CC BY
39
УДК 591.9 : 598.2(571.15)
АНАЛИЗ НЕОДНОРОДНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ГОРОДА БИЙСКА АЛТАЙСКОГО КРАЯ
ЕА Беликова
Институт систематики и экологии животных СО РАН
Россия, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
На основе анализа материалов количественных учетов птиц проведенных в городе Бийске Алтайского края с января 2003 года по январь 2005 года дана пространственно-временная классификация и структура сообществ птиц, изучена сила воздействия факторов среды и их сочетаний на население птиц.
Ключевые слова: население птиц, обилие, пространственно -
временная классификация, структура, тип населения.
Материалы и методы
Терминология.
Население птиц (сообщество птиц) — совокупность особей всех видов птиц, зарегистрированных на рассматриваемой территории.
Неоднородность населения птиц — территориальная изменчивость (различия) населения, определяемая факторами среды.
Обилие — число особей одного или группы видов в пересчете на единицу площади или расстояния (обычно на 1 км? территориального выдела любого ранга).
Пространственно-временная классификация населения птиц — классификация используемая для выявления наиболее общих особенностей распределения населения птиц на исследуемой территории и формирования представлений о факторах среды и природных режимах, оказывающих влияние на население.
Пространственно-временная структура населения птиц — общий характер территориальных изменений сообществ птиц, определяемый сходством их видового состава и обилия особей. Демонстрируется структурным графом, иллюстрирующим величину сходства и основные направления изменений сообществ птиц в зависимости от структурообразующих факторов среды.
Тип населения птиц — население, относящиеся к одному типу пространственновременной классификации сообществ.
Анализ неоднородности населения птиц города Бийска и его окрестностей осуществлен на основе матрицы коэффициентов сходства по группам вариантов орнитоком-плексов, усредненных в соответствии с выделенными сезонными аспектами. Классификацию проводили при помощи метода кластерного анализа по коэффициентам сходства Жаккара [6] для количественных признаков [3].
Таксономические единицы, включающие более пяти вариантов населения птиц, дробились повторно. При этом принимались только те разбиения, которые объяснялись факторами среды или их сочетаниями (природно-антропогенными сочетаниями).
Все показатели по таксонам классификации рассчитаны как средние, с учетом сезонных аспектов.
Таксоны классификации могут иметь так называемую нулевую, далее неделимую, подгруппу. В них входят виды, о распределении которых по данной выборке нецелесообразно что-либо добавить, кроме отнесения к данной группе. Часть природных режимов может повторяться в разных сочетаниях, что отражает сходство в списках предпочитаемых местообитаний разных классов и трансгрессию в распределении видов.
Основные направления изменений сообществ птиц в зависимости от структурообразующих факторов среды иллюстрируются с помощью структурных графов. Структурный граф строится по матрице средних коэффициентов сходства орнитокомплексов, относящихся к таксонам классификации того или иного ранга, методом корреляционных плеяд [4]. Для построения структурного графа оставляются межгрупповые связи выше порога, выбираемого так, чтобы граф наилучшим образом иллюстрировал выявленные тренды и его можно было построить в двухмерном пространстве.
Факторы среды или природные режимы, выявленные при классификации населения и построении структурных графов, отражаются выделенными градациями по силе проявления факторов и их сочетаний.
Результаты и обсуждение
Расчеты проведены в среднем по выявленным сезонным аспектам, с учетом температуры. Для каждого выделенного таксона классификации рассчитаны усредненные показатели населения птиц. В классификации для каждого таксона приведены первые три лидирующих вида (по убыванию среднего обилия), их доля в населении (%) и основные суммарные показатели сообществ, соответственно, плотность населения (особей/км2), биомасса (кг/км2), видовое и через косую черту фоновое богатство (число фоновых видов, обилие которых не менее 1 особи/км?). Далее приведены преобладающие (доминирующие) по числу особей типы фауны, представители которых составляют 10% и более от общего обилия птиц.
Пространственно-временная классификация орнитокомплексов
1. Лесной тип населения (лидируют, в %: пухляк — 27, большая синица — 16, зяблик — 10; плотность населения, в среднем, 308 особей/км2; биомасса — 13 кг/км2; всего 50 видов, в т.ч. фоновых 29 видов; представителей европейского, сибирского и транспалеарктиче-ского типов фауны - 49, 34, 14).
Подтипы:
1.1 — зимнего лесного населения (большая синица 33, пухляк 31, большой пестрый дятел 7; 92; 9; 11/9; европейского и сибирского типов 53 и 39).
