasite distributions under changing climate: Tsuga heterophylla and Arceuthobium tsugense in Alaska / T. M. Barret, G. Latta, P. E. Hennon, B. N. I. Eskelson, H. Temesgen // Canadian Journal of Forest Research. -2012. - V. 42. - P. 642-656.

58. Миронова, Л. П. Оценка состояния фиторазнообразия природных комплексов района Кизилташа в юго-восточном Крыму / Л. П. Миронова, В. Г. Шатко // Заповедники Крыма - 2007 : материалы IV Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летию проведения междунар. семинара «Оценка потребностей сохранения биоразнообразия Крыма» (Гурзуф-1997). Ч. I. Ботаника. Общие вопросы охраны природы. - Симферополь, 2007. - С. 108-115.

59. Костина, В. П. Аннотированный список высших растений Крымского природного заповедника / В. П. Костина, Н. А. Багрикова // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». - 2010. -Вып. 1. - С. 61-142.

60. Каменских, Л. Н. Конспект флоры высших сосудистых растений Карадагского природного заповедника НАН Украины (Крым) / Л. Н. Каменских, Л. П. Миронова // Карадаг. История, геология, ботаника, зоология : сб. науч. тр., посвящ. 90-летию Карадаг. науч. станции и 25-летию Карадагского природного заповедника. - Симферополь : СОНАТ, 2004. - Кн. 1. - С. 161-223.

61. Миронова, Л. П. Флора Карадагского природного заповедника (сосудистые растения) / Л. П. Миронова, В. В. Фатерыга // 100 лет Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского : сб. науч. тр. / под ред. А. В. Гаевской, А. Л. Морозовой. - Симферополь : Н. Орiaнда, 2015. - С. 160-204.

62. Watson, D. M. Determinants of parasitic plant distribution: the role of host quality / D. M. Watson // Botany. -

2009. - V. 87. - P. 1-6.

63. Ramon, P. Factors influencing the dispersion of Arceuthobium oxycedri in Central Spain: evaluation with a new null model for marked point patterns / P. Ramon, M. De la Cruz, I. Zavala, M. A. Zavala // Forest Pathology. -2016. DOI: 10.1111/efp12279

64. Бескаравайный, М. М. Роль древесно-кустарниковых экзотов в зимнем питании черного дрозда на Южном берегу Крыма / М. М. Бескаравайный // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. -1980. - Вып. 3 (43). - С. 15-18.

65. Muir, J. A. Synthesis of the Literature on the Biology, Ecology and Management of Western Hemlock Dwarf Mistletoe / J. A. Muir, P. E. Hennon // USDA Forest Service Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-718, Pacific Northwestern Research Station. - Portland, 2007. - 142 p.

66. Гаркуша, Л. Я. Разнообразие ландшафтов Крыма со средиземноморскими элементами флоры / Л. Я. Гаркуша, Л. А. Багрова, Е. А. Позаченюк // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. - Сер.: Географические науки. - 2012. - Т. 25 (64, 2). - С. 36-47.

67. Каюкова, Е. П. Мезоклимат полигона крымской геологической практики и современные тенденции его изменения / Е. П. Каюкова // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Сер. 7. -

2010. - № 4. - С. 32-46.

68. Трансформация ландшафтно-экологических процессов в Крыму в XX веке - начале XXI века / под ред. А. В. Бокова. - Симферополь : ДОЛЯ, 2010. - 304 с.

69. Николаева, А. В. Морфометрическая изменчивость шишкоягод и семенная продуктивность Juniperus oxycedrus L. в Крыму / А. В. Николаева, Л. А. Калафат, А. В. Егорова // Промышленная ботаника. - 2012. -Вып. 12. - С. 37-42.

70. Hawksworth, F. G. Spread and intensification of dwarf mistletoe in lodgepole pine reproduction / F. G. Hawksworth, D. P. Graham // Journal of Forestry. - 1963. - V. 61. - P. 587-591.

References

1. Hawksworth F. G., Wiens D. Agriculture Handbook; № 401. USDA Forest Service. Washington, D. C., 1972, 234 p.

2. Hawksworth F. G., Wiens D. Agriculture Handbook; № 709. USDA Forest Service. Washington, D. C., 1996, 410 p.

3. Aukema J. A. Frontiers in Ecology and the Environment. 2003, vol. 1 (3), pp. 212-219.

4. Hawksworth F. G., Wiens D., Geils B. W. US DA Forest Service Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-98, Rocky Mountain Research Station. Ch. 4. Ogden, UT, 2002, pp. 29-56.

