CC BY
45АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНЕЙ (ЩНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ОСОБЕННОСТЕЙ СТАЦИАЛЬНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ СТАДА ЗУБРОВ МГПЗ
С.К. Потапов Старший научный сотрудник МГПЗ
Введение
Начало научному исследованию зубра было положено в 1758 году, когда Линней включил его в свою «Систему природы». К этому времени зверь сохранился лишь в Беле вежской пуще и на Кавказе. Однако, кавказские зубры в то время еще не были известны научной общественности, т.к. описание вида сделаны К. Линнеем по последним экземплярам, еще существовавшим в Западной Европе.
Крупнейший зверь Европы вызывал у людей смешанное чувство вэсхищения и поклонения одновременно с нескрываемым наслаждением от победы над ним. История знает множество фактов массового уничтожения зубров. В древней столице Литвы - Троки (1429 г.) к столу великого князя Витовата в течение двух месяцев ежедоевно подавали по сотне зубров. На юге Украины было вскрыто захоронение (палеолит; около 1000 первобытных представителей рода Бизон. Естественно, столь «удачные охоты» наших предков существенно влияли на состояние популяции зубров, населявших южные области Восточной Европы.
В дальнейшем, с изобретением огнестрельного оружия охота на зубра превратилась в утеху, в результате чего на царских охотах добывалось множество зверей Настоящим бедствием для зубра во все времена было браконьерство имевшее, несмотря на многочисленные княжеские и царские запреты масштабы поголовного Уничтожения.
г
Массовые истребления зубра обычно совпадали с войнами, восстаниями и про-аши смутными периодами истории.
На сокращение численности зубра в последние десятилетия их во.я>ного существования сильное воздействие оказали туристы и, как ни странно, н учная общественность стремившаяся пополнить коллекции своих музеев чучелами, шкурами и скелетами зубров.
Для этих целей в конце XIX века в Беловежской пуще было добыто 34 зверя, не считая тех экземпляров, которые лередавались туда после царских и в<лико-I княжеских эхот. Все это привело в конечном итоге к полному исчезновению зубра I в дикой природе.
Вот свидетельства человеческой жестокости:
Х-Х1У века - зубр перестал существовать в Англии, Швеции, Франции, Бе. ьгии, а еще ранын: - в Испании, Австрии, Болгарии, Югославии.
1364 год - убит последний зубр в Западной Померании.
1755 год - последние два зубра уничтожены браконьерами в Восточной Пруссии.
1762 год - исчезли зубры в Румынии.
1790 год - та же участь постигла зверей Трансильвании.
1793 год - убиты последние зубры в Саксонии.
Начало XVIII века - истреблены последние зубры в бассейне Дона.
Окончательный удар по популяции зубра был нанесен в Первую Мировую войну, т.к. Беловежская пуща стала ареной военных действий. За период с 1914 по 1918 гг. численность этого вида снизилась с 1000 до 76 экз. Последний зубр Беловежской пущи был убит 12.04.1919 года лесничим Яном Шпаковичем (Корочкина. 1958 г.).
Кавказские зубры, обитавшие на территории Кубанской великокняжеской охоты, тоже были полностью уничтожены уже в 1927 году (Заблоцкий, 1940 г.).
Таким образом, на территории бывшей царской России не осталось ни одного вольно живущего зубра.
В 1923 году на международном съезде охраны природы в Париже был поднят вопрос о необходимости сберечь зубра от окончательного исчезновения. С этой целью было создано международное общество сохранения зубра. Перепись показала, что к 1926 году во всем мире осталось лишь 52 зубра, которые находились в зоосада? Германии, Швеции, Англии, Польши.
Несмотря на малую численность исходного поголовья коли ество чистокровных зубров к началу 1938 года возросло до 96 экз. Важнейшим моментом в работе >бщества следует считать создание специальных зубровых парков с загонной системой содержания.
В Беловежской пуще (в границах Польши) работа по восстановлению зубра была начата в 1929 году. В 1946 году по решению международного общества сохранения зубра партия из 5 особей была отправлена во вновь организованный зубровый питомник белорусского заповедника Беловежская пуща.
В 1952-1953 гг. в польской части Беловежской пущи на свободу были впервые выпущены 5 зубров. В то же время начало существовать и вольно живущее стадо зверей советской чг сти Беловежской пущи.
Таким образом, первые вольные стада чистокровных зубров появились в исконно зубриных местах - в Беловежской пуще, а общество сохранения этого зверя за 2-3 десятилетия своего существования выполнило свою задачу.
В дальнейшем, в июле 1956 г., по предложению В.Г. Гептнера, Комиссия по редким и исчезающим видам при Международном союзе охраны природы и природных ресурсов (МСОП) учредила группу по зубру, в которую вошли 7 специалистов-зуброводов из СССР, Польши, ГДР, ФРГ и Швеции, номинально просуществовавшую несколько лет. Вторично группа специалистов по зубру под эгидой МСОП была образована в 1985 году. В ее состав вошли 18 ученых из СССР, Польши, Чехословакии, ФРГ, ГДР, Румынии, Нидерландов, Великобритании, Швеции, т.е. страны, которые достигли лцутимых результатов в деле восстановления этого вида.
К концу 70-х годов количество мест обитания зубра увеличилось до 25-30, где содержалось уже около 2000 живущих на воле зверей в связи, с чем в 1978 году этот вид из категории находящихся под угрозой исчезновения был переведен в категорию восстановленных.
1. История вопроса
В свое время в интересах сохранения зубра в СССР и увеличения его поголовья были использованы территории нескольких заповедников, в том числе и Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича. Работы здесь были начаты с 1956 года, когда по предложению Главного Управления охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР в Мордовском заповеднике был основан зубре аый парк по выведению чистопородной группы животных в типе зубра путем поглотительного скрещивания шестого и седьмого поколения.
В том же году в зубровый парк из Центрального зубрового питомника были завезены два чистокровных двухгодовалых беловежских быка-зубра и 7 гибридных зубриц разных возрастов. Все зубрицы были в типе первого, второго и третьего поколения поглотительного скрещивания на зубра (зубрхбизонхеерый украинский скот).
Зубровый парк Мордовского заповедника имел один общий, не разделенный на секторы загон с деревянной изгородью. Естественная кормовая база внутри загона не являлась основной базой содержания зубрового стада, а сам загон служил для содержания зверей с применением обильной подкормки. И, тем не менее, большую часть года животные содержались в загоне. Причиной такого нежелательного содержания стада зубров являлись сенокосные угодья в районе зубрового питомника. Поэтому в первые годы своего существования в заповеднике зубры большую часть года проводили в загоне.