1.2 — предзимнего и предвесеннего лесного населения (пухляк 40, ополовник 19, большая синица 18; 283; 9; 23/14; сибирского, транспалеарктического и европейского типов 45, 27 и 26).
1.3 — весенне-летнего лесного населения (зяблик 18, пухляк 17, лесной конек 8; 378; 17; 43/26; европейского и сибирского типов, транспалеарктов 57, 27 и 10).
1.4 — осеннего лесного населения (пухляк 36, большая синица 35 и московка 14; 363; 12; 17/15; европейского и сибирского типов 57 и 38).
2. Полевой тип населения (полевой воробей — 14, пухляк — 13 и чечетка — 6; 308; 43; 55/38; европейского типа — 47, транспалеарктического — 24 и сибирского — 23).
Подтипы:
2.1 — предзимнего населения полей (пухляк — 24, большая синица — 23 и ополовник — 19; 295; 34; 17/15; европейского, сибирского и транспалеарктического типов — 46, 26 и 24);
2.2 — зимнего населения полей (чечетка — 56, полевой воробей — 14 и черная ворона — 8; 117; 11; 14/8; сибирского, европейского типов и транспалеарктов — 56, 28 и 15).
2.3 — предвесеннего населения полей (черная ворона — 23, серая ворона — 14 и грач 12; 369; 125; 19/14; европейского транспалеарктического и сибирского типов — 74, 15 и 11).
2.4 — населения полей весны-первой половины лета (лесной конек — 12, полевой воробей — 12 и грач — 8; 377; 44; 46/37; европейского, транспалеарктического и сибирского типов — 53, 23 и 11).
2.5 — населения полей второй половины лета (полевой воробей — 30, чиж — 12 и
чечетка — 10; 320; 27; 26/25; транспалеарктического, европейского и сибирского типов
— 41, 39 и 12).
2.6 — осеннего населения полей (пухляк — 63, полевой воробей — 17 и большая синица — 3; 301; 13; 19/14; сибирского, транспалеарктического и европейского типов — 65, 21 и 14).
3. Промышленно-селитебный (домовый воробей — 31, полевой воробей — 26 и большая синица — 16; 1673; 150; 74/23; транспалеарктический — 59, европейский — 23 и средиземноморский — 15).
Подтипы:
3.1 — подтип городской застройки (домовый воробей — 39, сизый голубь — 19 и полевой воробей — 17; 2149; 211; 40/15; транспалеарктического, европейского и средиземноморского типов — 58, 22 и 19);
3.1.1 — класс осенне-зимнего населения городской застройки (домовый воробей —
34, большая синица и сизый голубь — 26 и 19; 2840; 278; 22/13; транспалеарктиче-ского, европейского и средиземноморского типов — 49, 30 и 19);
3.1.2 — класс предвесеннего населения городской застройки (домовый воробей —
35, большая синица и полевой воробей — 22 и 19; 1346; 125; 16/12; транспалеаркти-ческого, европейского и средиземноморского типов — 54, 28 и 16);
3.1.3 — класс весеннее-летнего населения городской застройки (домовый воробей — 49, полевой воробей и сизый голубь — по 20; 1724; 173; 30/15; транспалеарктиче-ского и средиземноморского типов — 72, 20);
3.2 — подтип населения диффузной застройки (полевой воробей — 49, большая синица и домовый воробей — 15 и 9; 1040; 70; 74/33; транспалеарктического и европейского типов — 62, 27);
3.2.1 — класс предзимне-зимне-предвесеннего населения диффузной застройки (полевой воробей 44, большая синица 24 и домовый воробей 8; 914; 63; 40/22; транспалеарктического и европейского типов — 53, 34);
3.2.1.1 — подкласс предзимне-зимне-предвесеннего населения садов (полевой воробей — 54, большая синица — 24 и домовый воробей — 5; 648; 37; 25/13; транспалеарктического и европейского типов — 59 и 35);
3.2.1.2 — подкласс предзимне-зимне-предвесеннего населения районов одноэтажной застройки (полевой воробей — 48, большая синица — 20 и домовый воробей — 11; 1452; 98; 24/17; транспалеарктического и европейского типов — 59, 27).
3.2.1.3 — подкласс предзимне-зимне-предвесеннего населения промышленной зоны среди сосново-березовых лесов (большая синица — 32, полевой воробей и сорока — 23 и 9; 642; 52; 34/23; европейского, транспалеарктического и сибирского типов — 49, 35 и 15).