5. Nickrent D. L., Malecot V., Vidal-Russell R., Der J. P. Taxon. 2010, vol. 59 (2), pp. 538-558.

6. Gajsek D., Jarni K., Brus R. Forest Pathology. 2013, vol. 43 (3), pp. 185-192.

7. Ciesla W. M., Geils B. W., Adams R. P. USDA Forest Service Research Note RMRS-RN-11WWW, Rocky Mountain Research Station: Fort Collins, CO, 2004, 60 p.

8. Takhtadzhyan A. L. Floristicheskie oblasti Zemli [Floral regions of the Earth]. Leningrad: Nauka, 1978, 248 p.

9. Rogl F. Geologica Carpathica. 1999, vol. 50 (4), pp. 339-349.

10. Rios Insua V. Bol. de Sanidad VegetalPlagas. 1987, vol. 13, pp. 53-62.

11. Hawksworth F. G., Wiens D. Kew Bull. 1975, vol. 31 (1), pp. 71-80.

12. Friedlender A. Bull. mensuel de la Société linnéenne de Lyon [Bulletin of Lyon Linnean Society]. 2015, vol. 84 (9-10), pp. 269-292.

13. Lazarev M. A., Grigorov L. N. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulletin of Nikitsky State Botanical Garden]. 1980, vol. 1 (41), pp. 64-67.

14. Isikov V. P., Zakharenko G. S. Ukr. botan. zhurn [Ukrainian botanical journal]. 1988, vol. 45 (5), pp. 32-36.

15. Ruguzova A. I. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulletin of Nikitsky State Botanical Garden]. 2002, iss. 84, pp. 33-36.

16. Ruguzova G. I. Biologichni osoblivosti yalivtsyu chervonogo (Juniperus oxycedrus L.) v Krimu u zv'yazku z yogo okhoronoyu : avtoref. dis. kand. biol. nauk [Biological peculiarities of red juniper (Juniperus oxycedrus L.) in Crimea due to its protection]. Yalta, 2006, 18 p.

17. Ruguzova A. I. Biologicheskie osobennosti mozhzhevel'nika krasnogo (Juniperus oxycedrus L.) v Krymu v svyazi s ego okhranoy: dis. kand. biol. nauk: 03.00.05 [Biological peculiarities of red juniper (Juniperus oxycedrus L.) in Crimea due to its protection]. Yalta, 2006, 163 p.

18. Sukhareva A. O., Oskol'skaya O. I. Ekosistemy, ikh optimizatsiya i okhrana [Ecosystems, its optimisation and protection]. 2009, iss. 20, pp. 212-223.

19. Krasylenko Yu. A., Janosiková K., Kukushkin O. V. Botany (Canadian Journal of Botany). 2017, In press.

20. Elith J., Phillips S. J., Hastie T., Dudík M., Chee J. E., Jates C. J. Diversity and Distribution. 2011, vol. 17 (1), pp. 43-47.

21. Korzhenevskiy V. V., Nikiforov A. R. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulletin of Nikitsky State Botanical Garden]. 2015, iss. 115, pp. 17-21.

22. Tsiftsis S., Tsiripidis I., Trigas P. European Journal of Environmental Sciences. 2011, vol. 1 (2), pp. 28-37.

23. Lira-Noriega A., Soberón J., Miller C. Ecosphere. 2013, vol. 4 (8), art99. DOI:10.1890/ES13-00155.1

24. Ornelas J. F., Gándara E., Vásquez-Aguilar A. A., Ramirez-Barahona S., Ortiz-Rodriguez A. E., González C., Saules M. T. M., Ruiz-Sanchez E. BMC Evolutionary Biology. 2016, vol. 16 (78, 1), pp. 1-20. DOI: 10.1186/s12862-016-0648-6

25. Kukushkin O. V., Doronin I. V. Programma i materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyashch. 50-letiyu Zoologi-cheskogo muzeya Tavricheskoy akademii Krym. federal'n. un-ta im. V. I. Vernadskogo [Programme and proceedings of the International scientific conference devoted to 50th anniversary of the Museum of Zoology in Tavrida Academy, V.I. Vernadsky Crimean Federal University]. Simferopol, 2015, pp. 63-65.

26. Phillips S. J., Anderson R. P., Schapire R. E. Ecological Modelling. 2006, vol. 190, pp. 231-259.

27. Phillips S. J., Dudik M. Ecography. 2008, vol. 31, pp. 161-175.

28. Scheldeman X., van Zonneveld M. Training manual on spatial analysis of plant diversity and distribution. Rome : Biodiversity International, 2010, 179 p.

29. Gerbariï Ukraïni. Index Herbariorum Ucrainicum [Index Herbariorum Ucrainicum]. Ed. by N. M. Shiyan. Kiev, 2011, 442 p.