В зимнее время животные получали полную зимнюю подкормку концентратов, сена, древесных кормов (осины и вяза) при искусственном водопое. В целом же подкормка зубров в условиях Мордовского заповедника предусматривалась в течение круглого года — в летний период молотым овсом, в зимний - молотым овсом, сеном и древесными кормами (осиной, вязом). При загонном содержании дреиесные корма давались и летом. При расчете годовой потребности в кормах за основу брались указания М.А. Заблоцкого (Инструкция, 1957 г.).
Первый приплод был получен лишь в 1958 году и за два года стадо зубров возросло до 14 голов. Основной причиной неудовлетворительного прироста поголовья явилась неполовозрелость бычков в год их привоза. В 1959 году в стаде находился лишь один взрослый самец - чистокровный зубр «Мохнач» (рожд 1954 г., № 189 {3} Г.П.К.), остальные гибридные бычки - молодые, рождения 1958 года. На 1.01.1961 года стадо зубров увеличилось до 23 голов, при этом следует учитывать, что в 1960 году была произведена выбраковка путем отстрела четырех гибридных бычков и имели место четыре случая гибели животных. В целом за 1961 год поголовье зубра в заповеднике увеличивается лишь на две особи, что объясняется забоем (выб! аковкой) еще 6 гибридных самцов, а также исчезновением чистокровного зубра «Меха». Следует отметить, что размножение зубров при содержании их в зубропарке проходило нормально. Отел животных (за редким исключением) происходил на воле, молодняк, в основном, был полноценным и упитанным. Отмечалось лишь невыгодное соотно-
шение полов молодняка. К примеру, в 1959 году из четырех родившихся зубрят три были бычки, в 1961 из 9 родившихся - 6 бычков и три телочки и т.д.
Как уже отмечалось выше, исходное племенное поголовье было получено из Приокско-Террасного заповедника (ЦЗП). Период формирования стада за счет ввозимых животных (гибридных самок) продолжался с 1956 по 1966 гг. Периодическая замена чистокровных самцов производителей проводилась регулярно, путем завоза из других питомников.
Первоначальной задачей ставилось наращивание поголовья и расширение наследственной основы стада. Селекционная выбраковка ограничивалась только отстрелом самцов гибридного происхождения. Таким образом, за первые 10 лет существования Мордовской популяции зубра из нее было искусственно изъято 23 особи.
К 1966 году численность зубрового стада достигла 33 голов и стала пр;вышать допустимые нормы, определяемые природными условиями заповедника. Вместе с тем осложнялась селекционная работа с гибридами. Исходя из этого, по представленным заповедником материалам 111 Всесоюзное совещание по зубру решило резко увеличить выбраковку гибридов из стада Мордовского заповедника. Руководствуясь этим ре пением, был составлен и осуществлен в 1967 году план выбраковки 16 гибридных самок. Впоследствии выбраковка низкокровных самок и гибридных бычков проводилась регулярно, а численность стада поддерживалась на уровне 25-30 голов.
По последним достоверным данным на 1 января 1973 года 16 гибридных самок Мордовского стада имела степень кровности от 60 до 62 долей крови зубра На этом этапе селекции цифровые показатели крови возрастают очень медленно и поэтому степень кровности стада нагляднее представляется по поколениям поглотительного скрещивания. В качестве сравнительного материала приводим аналогичные данные 1966 года.
Таблица 1
Распределение гибридов Мордовской группы зубров по поколениям поглотительного
скрещивания
Годы Поколения Всего
1 2 3 4 5 6
1966 2 11 12 4 1 0 30
1972 0 1 6 10 7 3 27
По не известным нам причинам, начиная с 1973 года записи в Заводской книге по зубрам отсутствуют, а в архивах заповедника не обнаружено каких-либо сведений, касаю1 дихся настоящего мероприятия.
В связи с прекращением финансирования этого мероприятия, начиная с 1977 года стадо зубров Мордовского заповедника, переводится на вольное содержание. В этом же году погибает чистокровный зубр «Полон», но в стаде оставались подрастающие гибридные самцы, которых при вольном содержании выбраковать очень трудно, а порой и невозможно.
В дальнейшем, зубры фактически были предоставлены самим себе. В средине девяностых годов численность имеющегося на территории Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича оценивалась в 11-16 голов, т.е. начала прослеживаться устойчивая тенденция снижения гибридного поголовья основной причиной чему, являлась деятельность браконьеров за пределами заповедника, принявшая в то время небывалый размах. В силу недостаточной кормовой емкости угодий заповедника, зубры ежегодно откочевывали за пределы охраняемой территории, но возвращались далеко не все.
В последние годы (2001-2004) следов присутствия зубров на территории Мордовского заповедника не обнаружено.
2. Факторы, определяющие динамику численности в условиях Мордовского государственного природного заповедника
1. Стациальное размещение
Специальные полевые исследования, проведенные в шестидесятые годы, обработка имеющихся архивных материалов заповедника и собственные наблюдения позволили выяснить основные места обитания зубров и их сезонное значение в жизни стада.
Следует оговориться, что в настоящее время процесс освоения зубрами территории Мордовского заповедника практически завершен; остались не освоенными северная часть заповедника от кордона «Средняя Мельница» до кордона «Подрубный» и восточная - от кордона «Белоусовский» и далее. Сейчас животные, в основном, доосваивают примыкающую к заповеднику с запада территорию Темниковского лесокомбината, доходя до границы Рязанской области (Кадомский район).
В результате работ (Бордин, Потапов, 1986 г.) в лесном массиве заповедника были выделены для копытных типы кормовых угодий. За тип кормовых угс дий, согласно Д.Н. Данилова (1966 г.), принимались участки растительности со сходными кормовыми и защитными условиями. Детализация исследований привела к необходимости видедауу галсв жоршмиы*угодий лощхибверуржяп/тш&шют. В ироцессс обработки материала методами вариационной статистики были получены коэффициенты биоценотического сходства различных типов леса (Вайнштейн, 1967 г.). На основе обработки коэффициентов по Маунтфорду (Чернов, 1975 г.) была получена классификационная типологическая схема кормовых угодий заповедника. Лесной массив, таким образом, оказался поделенным на 5 участков - типов кормовых угодий. Так как площадь чистых ельников в заповеднике не значительна, мы включили ее в состав боров зеленомошяиковых. Типы кормовых угодий занимают различи ю площадь и характеризуются особенностями состава, обилия и соотношения лесных пород, почвенно-грунтовыми условиями и другими факторами, определяющими условия произрастания. Это боры лишайниковые и остепненные с участками гарей 1938 года
(2290 га), боры брусничниковые (6384 га), зеленомошниковые (4387 га), хвойно-широколиственные и лиственные леса (15982 га), леса поймы (3170га) и охранная зона заповедника с ее участками вторичных лесов.
Ниже мы приводим схему с выделенными типами кормовых угодий и лесо-таксационную характеристику пробных площадей, заложенных в различных типах кормовых угодий копытных (табл. 2), а также данные о составе и состоянии подроста и подлеска в выделенных нами типах угодий.
