CC BY
29УДК 636.082.252
А. И. Шендаков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Т.А. Шендакова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», Россия, Орел, e-mail: aish78@yandex.ru A. I. Shendakov, Doctor of Agricultural Sciences, Professor T-А. Shendakova, Candidate of Agricultural Sciences, Docent Orel State Agrarian University, Orel City, Russia, e-mail: aish78@yandex.ru
АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНБРИДИНГА В СТАДАХ ЧЁРНО-ПЁСТРОГО И ГОЛШТИНСКОГО СКОТА ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ
(Analysis the spread of inbreeding in herds Black-and-White and Holstein cattle Orel region)
Инбридинг - одна из проблем современного скотоводства по причине того, что многие выдающиеся быки-производители являются родственниками. Для изучения этой проблемы авторами статьи был проведён мониторинг распространения инбридинга в стадах молочного скота Орловской области. В работе использованы классические зоотехнические методы исследований, коэффициент инбридинга был определён по формуле Райта-Кисловского. Было исследовано распространение инбридинга разной степени родства в ОАО «Агрофирма Мценская», ЗАО «Куракин-ское», ЗАО «Славянское», ОПХ «Красная Звезда», СПК им. Мичурина, ФГУП «Стрелецкое», ООО «Юпитер» Орловской области. Установлено, что из 3013 коров 625 голов имели инбридинг в той или иной степени (20,74% от всего поголовья). Среди ин-бредного поголовья наибольшее распространение было характерно для коров, в родословных которых встречались инбредные отцы - 257 головы (8,5% от всего поголовья). Умеренное родство было представлено 211 головами, что составило 7,0% от всего поголовья. В отдельных стадах инбридинг встречался редко, таких, как ОАО «Агрофирма Мценская» (4,97%) и ФГУП «Стрелецкое» (6,42%). Инбридинг дал противоречивые результаты по увеличению молочной продуктивности коров-первотёлок. В СПК имени Мичурина было получено негативное влияние инбридинга на результаты отёлов, в частности было получено 4,9% мертворождённых телят. По результатам исследований предложено разработать эффективную систему мониторинга распространения инбридинга и его последствий в популяции молочного скота Орловской области.
Ключевые слова: молочный скот, инбридинг, кровосмешение, мертворождённые телята, аборты, мониторинг.
Введение. В селекции сельскохозяйственных животных инбридинг применяется давно. На первых этапах развития животноводства он нередко служил основой для получения выдающихся родоначальников, в том числе ставших генетической основой новых пород. В наше время в стадах сельскохозяйственных животных инбридинг встречается и допускается зачастую по другим причинам. Во-первых, в практику животноводства широко вошло использование искусственного осеменения и криоконсервация семени, а
Inbreeding is one of the challenges the present-day cattle breeding faces due to the fact that many outstanding sires are relatives. To study this problem, the authors of the article monitored how widely inbreeding occurred in dairy herds in the Orel Region. Classical zootechnical research methods were used in the work, and the inbreeding coefficient was determined by the Wright-Kislovsky formula. Agrofirma Mtsenskaya, Kurakinskoe, Slavi-anskoye, Krasnaya Zvezda, Farm named after Michurin, Streletskoye and Yupiter are the Orel Region's farms where the authors have studied the spread of inbreeding in various degrees of kinship. The authors established that 625 cows out of 3,013 were inbred to some extent (20.74% of the total number of animals). Among the inbred livestock, the most prevalence of inbreeding was found in cows which had inbred fathers in their pedigrees - 257 heads (8.5% of the total number of livestock). Moderate kinship was represented by 211 heads, which amounted to 7.0% of the total livestock. Inbreeding was a rare thing in some herds such as those of Agrofirma Mtsenskaya (4.97%) and Streletskoye (6.42%). Inbreeding gave contradictory results on the increase in milk productivity of first-calf cows. In the Farm named after Michurin, a negative effect of inbreeding on the calving results was obtained; in particular, the percentage of stillborn calves was 4.9. Based on the results of the research, it was suggested to develop an effective system for monitoring the spread of inbreeding and its consequences in the population of dairy cattle in the Orel Region.