3.2.2 — класс весенне-летне-осеннего населения диффузной застройки (полевой воробей — 53, домовый воробей — 10 и большая синица — 9; 1134; 76; 63/32; транспалеарктического и европейского типов — 67, 23);
3.2.2.1 — подкласс весенне-летне-осеннего населения садов (полевой воробей — 77, горихвостка-лысушка и грач - по 4; 1059; 60; 32/19; транспалеарктического и европейского типов — 82, 16);
3.2.2.2 — подкласс весенне-летне-осеннего населения районов одноэтажной застройки (полевой воробей — 48, домовый воробей — 17 и большая синица — 11; 1706; 119; 19/17; транспалеарктического, европейского и средиземноморского типов — 68,18 и 11).
3.2.2.3 — подкласс весенне-летне-осеннего населения промышленной зоны среди сосново-березовых лесов (полевой воробей 25, большая синица 15 и пухляк 9; 637; 49; 59/40; европейского, транспалеарктического и сибирского типов — 46, 39 и 12).
Представленной классификацией аппроксимируется 71% дисперсии коэффициентов сходства между рассматриваемыми сообществами птиц.
Сходство рассматриваемых вариантов населения на уровне типов обусловлено совокупностью факторов, сопряженных с пространственной неоднородностью среды. Деление на подтипы определяется, главным образом, влиянием сезонной теплообеспеченно-сти и связанной с ней ритмикой жизни птиц, а для населения естественных ландшафтов еще и влиянием облесенности и закустаренности. Влияние сезонной теплообеспеченно-сти ярче всего прослежено в населении полей-перелесков и сосново-березовых приречных борах. Деление на классы возможно было провести только в подтипах населения городской застройки и диффузной застройки, причем население последней делится еще и на подклассы, обусловленное усиливающимся влиянием на население птиц теплообеспе-ченности внутри кварталов городской и диффузной застройки. В целом изменения облика населения птиц в первую очередь определяются пространственными различиями, и лишь затем — сезонным развитием природы.
Пространственно -временная структура и организация населения птиц Схема (граф), отображающая пространственно-временную структуру на плоскости, построена в ранге подтипа. Порог значимости связей задан как среднее по всей матрице
коэффициентов сходства орнитокомплексов, равное 19 единицам. Межклассовые связи ниже заданного порога считались незначимыми и на графе не отображены (рис.). Исключения составляют классы, не имеющие сверхпорогового сходства с остальной совокупностью; для них показана максимальная из имеющихся связей.
На графе видно, что сообщества полевые и диффузной застройки, сменяются населением лесных местообитаний. Подтипы диффузной застройки и городской застройки объединяющие сообщества птиц всех городских местообитаний незначимо связаны с населением птиц окрестностей, но тесно связаны между собой. Антропогенное влияние определяющее неоднородность населения птиц возрастает от лесов к полям, и от диффузной застройки к городской.
Население лесов и полей-перелесков связано внутри типов сильными связями и представлено четырьмя и шестью подтипами соответственно. Между лесными и полевыми сообществами имеются прочные связи во все периоды и максимальные связи в предзимнее и зимнее время.
Показатели плотности населения в подтипах рассматриваемого графа снижаются с уменьшением антропогенности и застроенности. Несомненное влияние оказывают и сезонные изменения среды.
В целом граф в естественных местообитаниях четко разделяется на две половины: население птиц холодного и теплого времени года. Максимальные показатели плотности отмечены для населения лесов и полей в период весенне-летних изменений, минимальные — для зимнего периода. Причем колебание плотности более выражено в лесах (в 4 раза), что связано со снижением кормности в зимней период и откочевкой многих особей поближе к городу. Обратный процесс наблюдается в зимне-весеннее время, когда многие особи на гнездование прилетают в лесные местообитания. Наименьшие показатели обилия отмечаются в лесных сообществах, а наибольшие — в городской застройке, что связано, в основном, с наличием кормов антропогенного происхождения.
Показатели общего числа отмеченных видов убывают с уменьшением застроенно-сти, а также с увеличением сезонной теплообеспеченности. В незастроенных ландшафтах велико общее число отмеченных видов в весенне-летнее время, и уменьшается в остальные сезоны в три-четыре раза. Подобным же образом изменяется количество фоновых видов. При этом в населении птиц влияние облесенности на изменение числа всех видов и фоновых видов незначительно.
По составу лидеров все ряды сообществ различаются и сменяются при переходе от одного к другому. В весенне-летнее и осенне-зимнее время их состав в рядах подтипов лесов и полей схож между собой. Особенно он близок в предзимнее время. В орнитоком-плексах же городских и диффузных типов весь год лидируют одни и те же виды, по сезонам меняется лишь их доля.