30. Adams R. P. Phytology. 2004, vol. 86 (2), pp. 49-53.

31. Adams R. P. Phytology. 2014, vol. 96 (2), pp. 58-62.

32. Boratynski A., Wachowiak W., Dering M., Boratynska K., Sçkiewicz K., Sobierajska K., Jasinska A. K., Klimko M., Montserrat J. M., Romo A., Ok T., Didukh Y. Botanical Journal of the Linnean Society. 2014, vol. 174, pp. 637-653.

33. Beskaravaynyy M. M. Ekosistemy Kryma, ikh optimizatsiya i okhrana [Crimea ecosystems, its optimisation and protection]. 2002, iss. 12, pp. 69-76.

34. Didukh Ya. P. Rastitel'nyy pokrov Gornogo Kryma (struktura, dinamika, evolyutsiya i okhrana) [Plant cover of the Crimean Mountains (structure, dynamics, evolution and protection)]. Kiev: Nauk. dumka, 1992, 256 p.

35. Gerasimenko N. Quaternary International. 2007, vol. 164-165, pp. 207-220.

36. Cordova C. E., Gerasimenko N. P., Lehman P. H., Kliukin A. A. The Geological Society of America Special Paper. 2011, vol. 473, pp. 133-164.

37. Kruglikova I. T. Sel'skoe khozyaystvo Bospora [Agriculture of the Bosporan Kingdom]. Moscow: Nauka, 1975, 293 p.

38. Maslov S. P., Filin V. R. Istoriya biogenotsenozov SSSR v golotsene : Sb. nauch. tr. [History of the USSR bioge-nocoenosis in Holocene: Proceedings]. Moscow: Nauka, 1976, pp. 175-182.

39. Antipina E. E. Dinamika ekosistem v golotsene : materialy Vtoroy Ros. nauch. konf. [Dynamics of ecosystems in Holocene: Proceedings of the II Russian scientific conference]. Ekaterinburg; Chelyabinsk: Rifey, 2010, pp. 10-14.

40. Krasylenko Yu. A. Ukr. botan. zhurn. 2014, vol. 71 (5), pp. 599-602.

41. Krasylenko Yu. A. Procs. of 7th Planta Europa Conf. "Plants for people, People for Plants". Chania: Horizon Research Publishing, USA, 2014, pp. 71-80.

42. Voronikhin N. N. Bolezni rasteniy [Plant diseases]. 1908, no. 3, pp. 143-162.

43. Isikov V. P. Ukr. botan. zhurnal [Ukrainian botanical journal]. 1986, vol. 43 (6), pp. 96-97.

44. Turrill W. B. Bulletin of miscellaneous information. Royal Botanic Gardens, Kew. 1920, vol. 8, pp. 264-268.

45. Epikhin D. V. Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby [Red list of threatened species in the Republic of Crimea. Plants, algae and fungi]. Simferopol: Arial, 2015, p. 63.

46. Flora SSSR (Flora unionis rerumpublicarum sovieticarum socialisticarum). T. 5. [Flora in the USSR (Flora in the Union of Soviet Socialist Republics)]. Ed. by V. L. Komarov. Moscow; Leningrad: Izd-vo AN SSSR, 1936, 762 p.

47. Sarangzali A. M., Khan N., Wahab M., Kakari A. Pakistan Journal of Botany. 2010, vol. 42 (6), pp. 3709-3714.

О. В. KyKywKUH, M. B. flopoHUH, №. A. KpacuAeHKo

Page 31 from 32

RUSSIAN JOURNAL , ,

OF ECOSYSTEM ECOLOGY V°L 2 (1) 2017

48. Pavlova N. N. FizicheskayageografiyaKryma [Physical geography of Crimea]. Leningrad: LGU, 1964, 105 p.

49. Landshaftno-geofizicheskie usloviya proizrastaniya lesov yugo-vostochnoy chasti Gornogo Kryma [Landscape and geophysical conditions of forests sprouting in the south-eastern part of the Crimean Mountains]. Ed. by V. A. Bokov. Simferopol: Tavriya-Plyus, 2001, 133 p.

50. Gorbunov R. V., Kononova N. K. Kul'tura narodov Prichernomor'ya [Culture of Black Sea region peoples]. 2014, vol. 2 (278), pp. 89-94.

51. Farjon A. IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013. 2. Available at: http://www.iucnredlist.org/details/31305/0

52. £na A. V., Shevera M. V. Chornomors'k. botan. zhurn. [Black Sea botanical journal]. 2011, vol. 7 (2), pp. 113-118.

53. Ena A. V. Prirodnaya flora Krymskogo poluostrova [Natural flora of the Crimean Peninsula]. Simferopol: N. Orian-da, 2012, 232 p.