Key words: dairy cattle, inbreeding, close inbreeding, stillborn calves, abortions, monitoring.
многие выдающиеся производители при этом являются родственниками; во-вторых, в последние десятилетия селекционеры западных стран всё чаще стали прибегать к получению инбредных производителей, поскольку резервы гетерогенного подбора в ряде пород постепенно исчерпываются; в-третьих, причиной инбридинга в большинстве хозяйств становится банальное отсутствие грамотных планов подбора. В настоящее время инбридинг широко исследуется в селекции молочного скота [5, 8, 15, 23, 25], в том чис-
ле при разведении чёрно-пёстрой породы [11, 22], айрширской породы [3], ярославской породы [7] и ряда других пород. В мясном скотоводстве инбридинг в разных степенях применяется при разведении русской комолой породы [1], абердин-ангусской породы [2], герефордской породы [6], выявлено влияние инбридинга на воспроизводительные качества [13] и рост тёлок [14] породы шароле украинской селекции. Актуально исследование проблем и эффективности инбридинга в овцеводстве [12], свиноводстве [19, 24], молочном коневодстве [20] и пр. Не менее важно изучение инбридинга при выращивании подсолнечника [4] и многих других сельскохозяйственных культур. В настоящее время существует проблема повышения коэффициента инбридинга при реализации селекционных программ [18], проблема распространения нежелательных аллелей, закрепление которых происходит при инбридинге [21]. При изучении инбридинга учёные прибегают как к комплексному подходу [9], так и к сравнительному анализу различных методов оценки инбридинга [10]; не менее интересна вариационно-ковариационная модель для анализа гибридной родословной с инбридингом [16]. Изучая фундаментальные вопросы инбридинга, Стегний В.Н. (2017) обосновывает представление об эволюционном значении жесткого инбридинга в условиях экстремальных режимов внешней среды (особенно температур) для процессов формирования адаптивного генетического полиморфизма и видообразования. При этом основными проявлениями "парадоксального" эффекта жесткого инбридинга автор выделяет структурную и функциональную реорганизацию генома генеративной (репродуктивной) системы, а также активацию мобильных генетических элементов, что приводит к генерации мутаций различных типов (генных, хромосомных, геномных, системных) и модификациям ге-терохроматина.
Таким образом, проблема инбридинга в современных отраслях животноводства и растениеводства является комплексной проблемой, в которой можно выделить целый ряд частных и фундаментальных вопросов. В связи с этим наши исследования представляют большой практический и теоретический интерес для зоотехнической науки. Целью наших исследований стало проведение мониторинга распространения инбридинга в стадах молочного скота Орловской области. В соответствии с целью поставлены задачи: 1) изучить долю поголовья с разной степенью инбридинга в ведущих племенных организациях по молочному скотоводству в области; 2) сравнить продуктивные качества животных при разных степенях возрастания гомозиготности в ведущих племенных организациях; 3) сделать выводы и предложения по дальнейшему использованию инбридинга в племенных стадах.
Материалы и методы исследований
Мониторинг распространения инбридинга в скотоводческих хозяйствах области нами был проведен в рамках комплексных исследований селекционно-
генетического процесса, по результатам которого для всего изученного поголовья нами были разработаны планы племенной работы, одобренные МСХ РФ и принятые к исполнению предприятиями области (Ляшук Р.Н., Шендаков А.И., 2004-2017 гг). Мониторинг был проведён в 15 скотоводческих предприятиях, основные результаты были представлены данными по следующим стадам: ОАО «Агрофирма Мценская», ЗАО «Куракинское», ЗАО «Славянское», ОПХ «Красная Звезда», СПК им. Мичурина, ФГУП «Стрелецкое», ООО «Юпитер». Средний удой в исследованном поголовье составил 7003, 6264, 9287, 5012, 6428, 5100 и 7955 кг молока при рентабельности от 31%. Исследования проводились по принципу пар-аналогов. Коэффициент инбридинга вычисляли по формуле Райта-Кисловского. Статистический анализ проводили в компьютерной программе «Microsoft Excel».