Таблица 2
Лесотаксационная характеристика пробных площадей, заложенных в различных типах кормовых угодий
Типы кормовых угодий Состав Возраст (лет) Бонитет Сомкнутость Подрост Подлесок
Боры лишайниковые 10С-1Б 70-100 1-11 ДО 07 9С1БОс Ракитник, крушина, жимолость
Боры брусничниковые 10С-9С1Б 100-140 1-11 0,5-0,7 8С2БДЕ Рябина, крушина, жимолость, ракитник
Боры зеленомошниковые 10С-8С1Е1Б 100-180 1-11 0,4-0,7 5СЗЕ10с1Б Рябина, липа, крушина, ракитник,
Хвойно-широко-лисгвенные леса бСЗЛпБ-5С2Лп2ЕБ 100-140 1-11 0,5-0,8 бЛпОсДЦБ Рябина, жимолость, крушлна, бересклет
Леса поймы 9Д1В-7Д2В1Лп 80с2В 80-200 1-11 0,5-0,8 6Лп2В2Д 7ЛпЗВЕдД Ос 90л1В Черная смородина, калина, ива, черемуха, ежевика, малина, клен, лещина, крушина
Леса поймы. Обработаны данные трех пробных площадей (дубравы крапивно-таволговой - 1,5 га, дубравы крапивно-папоротниковой - 1,5 га и олы щтника крапивно-папоротникового - 1,5 га) которые были любезно предоставлены нам геоботаником Мордовского заповедника Л.В Долматовой, а также собственные данные.
Анализ материала показал, что подрост и подлесок здесь включают в себя 15 видов растений: подроста 1435 экз./га, подлеска - 420 экз./га. Наиболее часто
повреждается подрост туба, вяза, осины (до 92%), значительно реже - липы (4-6%). Ольха остается не поврежденной. Из подлесочных пород больше всего повреждений отмечено на иве, бересклете, реже на черемухе, крушине и клене. Остальные виды в подросте практически не повреждаются
Сосняки брусничниковые
Пограничные березняки
Хвойно-широколиственные и лиственные леса
Ельники
Боры лишайниковые и гари У
Пойменные леса
Сосняки зелеиомошниковые
Сосняки черничниковые
Сосняки ландышевые
Сосняки вейниковые
Сосняки брусничниковые
Граница заповедника
Осинники
Суборь
Сосняки липняковые
Березняки
Ельники
Сосняки лишайниковые
Гари 1938 года
Широколиственный пойменный лес
Мелколиственный пойменный лес
Состав и обилие подроста в лесах поймы
Типы леса и встречаемость. экз./га
Виды Дубрава крапиЕно- Дубрава крапивно- Ольшатник Итого
папоротниковая таволговая крапивчо-таволговый
Подрост
Вяз 28 76 - 104
Дуб 198 90 24 312
Осина 2 8 - 10
Липа 460 400 - 860
Ольха - 2 147 149
Подлесок
Черн. смород. 20 4 25 49
Калина 2 64 4 70
Черемуха 56 4 11 71
Ива 4 2 3 11
Клен - 3 - 3
Бересклет 6 1 - 7
Лещина 2 3 - 5
Крушина 2 3 - 5
Ежевика 80 100 14 194
Малина - 3 2 5
Хвойно-широколиственные и лиственные леса (обработано 33 пробных площади). В подросте и подлеске учтено 10 видов растений: п дрост? - 13960, подлеска - 27923 экз./га. Наиболее часто повреждается подрост дуба (98%), клена (74%), осины (69%). Из подлесочных пород больше всего повреждений отмечено на иве (84%), бересклете (70%) и рябине (69%), меньше на крушине (38%) и жимолости.
Таблица 4
Состав и состояние подроста и подлеска в хвойно-широколиственных
и лиственных лесах
Вид Состояние
Здоровые Поврежденные Усохшие Всего
Береза 644 729 81 1451
Осина 1360 3387 146 4893
Клен 1961 5841 89 7891
Липа 7017 18 - 7035
Дуб - 1158 18 1176
Ива 31 168 - 199
Рябина 4709 10844 94 15647
Крушина 1204 760 18 1982
Жимолость 2670 108 - 2778
Бересклет 142 339 — 481
ИТОГО 16094 23352 446 43533
Бопы лишайниковые с участками гарей 1938 года (обработано 24 тробных площади). Подрост и подлесок здесь представлены л видами (подрост - 28923, подлесок - 5332 экз./га). Максимально повреждены сосна (77,4%) и береза (75,8%), осина имеет меньше повреждений (70%). Ракитник, преобладающий в подлеске, поврежден существенно (71%).
Таблица 5
Состав и состояние подроста и подлеска в борах лишайниковых
Всего Состояние
Здоровые Поврежденные Усохшие Вселэ
Сосна 2158 20352 3792 26302
Осина 437 1013 17 1467
Береза 262 912 33 1207
Ракитник 1512 3804 16 5332
Итого 4369 26081 3858 34308
Боры зеленомошпиковые. Обследовано 24 пробных площади. В этом типе кормовых угодий подрос 1 и подлесок составляют 8 видов (подрост - 4511, подлесок -24721 экз./га;. Самой поврежденной породой является осина(100%), несколько меньше сосна (75%) и береза (62%). Из пород подлеска наиболее поврежденными сказались рябина (76%) и крушина (69,8%).
Таблица 6
Состав и состояние подроста и подлеска в борах зеленомошниковых
Вид Состояние
Здоровые Поврежденные Усохшие Всего
Сосна 312 1254 104 1670
Осина - 32 - 32
ьереза 394 658 394 1052
Ель 1757 - - 1757
Рябина 3331 10821 51 14203
Крушина 3146 7322 50 10518
Итого 8904 18833 495 27562
Боры брусничаиковые (обследовано 79 пробных площадей). Подрост и подлесок составляют 8 видов растений: подроста - 7100, подлеска - 5037 экз./га (табл. 7). Наиболее существенно повреждены осина (98%), дуб (97%), сосна (87%) и береза (73%). Из подлеска наибольшие повреждения имеет крушина (81%), ракитни.с (78%) и рябина (68%).
Состав и состояние подроста и подлеска в борах брусничниковых
Вид Состояние
Здоровые Поврежденные Усохшие Всего
Сосна 321 5072 440 5833
Осина 2 89 - 91
Береза 233 584 6 803
Дуб 1 226 7 234
Ель 133 6 - 139
Рябина 871 1911 15 2797
Крушина 137 574 711
Ракитник 330 1198 1 1529
Итого 2008 9660 486 12137
Говоря о стадиальном размещении зубра следует учитывать то, что это животное стадное и за исключением периодов яра и отела большую часть жизни проводит в стаде. Исключение составляют лишь несколько лет (1986-1989 гг.) когда единое стадо распадалось на несколько группировок из-за присутствия в нем нескольких гибридных самцов.