54. Beskaravaynyy M. M. Rol'pozvonochnykh-karpofagov v nasazhdeniyakh reliktovoy dendroflory Kryma : avtoref. dis. kand. biol. nauk [Role of spinal fruit culture pests in plantings of Crimean epibiotic dendroflora]. Kiev, 1994, 17 p.

55. Beskaravaynyy M. M. Ptitsy Krymskogo poluostrova [Birds of the Crimean Peninsula]. Simferopol: Biznes-Inform, 2012, 336 p.

56. Mikhaylova A. E., Yurakhno V. M., Tamoykin I. Yu. Ayya - Sarych. Prioritetnaya territoriya № 9 [Ayya - Sarych Priority territory No. 9]. Simferopol : Assotsiatsiya podderzhki biologich. i landshaft. raznoobraziya Kryma. - 2000, 22 p.

57. Barret T. M., Latta G., Hennon P. E., Eskelson B. N. I., Temesgen H. Canadian Journal of Forest Research. 2012, vol. 42, pp. 642-656.

58. Mironova L. P., Shatko V. G. Zapovedniki Kryma-2007: Materialy IVMezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvyashch. 10-letiyu provedeniya mezhdunar. seminara «Otsenka potrebnostey sokhraneniya bioraznoobraziya Kryma» (Gur-zuf-1997). Ch. I. Botanika. Obshchie voprosy okhranyprirody [Crimean wildlife sanctuaries 2007: Proceedings of the IV International research and practice conference devoted to the 10th anniversary of holding the seminar "Estimation of need to maintain Crimean biological diversity]. Simferopol, 2007, pp. 108-115.

59. Kostina V. P., Bagrikova N. A. Nauchnye zapiski prirodnogo zapovednika «Mys Mart'yan» [Scintific records of nature reserve "Cape Martyan"]. 2010, iss. 1, pp. 61-142.

60. Kamenskikh L. N., Mironova L. P. Karadag. Istoriya, geologiya, botanika, zoologiya: Sb. nauch. tr., posvyashch. 90-letiyu Karadag. nauch. stantsii i 25-letiyu Karadagskogo prirodnogo zapovednika. Kniga 1. [Karadag. History, geology, botany, zoology: Proceedings devoted to the 90th anniversary of Karadag scientific station and 25th anniversary of Karadag nature reserve. Book 1]. Simferopol: SONAT, 2004, pp. 161-223.

61. Mironova L. P., Fateryga V. V. 100 let Karadagskoy nauchnoy stantsii im. T. I. Vyazemskogo: Sborn. nauch. tr. [100 anniversary of T.I. Vyazemsky Karadag scientific station: Proceedings]. Simferopol: N. Orianda, 2015, pp. 160-204.

62. Watson D. M. Botany. 2009, vol. 87, pp. 1-6.

63. Ramon P., M. De la Cruz, Zavala I., Zavala M. A. Forest Pathology. 2016. DOI:10.1111/efp12279

64. Beskaravaynyy M. M. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulletin of Nikitsky State Botanical Garden]. 1980, iss. 3 (43), pp. 15-18.

65. Muir J. A., Hennon P. E. USDA Forest Service Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-718, Pacific Northwestern Research Station. Portland, 2007, 142 p.

66. Garkusha L. Ya., Bagrova L. A., Pozachenyuk E. A. Uchenye zapiski Tavricheskogo natsional'nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. Ser.: Geograficheskie nauki [Scientific records of V.I. Vernadsky Tavrida National University. Series: Geographical sciences]. 2012, vol. 25 (64, 2), pp. 36-47.

67. Kayukova E. P. Vestnik Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Saint Petersburg State University]. 2010, Ser. 7 (4), pp. 32-46.

68. Transformatsiya landshaftno-ekologicheskikh protsessov v Krymu v XX veke - nachale XXI veka [Transformation of landscape and ecological processes in Crimea in the XX and early XIX century]. Ed. by A. V. Bokov. Simferopol: DOLYa, 2010, 304 p.

69. Nikolaeva A. V., Kalafat L. A., Egorova A. V. Promyshlennaya botanika [Industrial botany]. 2012, iss. 12, pp. 37-42.

70. Hawksworth F. G., Graham D. P. Journal of Forestry. 1963, vol. 61, pp. 587-591.

Кукушкин, О. В.

Анализ распространения можжевелоядника arceuthobium oxycedri и его основного хозяина

juniperus deltoides в Крыму с использованием геоинформационных технологий / О. В. Кукушкин,

И. В. Доронин, Ю. А. Красиленко // Russian Journal of Ecosystem Ecology. - 2017. - Vol. 2 (1). -DOI 10.21685/2500-0578-2017-1-5.