Результаты исследований и их обсуждение
Анализ показал, что наименьшая доля инбредных коров была в ОАО «Агрофирма Мценская» и ФГУП «Стрелецкое» - 4,97 и 6,42% изученного поголовья (табл. 3.1). Из 625 инбредных коров на долю умеренного родства приходилось 33,76% коров, на долю близкого родства - 3,68%, а в общем изученном поголовье - всего 0,76% коров. Между тем, негативным фактом стало то, что в отдельных стадах началось широкое применение семени инбредных производителей: 41,12% инбредного поголовья, в структуре ин-бредного поголовья СПК им. Мичурина - 65,98%. Осеменение инбредных матерей аутбредными быками стало свидетельством подбора, проводимого с целью ослабления инбредной депрессии (14,4% инбредного поголовья).
Рис. 1 - Доля коров с разной степенью инбридинга в инбредной части изученной популяции (п=625)
В инбредной части популяции (см. рис. 1) основная часть коров была представлена животными с умеренным родством (33,8%) и группой, у которой были инбредными отцы (41,1%). Близкое родство было представлено 3,7% животных, инбредными были матери у 14,4% коров инбредной группы.
□ Близкое родство О Инбредные матери О Инбредные отцы ВУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг ВКровосмешение ОАутбридинг
Рис. 2 - Доля коров с разной степенью инбридинга во всём изученном массиве коров (п=3013)
О Близкое родство В Инбредные матери
О Инбредные отцы ВУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг ОАутбридинг
Рис. 4 - Доля коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья коров ЗАО «Славянское» (п=420)
Во всём изученном поголовье (см. рис. 2) 79,2% коров (п=2388) не имели инбридинга. Кровосмешение (в степени 11-1, или Бх=25%) было представлено 0,2% поголовья, близкое родство было представлено 0,8% поголовья, умеренное родство составляло 7%, ин-бредными были отцы у 8,5%.
Таким образом, в популяции не было обнаружено большого количества жёсткого применения инбридинга. Основная часть инбредного поголовья была представлена инбридингом, обусловленным умеренным родством и применением инбредных быков-производителей.
В ЗАО «Славянское» (см. рис. 3) также довольно большой удельный вес занимали инбредные коровы в дойном стаде (19,3% от 420 голов), хотя большой удельный вес в инбредной группе занимали животные, полученные в степени ГУ-ГУ (до 50,6% от 81 головы). На долю животных, полученных от инбредных отцов, приходилось 23,4%, комплексный инбридинг был представлен у 16% коров инбредной группы.
При рассмотрении доли коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья коров нами выяснено, что основная часть коров была аутбредной, т.е. не имела возрастающей гомозиготности (80,6% от всего поголовья дойных коров). Близкое родство составило только 0,7%, инбредные матери были у 1,2% коров, комплексный инбридинг занимал 3,8% во всём дойном поголовье. В целом, полученные данные подтвердили, что в хозяйстве ЗАО «Славянское» использовался инбридинг, допустимый в селекции чёрно-пёстрой голштинизированной породы (в степени ГУ-ГУ и ниже).
В ООО «Юпитер», как и в ЗАО «Славянское, также довольно большой удельный вес занимали ин-бредные голштинские коровы в дойном стаде (12,65% от 1075 голов).
Степени инбридинга _ „
□ Близкое родство В Инбредные матери
□ Инбредные отцы ОУмеренное родство □Комплексный инбридинг
Рис. 5 - Доля коров с разной степенью инбридинга в инбредной группе ООО «Юпитер» (п=136)
Степени инбридинга
□ Близкое родство О Инбредные матери
□ Инбредные отцы ОУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг
Рис. 3 - Доля коров с разной степенью инбридинга в инбредной группе ЗАО «Славянское» (п=81)
Близкое родство при этом было представлено 3,7% животных. Также следует заметить, что, учитывая всё поголовье, около 4,5% отцов в родословных (см. рис. 4) были инбредными (или 6,2% в от всех случаев инбридинга).