Анализируя материалы стадиального размещения зубра в заповеднике за 40 лет мы, в зависимости от условий их содержания, разбиваем этот отрезок времени на три периода: 1 - парковое содержание; 2 - полувольное; 3 - вольное содержание.
Во время первого периода жизни в новых для них условиях Мордовского заповедника зубры лишь ненадолго выпускались из загона, расположенного на пойменном «останце» в междуречье Сатиса и Пушты. Естественно предположить, что за столь короткое время зубры могли освоить лишь незначительную часть территории заповедника и смежных с ним угодий, удаляясь от питомника на 4-6 км. В основном, в это время ими посещались кормовые стации пойменных лесов заповедника с имеющимися здесь луговыми участками.
Выпуск зубров на волю обычно предшествовал разливу р. Мокши. Высокая вода временно одерживала перемещение зубров, находящихся на правом коренном берегу Мокшг или на островах и гривах Мокшанской поймы. Здесь в это время они поедали остающиеся зелеными прикорневые розетки старой осоки и кору /аких древесных пород, как вяза, ивы, реже, черемухи. В более поздние сроки зубры паслись в центральной части поймы, где процессы вегетации отдельных видов растений начинаются раньше. Они поедали здесь лисохвост, лютик едкий и ползучий, щавели кислый, конский и водяной, лук угластый и некоторые другие видь Такая избирательная способность, по-видимому, связана с более ранними сроками вегетации этих видов растений. Злаки "убрами поедаются хуже и, скорее всего к моменту колошения, когда они занимают доминирующее положение в верхнем ярусе травостоя, зубры покидали эти пастбища.
Летом, изредка покидая пойму, зубры поднимались в леса второй террасы посещая, в основном, участки гарей 1938 года с примыкающими к ним сосняка ни пишайниковыми и остепненными. Ранее предполагалось, что уход зубров в боровые участки был связан только с началом массового появления кровососущих насекомых, но сопоставление сроков их появления не подтвердило эти доводы (Терешкин 1966 г.). Вместе с тем время пребывания стада вне пойменных стаций было не постоянным и из года в год увеличивалось.
Значительная часть этого типа угодий освоенная зубрами представлена молодняками сосны на месте бывших гарей. Плотность этих насаждений колеблется в молодняках от полной сомкнутости до единичных деревьев сильно угнетенных лосем | на прогалинах с бедным травяным покровом из вейника, змееголовника, золотой ролги, смолки липкой и др. Древесные корма для зубра здесь практически отсутствуют. Слабо задерненные пески этих стаций хорошо прогреваются солнцем и охотно посещаются зубрами для своеобразных солнечных ванн.
В это же время зубры начинают осваивать луговые участки поймы вне пределов заповедника, а также и небольшие пойменные участки лесного массива левобережья р. Мокши. Но все же основную часть года звери проводили на территории парка, находясь на искусственном содержании.
В течение второго периода происходит почти полное освоение зубрами территории заповедного лесного массива. Не освоенными остаются участки северной части заповедника и отдаленные от поймы на 35-40 км участки суборей и черничников наврстоке.
На освоенности стаций северной части, расположенных между кордонами «Подрубный» и «Средняя Мельница», по-видимому, сказалась специфика сложившихся условий, как то, узкая полоса заповедной территории этого района, близ» сть к границам заповедника населенных пунктов, а в дальнейшем, строительстве полигона Федеральным Ядерным Центром который практически отрезал этот участок от основного массива заповедника. Восточная часть, почти не посещалась зубрами, скорее|всего из-за малой кормовой емкости ее угодий, в основном, сосняков черничников и значительной удаленности от основных мест обитания.
Основным типом кормовых угодий зубра на этом этапе, как и прежде, служили пойменные леса. Следует отметить, что уже к этому времени пойменные стации в значительной мере утратили свою кормовую емкость в результате перевыпаса копытных, т.к. кормовая нагрузка в те годы колебалась от 14,2 экз. в 1965 г. до 24,1 экз. на 1000 га в 1972 году. Если же учитывать освоенность территории и предпочитаемость посещения биотопов копытными, то нагрузка на эти стации была несоизмеримо выше. Кормовая емкость стаций поймы снизилась также в результате значительного выпадения из состава древостоя вяза, поврежденного Голландской болезнью.
Наряду с сосняками лишайниковыми с участками гарей 1938 года, остающимися по прежнему по предпочитаемости на втором месте, зубры посещают боры бруснич-никовые, зеленомошниковые и смешанные хвойно-широколиственные и лиственные леса, но степень их участия в жизни зверя не одинакова. Наибольшее предпочтение из
вновь освоенных гипов кормовых угодий отдается смешанным хвойно-широколиствен-ным лесам (суборям) и борам брусничниковым. Сложная суборь, занимающая долину р. Пушты и склон правого коренного берега р. Мокши наряду с большим разнообразием травя .истого покрова имеет в подросте и подлеске значительное количество деревцев клена, липы, рябины, осины, дуба, крушины, жимолости и бересклета. Листья молодых побегов липы, клена, рябины служа' излюбленными кормами для зубров. В отношении литания липовыми листьями зубры не имеют конкурентов среди других диких копытных заповедника. Следует отметить, что здесь животные более охотно посещают участки стаций, хорошо освещенные солнцем.
4 Было замечено, что с годами зубры все дальше продвигаются на восток, осваивая участки суборей заповедника. Этому способствовало, чадо полагать, большое количество карстовых воронок. Некоторые из них, имея постоянный запас воды, служили местом водопоя для многих животных, в том числе и для зубра.
Соснякам брусничниковым свойственна разная полнота — от единицы, до разряженных насаждений. Травянистый покров здесь зубрами используется плохо, за исключением некоторых видов сложноцветных. Лучше они едят купену, реже лчндыш. Древесно-кустарниковые корма здесь представлены такими видами как сосной, осиной, березой, дубом, елью, рябиной, крушиной и ракитником. Из всех видов наиболее многочисленна сосна, рябина, ракитник.
В двух вышеперечисленных типах кормовых угодий в районе обитанш зубрового стада встречались хорошо набитые тропы, свидетельствовавшие о разрозненности кормовых участков, частой смене пастбищ и постоянстве путей передвижения сада.
На протяжении второго периода такой тип кормовых угодий, как, боры зелено-мошншовые посещаются зубром довольно редко. По-видимому, это связано с малой кормовой емкостью этих стаций для зубра, хотя подроса и подлесок представлен 6 видами (подрост - 4511, подлесок - 24721 экз./га.). Это сосна, осина, береза, ель, рябина, крушина. Все перечисленные виды древесного корма, за исключением рябины и осины, редко используются зубром.