Таким образом, изменения облика населения птиц определяются, в первую очередь, пространственными различиями, и во вторую — сезонными изменениями природы. Большая теплообеспеченность в весеннее-летний период приводит к возрастанию видового, фонового богатства, а также плотности населения большинства местообитаний.
Все выявленные при выяснении классификации и структуры населения птиц факторы заданы для оценки силы и общности их связи с неоднородностью орнитокомплек-сов, отраженной матрицей коэффициентов сходства (табл.). В наибольшей степени на пространственно-временную дифференциацию населения птиц влияют: антропогенные факторы, в том числе застроенность (в большей степени этажность), теплообеспечен-ность в частности пространственная динамика, облесенность. Пространственная динамика теплообеспеченности, % асфальтового покрытия, и застроенность наиболее скоррелированы, так как выше всего в городских местообитаниях, причем круглый год. Обле-сенность и закустаренность укрытость, также сильно скоррелированы, что отражается в наибольшей концентрации зимующих и гнездящихся птиц близ кустарников и деревьев. Менее важны, по сравнению с уже названными факторами, особенность чердачных перекрытий, застроенность промышленными сооружениями. Значимость кормности, сезонной теплообеспеченности, распашки, и рудеральности невелики, по сравнению с остальными факторами. Всеми выявленными факторами и режимами (по структуре и классификации) учитывается 83% дисперсии (коэффициент корреляции 0.91).
В число наиболее значимых факторов, определяющих неоднородность орнито-комплексов в течение года в г. Бийске и окрестностях, как и в лесостепи Приобья [5], среднегорьях Центрального Алтая [1], южной тайге Среднего Урала [2], входят антропогенное влияние, облесенность и теплообеспеченность. Но для Бийска и окрестностей характерно меньшее влияния фактора кормности как естественной так и искусственной.
Пространственная теплообеспеченность и укрытость местообитаний влияет больше, чем сезонная теплообеспечнность на характер населения по природным аспектам.
Таблица
Оценка силы и общности связи среды и неоднородности населения птиц
г. Бийска и окрестностей
Факторы Учтенная дисперсия, %
Антропогенное влияние 57
% асфальтового покрытия 47
застроенность 35
в т.ч.: этажность 35
особенность чердачных перекрытий 19
застроенность промышленными сооружениями 12
распашка 4
рудеральность 3
Т еплообеспеченность 49
в т.ч.: пространственная динамика 48
сезонная динамика 1
Облесенность 37
Закустаренность 23
Укрытость 21
Кормность 3
Все факторы 79
Режимы по структуре 69
Режимы по классификации 72
Все факторы и режимы 83
Заключение
Пространственно-временная структура населения птиц Бийска и его рекреационной зоны отражает нарастание значимости сезонных изменений среды от застроенных урболандшафтов к лесам и далее к полуоткрытым местообитаниям и изменения облика населения по градиентам застроенности, антропогенному влиянию в целом и облесенно-сти в частности.
Наиболее значимо определяет пространственно-типологическую неоднородность населения птиц г. Бийска и его окрестностей антропогенное влияние, а именно, сочетание таких факторов, как процент асфальтового покрытия, этажность, особенности чердачных перекрытий и застроенность промышленными сооружениями, распашка и руде-ральность. На втором месте по значимости находится теплообеспеченность, вслед за которой, по убыванию значимости, следуют облесенность, закустаренность, укрытость и кормность. Всего вышеназванными факторами снимается 79% дисперсии признаков (коэффициент корреляции - 0,89).
Список литературы
1. Бочкарева Е.Н. Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2005. - 24 с.
2. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц южной тайги Среднего Урала // Исследования природы в заповедниках Урала. Висимский заповедник: Информационные материалы. — Свердловск, 1990. — С. 22-25.
3. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита: автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1964. - 19 с.
4. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. биол. -1959. - № 9. - С. 137-141.
5. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере Новосибирского академгородка).
- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. - 163 с.
6. Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. - 1902.
- Vol. 38. - P. 69-130.
THE ANALYSIS OF HETEROGENEITY OF THE POPULATION OF BIRDS OF THE BIISK CITY,
ALTAY TERRITORY
E.A. Belikovа
Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS
Frunze Str, 11, Novosibirsk, 630091, Russia
On the basis of the analysis of materials of quantitative accounts of birds carried out in Biisk, Altay territory from January, 2003 till January, 2005 space-time classification and structure of communities of birds are given, intensity of influence of factors of environment and their combinations at the population of birds is studied.
Key words: the population of birds; heterogeneity of the population of birds; abundance; space-time classification and structure of the population of birds; type of the population.