При этом в ООО «Юпитер» (см. рис. 5) основная часть коров в инбредной группе была представлена животными с умеренным родством (51,5% от 136 голов). Близкое родство было представлено 5,9% животных. Инбредные матери были у 16,1% животных инбредной группы, 18,4% отцов были инбредными в инбредной группе, а комплексный инбридинг занимал около 8%.
□ Близкое родство ВИнбредные матери О Инбредные отцы ОУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг ОАутбридинг
1,6 7,7
2 10,3
□ Близкое родство □ Инбредные матери О Инбредные отцы ВУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг ПКровосмешение
Рис. 6 - Доля коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья коров ООО «Юпитер» (п=1075)
При рассмотрении доли коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья коров нами было выяснено (см. рис. 6), что основная часть коров была аутбредной, т.е. не имела возрастающей гомозиготно-сти (87,3% от всего поголовья дойных коров). Близкое родство составило только 0,7%, инбредные матери были у 2,0% коров, комплексный инбридинг занимал 1,0% во всём дойном поголовье. Основная доля инбридинга была представлена умеренным родством (6,5% поголовья дойного стада).
В целом, полученные данные подтвердили, что в ООО «Юпитер», как и в ЗАО «Славянское, использовался инбридинг, допустимый в селекции молочного скота (в основном, в степени ГУ-ГУ и ниже).
В СПК имени Мичурина была самая неоднозначная ситуация с применением инбридинга. Удельный вес инбредных коров в дойном стаде превышал 61% (от 543 голов).
Степени инбридинга
□ Близкое родство □ Инбредные матери О Инбредные отцы ВУмеренное родство
□ Комплексный инбридинг ИКровосмешение
Рис. 7 - Доля коров с разной степенью инбридинга в инбредной группе СПК имени Мичурина (п=335)
При этом в СПК имени Мичурина (см. рис. 7) основная часть коров в инбредной группе была представлена животными, у которых были инбредными отцы (63,3% от 335 голов). Близкое родство было представлено 2,7% животных. Инбредные матери были у 12,3% животных инбредной группы, 16,7% отцов были инбредными в инбредной группе, а комплексный инбридинг занимал 3,2%.
Рис. 8 - Доля коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья коров СПК им. Мичурина (n=543)
При рассмотрении доли коров с разной степенью инбридинга от всего поголовья нами было выяснено (см. рис. 8), что основная часть коров была инбредной, т.е. имела разные степени возрастания гомози-готности (аутбредные особи составили 38,3%). Близкое родство составило только 1,6%, инбредные матери были у 7,7% коров, комплексный инбридинг занимал 2,0% во всём дойном поголовье. Основная доля инбридинга была представлена инбредными отцами в разной степени (39,0% поголовья от всего дойного стада). В целом, полученные данные подтвердили, что в СПК имени Мичурина часто использовали семя ин-бредных быков-производителей, полученных в степенях II-II, III-II или III-III.
Опыт применения инбридинга в СПК им. Мичурина показал, что лучшей была группа, полученная в результате отдалённого топкроссинга в степени 0-IV, IV: удой у коров-первотёлок составил 5878±49; это превысило аутбредные аналоги на 538 кг молока (p<0,01). Умеренный инбридинг способствовал увеличению процента белка в молоке до 3,33%, что превзошло данный показатель у аутбредных аналогов на 0,2% (p<0,01). Удачным также было целенаправленное кровосмешение на отдельных быков: удои их дочерей возросли в среднем на 425 кг молока, а жир - на 0,11% (р<0,05-0,01).