С наступлением осени и появлением отавь;, лужащей зубрам основным источником травянистого корма до самого снега они возвращаются в мокшанскую пойму. Кроме того, зубры поедают здесь различные древесные корма посещая дубравы с травянистым покровом из сныти, пролески, ландыша, вороньего глаза и др.
Таким образом, на протяжении 1963-1976 гг. весь пастбищный период делился на четыре сезона (Терешкин, 1966 г.):
1. Ранне-весенний - зубры обитают в пойме р. Мокпш.
2. Весенне-летний (конец весны - первая половина лета) — зубры живут в лесном массиве надпойменных террас.
3. Летне-осенний (вторая половина лета-осень до снега) — стадо возвращается в пойму р. Мокши и живет здесь до зимы.
4. Парковое содержание - весь зимний период.
Сезонное биотопическое распределение зубров в заповеднике и на сопредельных территориях на третьем этапе их жизнл отличалось в некоторой степени от такового
двух предыдущих. В первую очередь это связано с тем, что на его протяжении зубры, в значительной степени одичав, все время находились на вольном выпасе. Это аалоя:::ло определенный отпечаток на образ жизни зверей, особенно, в течение осенне-зимних сезонов их существования.
Исследования показали, что и в зимний период по предпочитаемости на первом месте стоят ~тации расположенные в пойме и, особенно, луговые учас ки с загс о '.ленным на них сеном. Поздней осенью в период мелкоснежья зубры находят здесь достаточное количество зеленого и веточного корма. На повышениях и ольховых «коб: ах» встречается папоротник игольчатый, гравилат городской, копытень, таволга втелистная. к )апива. На участках дубравы они кормятся в годы с хорошим плодоношением дуба желудями вплоть до глубокого снега. В дальнейшем, зубры выЬирая наиболее густые участки этого типа кормовых угодий расположенных по соседству с луговыми ягациями кормятся тут, в основном, сеном, проникая сюда по густым зарослям ивняка на значительное расстояние.
Вновь следует отметить, что кормовая емкость угодий пойменных стаций заповедника и его охранной зоны значительно ниже таковой левобережья и поэтому зубры не редко первую половину зимы проводят вне пределов охраняемой территории, несмотря на жесткий пресс со стороны человека. Справедливости ради следует сказать, р в последствии действие этого факт ;ра вынуждает зубров покидать эти угодья.
Самым критическим периодом в течение зимы для зубра, как и для других копытных, является февраль и первая половина марта, т.к. к этому моменту высота снежного покрова, достигая своего максимума, затрудняет передвижение животных, а предшествующая этому периоду низкая температура делает недоступной для зубра кору вязг. и ивы. Усугубляет положение в это время и отсутствие на лугах стогов сена. Все это заставляет зубров покидать пойменные стации и переходить полностью на питание только веточными кормами, но уже в таких типах кормовых угодий, как хвойно-широколиственные и лиственные леса, боры брусничниковые. Боры лишайниковые и остепненные с участками гарей 1938 года в этот сезон зубрами практически не посещаются, хотя иногда могут служить как бы проходными стациями. В самые холодные дни зимы эти звери на период дневки останавливаются в борах зеленомош-никовых, особенно, на участках с густым еловым подростом обладающих хорошими защитными свойствами. Во время кормежки зубры зсегда покидают эти бедные в кормовом отношении стации. Этот период года для зубров характеризуется еще и тем. что в поисках корма они даже в течение суток могут посетить несколько типов кормовых угодий, делая при этом значительные переходы.
Наблюдения показали, что на протяжении третьего периода зубры покидая стации поймы, в основном, удаляются от них на незначительное (до 4-7 км.) расстояние. Исключение составляют лишь 1994-1995 гг., когда часть зуброзого стада проводила зимовку на значительном удалении от поймы (кв. 335-338; 308-312).
Таким образом, в поздне-осенний и зимний сезоны в жизни зубра главенствующее положение занимает стации, расположенные в лесах поймы. Хвойно-широколиственные и лиственные леса и боры брусничниковые имеют для зубра второстепенное
значение, а боры зеленомошниковые и остепненные посещаются этим зверем довольно редко.
Периодичность и посещаемость зубрами типов кормовых угодий в течение весенне-летнего сезона на протяжение этого этапа оставалась практически прежней, но в отдельные годы при наличии в стаде нескольких самцов, часть зубров проводила это? сезон вне пределов заповедника.
В заключение следует сказать, что стадиальное размещение зубра и предпочи-таемость ими типов кормовых угодий за 49 лет существования изменялись сравнительно мало и зависели от воздействия факторов климатического, пищевого и антропогенного характера. Постепенно изменялась лишь величина осваиваемой площади этих угодий на территории заповедника, охранной зоны и смежных с ним лесничеств.
Для более благополучного существования зубра в Мордовском заповеднике еще с конца восьмидесятых годов прошлого века желательно было увеличение площади его основных кормовых стаций, особенно пойменных, за счет площадей Темниковского межколхозного лесхоза и лесокомбината на 10-15 тыс. га. По ходатайству Мордовского заповедника этот вопрос неоднократно пытались рассматривать во властных структурах различных уровней, но во всех случаях выносился отрицательный вердикт.
2. Питание
Первые сведения о питании зубра в условиях Мордовского заповедник? были получены М.Н. Бородиной и О.Я. Цингер (рукопись) и касались только начального этапа его существования (паркового).
Созданный зубровый парк занимал треть квартала и был огорожен высокой изгородью. Через парк протекала р. Пушта, наличие которой в начале создавало разнообразие в древесно-кустарниковой и травянистой растительности. В прирусловой части произрастали черноолынаники с хорошо развитой кустарниковой растительностью и травяным покровом. Травостой достигал полутораметровой высоты и был представлен тростником, канареечником, крапивой, таволгой вязолистной, вейником, некоторыми осоками и хвощем болотным. В подлеске были распространены черемуха, калина, ива, черная смородина. По мере удаления от русла черноолынаники сменяются дубом и вязом с примесью осины. В подлеске преобладает крушина, черемуха, малина, ежевика, а в травостое - сныть, ландыш, вика лесная.
По данным вышеуказанных авторов в начальный период содержания зубрами поедались следующие виды: береза бородавчатая и пушистая (ветки, листья), вяз (кора, ветки), дуб (листья, ветки, кора, желуди), ива (ветки, кора), осина (листья, ветки, кора), липа (листья, $етки), ель (ветки, кора), рябина (ветки, листья), бересклет бородавчатый (ветки), малина (листья, ветки), а также черника, таволга вязолистная, крапива, тимофеевка, лисохвост, недотрога, тысячелистник и др. Все указанные растения за исключением березы и ели отмечены авторами как хорошо поедаемые.
Длительное содержание зубров в загоне в значительной мере сказалось на древесной растительности. В первые же годы зверем был полностью уничтожен
подлесок всех пород и подрост диаметром до 8 см. Что касается вяза, то здесь пострадали деревья до 30 см. в диаметре Изменился и состав травостоя луговых участков, а в некой рых местах трава была вытоптана начисто и поэтому для подкормки парковых зубров летом применялась свежескошенная трава. В зимний период жипот-ные получали сено, комбинированные и древесные корма.
Сведения о питании зубра в период полувольного содержания даны в работе И.С. Терешкина (1966 г.), который проводил непосредственные наблюдения во время маршруты учетов поедаемой растительности. Автором также использовались архивны« фонды заповедника. Следует отметить, что материал собирался преимущественно в первой половине летнего сезона.
Дальнейшие наблюдения показали, что каких-либо серьезных изменений в летнем питании зубра в последующие годы не произошло. Коснулись они, в основном, зимнего питания в связи с переводом животных с 1977 года на вольное содержание.
Анализ имеющихся материалов показал, что в Мордовском заповеднике обеспеченность зубров кормами в течение года довольно сильно меняется. Флора высших растений на заповедной территории, насчитывающая 897 видов, характеризует обилие летни) кормов и в настоящее время известно поедание 330 видов травянистых растений, но основу питания зубров составляют растения, принадлежащие к семействам злаковых, сложноцветных, бобовых, зонтичных (табл. 8).
Таблица 8
Список травянистых растений, поедаемых зубрами летом в условиях Мордовского заповедника
Umbelliferae Labiatae
1 Сшть-Aegopodium padagrari L. 2. Дудник лесной-Ai.gelica silvestris L. 3. Дягиль лекар -таенный-Arcnangelica officinalis Hoffin. 4. Норечник болотный-Paucedanun palustre Mnch. 5 Борщевик Heracleum sibiricum L. 6. Бедренец камнеломка-Pimpinella sxifraga L. 7. Вех ядовитый-Cicuta virosa L. 41. Будра плющевидная-Glechoma hederacea L. 42. Зюзник европейский-Lycopus europaeus L. 43. Пикульник обыкновенный-Galeopsis tetrahis L. 44. Чистец болотный-Stachis palustris L. 45 Яснотка крапчатая-Ьатшт maculatus L.
Ranunculaceae
46. Калужница-СаНЬа palustris L. 47. Лютик ползучий-Ranunculus repens L. 48. Лютик едкий-R. acer L. 49. Чистяк лютичный-Ficaria ranunculoides Roth. 50. Ветреница дубравная-Anemone nemorosa L. 51. Прострел раскрытый-Pulsatilla patens (L.) Mill.
К Graminaea
14. Вейник лесной-Calamagrostis arundinacea Both. 15 Вейник наземный-С. epigeios L. 6 Двукисточник тросниковидный-Digraphis arundinacea L. 17. Гимофеевка-РЫеиш pratense L. 18. Лисохвост луговой-Alopecurus pratent L. 19. Костер безостый-Bromus inermis Leyss. 20. Тростник обыкновенный-Phragmithes communis Irin. 21 Овшшца луговая-Festuca vernus Vill.
Balsaminaceae
52. Недотрога желтая-Rumex acetosa L. 53. Окопник лекарственный-SymphL^m officinale L.
Poligonaceae
54. Щавель кислый-Rumex acetosa L. 55. Щавель курчавый-R. cripus L. 56. Щавель малый-R. acetosella L. 57. Щавель водяной-R aquaticus L. 58. Щавель конский-R. confertus L.
Cyperaceae
22. Осика волосистая-Lusula pilosa L. 23 Осока ранняя-Сагех praecox Schreb.
Euforbiaceae
Rosaceae 59. Пролесник к.ноголетний-Мегсипа1е ^erennis L. 60. Молочай болотный-Euphorbia palusLis L.
24. З^мляника-Fragaria vesca L. 25. Таволга вязоли^тная-Filipendula ulmaria Maxin,. 26. Тысячелистник-АсЫПеа millefolium L. 27. Лапчатка серебристая-Potentilla argentea L. 28. Гравилат речной-Geum rivale L. 29. E>KeBH <a-Rubus caesius L. 30. Малина-R. idaeus L. 31. Костяника-R saxalitus L.
Liliaceae
61. Лук угластый-Allium angulosumL. 62. Майник-Majanthenum bifolium F/ Schmidt. 63. Ландыш майский-Convallaria majalis L.
Urt aceae
64. Крапива двудомная-Urtica dioica L. 65. Крапива жгучая-U. urens. L.
Compositae Другие семейства
32. Осот болотный-Sonhus palustris L. 33. Пижма обыкновенная-Тапасеит vulgare L. 34. Бодяк-Cirsium pannonicum L. 35. Полынь горькая-Artemisia absintium L. 36. Мать и мачеха-Tussilago barbarea L. 37. Одуванчик-Тагахасит officinale Wigg. 38. Тысячелистник обыкновенный-АсЫПеа millifolium L. 39. Цмин песчаный-Helichrisum arenarium L. 40. Jlonyx войлочный-Arctium tomentosum L. 66. Брусника-Vaecinium vitis-idaca L. 68. Вероника дубравная-Veronica chra^aedris L. 69. Герань кроваво-красная-Geranium sanguineum L. 70. Горец малый-Poligonum minus Huds, 71. Дербенник иволистный-lythrum saLcaria L. 72. Звездчатка лесная-Stellaria holostea L. 73. Подорожник большой-Plantago major L. 74. Подорожник средний-Р. media L. 75. Синюха-Polemonium coeruuum L. 76. Паслен сладко-горький-Solanum dulcamara L. 77. Сурепка обыкновенная-ОагЬагеа vulgaris R. Rz. 78. Черника- Vaccinium Myrtllus L.
Злаки наиболее охотно и полно поедаются весной, когда в них содержится значительное количество Сахаров (Корочкина, 1972 г.). Следует отметить, что до начала цветения пока трава содержит минимальное количество клетчатки, зубры используют в корм все растение. Позже поедаются лишь листья из прикорневой розетки и вегети-рующие побеги, а стебли чаще всего остаются не тронутыми. Замечено, что среди излюбленных зубрами видов травянистых растений преобладают характерные лесные виды. По наблюдениям С.Г. Калугина (1968 г.) и Л.Н. Корочкиной (1972 г.) значение отдельных видов травянистых растений в кормовом рационе этого зверя по сезонам заметно меняется. Это связано с изменением содержания в них питательных веществ от весны к осени. Поэтому зубры максимально используют возможность поедания наиболее питательного корма, перемещаясь из одного типа кормовых угодий в другой, где развитие растительности запаздывает. При пастьбе животные выборочно поедают растения из различных ярусов травянистой растительности. Весной зубры скусываю' растения целиком, а в летние месяцы поедают преимущественно верхушки стеблей и листья.