29
12 9 11 1=1 E5SS51
^^^ КОТЯ
Аутбредные (п-424) Инбредные (п>588)
И Мертворождённые ВТрудные отёлы НАборты
Рис. 9 - Влияние типа подбора на результаты отёлов в СПК им. Мичурина
Согласно рисунку 9, в СПК имени Мичурина из 424 отёлов от аутбредных коров на мертворождённых телят приходилось 12 голов, 9 отёлов были трудными. Из 588 отёлов от инбредных коров было получено 29 мёртвых телят (4,9% от всего количества отёлов ин-
бредных коров). Также при инбридинге возрастало количество трудных отёлов и абортов, большинство мёртвых телят, трудных отёлов и абортов приходилось на коров-первотёлок.
Выводы. Таким образом, полученные результаты подтвердили, что при использовании инбридинга результаты могут быть противоречивыми, иногда положительный результат может быть получен даже при кровосмешении. Использование инбредных быков-
производителей стало распространённым явлением в практике скотоводства Орловской области. При этом особое внимание следует обращать на выбор инбред-ного производителя. В разных стадах удачным может оказаться осеменение инбредных коров аутбредными быками для разрыва инбредной депрессии, в других стадах, напротив, удачным может быть не только близкий инбридинг, но и топкроссинг, т. е. применение выдающихся инбредных быков-производителей.
Мониторинг распространения и результатов применения инбридинга
Генетический анализ инбредных быков-производителей на наличие скрытых рецессивных аномалий, включая анализ их родословных
Анализ экономической эффективности применения степеней инбридинга на популяционном уровне
Рис. 10 - Организация системы мониторинга распространения инбридинга и его результатов в орловской популяции молочного скота
При организации системы мониторинга распространения инбридинга в орловской популяции молочного скота можно ориентироваться на схему, представленную на рисунке 10. Особое внимание при использовании инбридинга следует обращать на то, что он оказывает существенное негативное влияние на
результаты отёлов и увеличивает случаи рождения мёртвых телят. Не исключено, что это может быть связано с проявляющимися у плода рецессивными аномалиями. В дальнейшем при работе с популяцией области необходим системный мониторинг и анализ результатов применения инбридинга.
Литература
1. Белоусов А. Влияние инбридинга на продуктив-
ность стада русской комолой породы / А. Белоусов, В. Габидулин // Молочное и мясное скотоводство. - 2010. - № 7. - С. 15-17.
2. Вишневский С.Н. Системный анализ компонентов
крови тёлок абердин-ангусской породы с отдалённым инбридингом / С.Н. Вишневский // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2010. - № 10 (116). - С. 102-105.
3. Грачев В.С. Эффективность использования ин-
бридинга при разных методах разведения айр-ширского скота / В.С. Грачев, Е.В. Живоглазова // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2015. - № 38. - С. 39-45.
4. Гриднев А.К. Возможности улучшения линий под-
солнечника отбором биотипов с высокой выра-
женностью количественных признаков при инбридинге / А.К. Гриднев // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2013. - № 1 (153-154). - С. 31-35.
5. Донник И.М. Влияние инбридинга на живую мас-
су коров, экономическая эффективность инбридинга и рекомендации производству / И.М. Донник, В.С. Мымрин, О.Г. Лоретц, М.Ю. Севостья-нов, О.Е. Лиходеевская, М.И. Барашкин // Аграрный вестник Урала. - 2013. - № 6 (112). - С. 68.
6. Заднепрянский И.П. Инбридинг в практике разве-
дения герефордов / И.П. Заднепрянский, А.В. Ранделин // Зоотехния. - 2000. - № 3. - С. 8-11.
7. Зверева Е.А. Влияние инбридинга на молочную
продуктивность коров ярославской породы / Е.А.
Зверева, Н.А. Муравьева, Н.С. Фураева // Проблемы биологии продуктивных животных. -2014. - № 2. - С. 95-102.
8. Любимов А.И. Инбридинг в селекции чёрно-
пёстрого скота Удмуртской Республики / А.И. Любимов А.И., В.М. Юдин // Зоотехния. - 2012. -№ 10. - С. 2-3.
9. Любимов А.И. Комплексный подход к целена-
правленному закреплению инбридинга / А.И. Любимов, В.М. Юдин // Зоотехния. - 2014. - № 4.
- С. 2-4.
10. Любимов А.И. Сравнительный анализ различных
методов оценки инбридинга / А.И. Любимов, В.М. Юдин // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2014. - № 1. - С. 42-45.
11. Любимов А.И. Эффективность применения ин-
бридинга в процессе совершенствования чёрно-пёстрой породы крупного рогатого скота / А.И. Любимов, В.М. Юдин // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 1. - С. 66-69.
12. Мильчевский В.Д. Об инбридинге и ротациях при
подборе пар в стадах овец / В.Д. Мильчевский, В.Г. Двалишвили, А.М. Жиряков // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2017. - № 2. - С. 4-7.
13. Пастухова Т.А. Влияние инбридинга на воспро-
изводительную способность коров-первотёлок породы шароле украинской селекции /Т.А. Пастухова // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2011. - № 104. - С. 165-168.
14. Пастухова Т.А. Влияние инбридинга на рост тё-
лок породы шароле украинской селекции /Т.А. Пастухова // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2010. - № 102. - С. 108-113.
15. Сакса Е.И. Эффективность инбридинга при выве-
дении коров в высокопродуктивном стаде / Е.И. Сакса, О.Е. Барсукова // Зоотехния. - 2010. - № 2.
- С. 2-3.
16. Свищёва Г.Р. Вариационно-ковариационная мо-
дель для анализа гибридной родословной с инбридингом / Г.Р. Свищёва // Генетика. - 2007. - Т. 43. № 8. - С. 1139-1145.
17. Стегний В.Н. Жесткий инбридинг при экстре-
мальных режимах внешней среды - важнейший фактор микроэволюции и видообразования / В.Н. Стегний // Генетика. - 2017. - Т. 53. № 7. - С. 785-794.
18. Харитонов С.Н. Повышение коэффициента ин-
бридинга при реализации селекционных программ в молочном скотоводстве / С.Н. Харитонов // Доклады Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В.И. Ленина. - 1992. - № 7. - С. 31-33.
19. Хватова М.А. Влияние разных степеней инбри-
динга на воспроизводительные качества свиней при разведении методом «закрытой популяции» / М.А. Хватова // Научно-технический бюллетень Института животноводства Национальной академии аграрных наук Украины. - 2010. - № 102. -С. 160-165.
20. Чиргин Е.Д. Использование инбридинга в молоч-
ном коневодстве / Е.Д. Чиргин, А.В. Онегов // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2015. - № 224. - С. 255-259.
21. Шендакова Т.А. Генетические тенденции в попу-
ляциях голштинского скота: мультипликативное взаимодействие генов и элиминация рецессивных аллелей / Т.А. Шендакова, А.И. Шендаков, Б.Е. Бахтин // Биология в сельском хозяйстве. -2017. - №1. С.25-32.
22. Юдин В.М. Влияние инбридинга в селекции чёр-
но-пёстрого скота на продолжительность хозяйственного использования /В.М. Юдин, А.И. Любимов // Вестник Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 2 (39). - С. 4-5.
23. Юдин В.М. Опыт использования инбридинга в
селекции молочного скота /В.М. Юдин, А.И. Любимов // Зоотехния. - 2015. - №8. - С. 6-7.
24. Dudka O.I. Inbreeding in the herds of domestic breeds
of pigs / O.I. Dudka // Науковий вюник "Аскашя-Нова". - 2017. - № 10. - С. 260-268.
25. Pidpala T.V. Inbreeding and selection of dairy cattle /
T.V. Pidpala, A.V. Khomyk // Вестник Сумского национального аграрного университета. - 2016. -№ 5 (29). - С.80-85.
Поступила в редакцию: 20.09.2019 г.
Шендаков Андрей Игоревич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. кафедрой частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина», aish78@vandex.ru , тел. 8-953-816-78-84,
Шендакова Татьяна Алексеевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина», aish78@vandex.ru