С окончанием вегетации травянистой растительности сокращается ассортимент летних кормов и с начала октября в питании зубра начинает возрастать значена древесно-кустарниковой растительности. Из 50 видов деревьев и кустарников 30 видов (60%) поедаются зубром.
Для оценки зимней кормовой базы зубра мы с некоторыми изменениями применили описанное Ю.Ф. Штаревым (1966 г.) ее деление.
Все древесно-кустарниковые растения, употребляемые зубрами в пищу в зависимости от степени их участия в общем кормовом балансе были поделены на 4 группы:
1. Основные корма (очень хорошо поедаемые, распространены широко)
2. Второстепенные (хорошо поедаемые, распространены не широко).
3. Третьестепенные (поедаемые удовлетворительно, распространены широко).
4. Вынужденные (поедаемые редко, распространены широко).
хаблица 9
Ниже мы приводим список кормовых растений поедаемых зубрами в зимний период
№ п/п Вид Поедаемые части растений Обилие Частота поедания Значение в питании зубра
1. Береза бородавчатая - Betula verrucosa Ehzh к. в. 5 1 IV
2. Береза пушистая - В. pubecens Ehzh/ к. в 5 1 IV
3. Бересклет бородавчатый — Е. verrucosus Scop. в. 3 5 1
4. Вяз гладкий - Ulmus laevis Pall. к. в. 3 2 1
5 Волчье лыко - Daphne mesereum L. в. 1 2 IV
6. Дрок красильный - Genista tinctoria L. в. 2 3 П
7. Дуб обыкновенный - Q. rodur L. к. в. ж. 4 5 1
8. Ежевика - Rubus caesius L в. 4 5 П
9. Ель обыкновенная к. в. 5 1 IV
10. Жимолость лесная - Lonicera xylosteum L. в. 4 2 IV
11. Ива пепельная - S. cinerea L. к. в. 4 5 1
12. Ива чрнеющая - S. mursinifolia Salisb. к. в. 3 5 1
13 Ива трехтычинковая - S. t andra L. к. в. 3 5 1
14. Ива козья - S.carpea L. к. в. 2 5 П
15 Калина обыкновенная — V. opulus L. в. 4 1 IV
16. Клен обыкновенный - Acer platanoides L. к. в. л. 4 4 1
17 Крушина ломкая - Rhamnus frangula L. к. в. 3 3 111
18 Лещина обыкновенная - Corilus avelana L. в. 3 3 111
'9 Липа сердцелистная - Т. cordata Mill. в. л. 5 4 П
20 Малина обыкновенная — Rubus idaeus L. в. л. 4 3 111
21. Можжевельник - Yniperus communis L. в. 2 4 111
22. Ольха клейкая - Alnus glutinosa Gaertn. в. л. 4 2 IV
23. Осина - P. trémula L. к. в. л. 4 4 1
24. Ракитник русский - Citisus ruthenicus Fisch. в. 3 3 п
25 Рябина обыкновенная - S. ancuparia L. к. в. 3 5 п
26. Смородина черная - Ribes nigrum L. в. 3 4 ш
27. Сосна - Pinus silvestris L. к. в. 5 2 111
28 Черемуха P.racemosa Lam. к. в. 3 4 п
29 Черника - V. myrtilus L. в. л. 4 2 111
30 Ясень - Traxinus exelsior L к. в. 2 4 111
Примечание. к- кора; в - ветки; л - листья; ж - желуди.
Кроме того, для оценки кормов зубра, особенно в зимний период, мы использовали пятибалльную шкалу.
Балл «1» - очень редко поедаемые растения.
Балл «2» - редко поедаемые растения.
Балл «3» - обычно поедаемые растения.
Балл «4» - часто поедаемые.
Балл «5» — очень часто поедаемые растения.
Из травянистой растительности зубрами в зимнее время хорошо поелаются следующие виды: будра гшющевидная, вейник лесной, вербейник обыкновенный, дербенник иволистный, дудник лесной, звездчатка ланцетолистная, кипрей боге тный, кпапива двудомная, лопух лесной, недотрога желтая, осока волосистая, папоротник игольчатый, таволга вязолистная, тысячелистник обыкновенный.
Немаловажным подспорьем в питании зубра в первой половине зимы следует считать сено, заготовленное на луговых участках заповедника и смежных с ним угодий. В отдельные годы животные держатся здесь почти до полной вывозки сена.
Как видно из табл. 9 основным кормом для зубра в осенне-зимний сезон служат побеги и кора растений подросто-подлесочного полога. В результате наблюдений выяЕлено, что различные виды растительности играют различную роль в зимнем рационе этого зверя. Этот факт объясняется несколькими причинами: избиратель! остью зубра к тому или иному виду растительности, распространенностью и плотностью кормовых объектов. Анализируя материалы полевых исследований, следует кратко охарактеризовать основные виды растений подросто-подлесочного полога (табл. 10).
Таблица 10
Общая характеристика под
Вид Экз./га Число кормовых угодий в которых встречается растение % поврежденных % усохших % здоровых
1. Береза 1053 6 28 2 70
2. Вяз 51 2 65 - 35
3- Дуб 122 5 75 4 21
4. Ель 244 3 2 - «8
5. Клен 1970 2 30 - 70
6. Липа 7Р7 6 4 - 96
7. Осина 346 6 62 8 30
8. Ольха 59 1 - - 100
9. Рябина 2205 6 55 1 44
10. Сосна 2522 4 71 16 13
11. Бересклет 106 3 52 - 48
12. Жимолость 336 4 4 - Об
13. Ива 204 1 79 - 21
14. РСалина 329 2 46 - 54
15. Крушина 656 6 45 - 55
16. Ракитник 976 3 31 1 68
17. Черемуха 18 2 67 - 33
эоста и подлеска
/анализируя материалы табл. 10 важно отметить, что общая поврежденность кустарников выше, чем повреждаемость древесных культур.
Среди древесных видов можно выделить три категории растений - сильно поврежденные (вяз, дуб, осина, рябина, сосна); виды средней повреждаемости (клен, береза) и слабо поврежденные (липа, ель).
Растения с сильной повреждаемостью
Наиболее поврежденными в этой категории растений является сосна. Подрост встречается в 4 типах кормовых угодий со средней плотностью 2522 экз./га. Этот вид слабо поедается зубром, но из всех учтенных экземпляров 87% повреждены, причем у 20% поврежден верхушечный побег. Наиболее распространенными являются деревца высотой от 30 до 60 см и незначительное количество до 30 см.
Дуб встречается в 5 типах кормовых угодий, однако средняя плотность этого вида невелика - 122 экз./га. Как видно из таблицы подрост дуба охотно поедается копытными, в частности зубром. 97% учтенных растений были повреждены, причем 65% из этого числа имели сильные повреждения. Рассматривая дуб как кормовой объект зубра, следует отметить, что ввиду его невысокой плотности этот вид нельзя причислять к основным кормам.
Поврежденность вяза и осины довольно высока — 70 и 65% (табл. 10). Эти растения очень охотно поедаются зубром, но по той же причине их нельзя причислит! к основным кормам.
Рябина встречается почти во всех типах кормовых угодий с довольно высокой (до 2205 экз./га) плотностью. Этот вид охотно поедается зубром, из всех учтенных растений - 56% повреждены, причем 52% из них имеют сильную степень поврежденности. Учитыва. ее широкое распространение по территории заповедника и высокую плотность можно сказать, что подрост рябины является ощутимым подспорьем в пищевом рационе зубра в снежный период.
Растения со средней поврежденностью
Подрост березы встречается во всех типах кормовых угодий, а плотность растений достаточно высока - 1053 экз./га. Повреждаемость подростя состав: яет 30%. I Наблюдения показали, что этот вид играет второстепенную роль в жизни зубра.
Подрос! клена отмечен в двух типах угодий со средней плотностью 1970 растении на га. Клен охотно поедается зубром - из всех учтенных деревцев (свыше 60 см) 51% поврежденных, причем 21% этого подроста имел очень сильные повреждения.
Растения со слабой поврежденностью
К этой категории мы отнесли подрост липы, ели и ольхи. Как видно из * аблицы эти растения (за исключением ольхи) довольно широко распространены по тер4 итории
заповедника, однако повреждаемость у них низкая и доходит только до 4%, хотя первая в значительной мере используется зубром в летнее время (листья), а кора и хвоя второй, по-видимому, служит зубрам витаминизированным кормом.
Среди растечий кустарникового полога к наиболее поврежденным можно отнести иву, черемуху, бересклет; к растениям со средней повреждаемостью относится крушина, калина, ракитник; жимолость повреждается слабо. Большинство кустарников, за исключением ивы, черемухи, к] ушины нельзя отнести к основным кормам для зубра.
Все же следует отметить, что четкую границу между растениями этих групп провес ти затруднительно, т.к. степень поедания того или иного растения зависит от многих факторов, имевших место в том или ином году. Это сроки установления и исчезновения снежного покрова, его глубина урожайность растений наличие и отсутствие конкурентов. При наличии благоприятных условий список растений, поедаемых зубром, сокращае ся, а при ухудшении количество видов растений идущих в пищу увеличивается.
Характеризуя годовой цикл питания зубра в условиях Мордовского заповедника, следует отметить, что в связи с их переводом на вольное содержание самый неблагоприятный период приходится на январь, февраль и первую половину марта, т.к. зубры были вынуждены теперь сами находить себе корм в течение зимы. Этс не могло не сказаться на их пищевом поведении. Вследствие глубокого снега, низких температур и, особенно, наста, добывание достаточного объема корма в некоторой степени затрудняется и зубры значительную часть суток проводят в его поисках. При наличии сравнительно бедной кормовой базы в заповеднике зубры начали больше использовать второстепенные корма, а в последнее десятилетие и их недостаток вынуждает зверей покидать пределы заповедной территории, в основном, в зимний период, несмотря на полное отсутствие какой-либо охраны на сопредельных территориях.
С анализом питания зубра тесно связан вопрос о его конкурентных отношениях с другими копытгыми - лосем, пятнистым оленем и до недавнего времени маралом. Плотность поголовья у пищевых конкурентов колебалась в последнее де ятилетие в пределах 3-7 голов на 1000 га у лося и от 2,3 до 2,8 голов на 1000 га у пятнистого оленя. Если же учесть, что лось в настоящее время занимает около половины заповедной территории, а пятнистый олень и того меньше, то их суммарная плотность будет гораздо выше. Так как основными древесно-кустарникоьыми кормами зубра являются вяз, дуб, ивы, клен, осина, рябина, черемуха, бересклет и крушина, то естественно предположить, что в сложившейся обстановке, когда перек эываются кормовые стации эттх видов, пищевая конкуренция возрастает. По-видимому, несмотря на большее, чем у других ко лытных разнообразие поедаемых зубром кормов он при низкой емкости зимней кормовой базы вынужден покидать заповедник.
Исходя из этого, лося и пятнистого оленя в условиях Мордовского заповедника приходилось рассматривать как серьезных конкурентов зубрт, главным образом, в отношении использования древгсно-кустарниковой растительности.
Цалее следует отметить, что такие породы как дуб, вяз, ивы, осина, бересклет, и исключением клена и рябины практически выпадают из состава подроста в кормо-чых угодьях и при малом их запасе на 1 га не могут быть учтены при выявлении общих шасов древесно-веточного корма.
Из числа обычно используемых и замещающих пород определенную кормовую массу может дать только береза и крушина. Сосна, липа, и ель составляю'1' основу лодроста стаций зубра, но плохо используются зверем в зимний период. Лесовозоб-аортение гроисходит преимущественно за счет этих пород.
Таким образом, если в летний период, когда основу питания зубра составляет .равянистая растительность, они свободно мо~ут существовать на территории .аповедника без вмешательства человека, то зимой, по-видимому, необходима искусственная подкормка.
Из этого следует, что заповеднику в сложившейся ситуации для сохранения зубра в первую очередь необходимо увеличение на 10-15 тыс. га площади заповедной территории, особенно, за счет примыкающих к нему пойменных участков.
3. Размножение
История восстановления зубра за границей и в бывшем Советском Союзе показала, что интенсивность размножения во многом определяется уровнем искусственного кормления этих животных. Однако наряду с правильно организованной подкормкой огромное значение имеет естественная кормовая база. Особое влияние на общее состояние организма и, как следствие, на размножение оказывает древесный корм. Темп размножения зубров определяется, в основном, состоянием естественной кормовой базы, особенно, в период предшествующий яру и во время его. Плохое питание задерживае наступление половой зрелости у молодых зубриц и ведет к прохолостанию вз ослых, т.к. последние приходят к яру не подготовленными.
В Мордовском заповеднике зубр был введен в его экосистему с уже подорванной кормовой базой вследствие перенаселения такими видами как лось, пятнистый олень, марал. Все вышеперечисленные животные имеют с зубром довольно существенные территориальные и пищевые конкурентные взаимоотношения. Наблюдения показали, чтр зубры, находясь на вольном содержании, не обеспечены в полной мере естественными кормами, главным образом, в зимний сезон. Недостаток ощущался не только в зимних кормах, но и в травянистых, т.к. большая часть луговых угодий с: ливалась в течение лета. Действие этих факторов не могло не сказаться на темпах размножения зубров в условиях запс ведника.
В нормальных условиях гон у зубра проходит осенью, разгар его приходится на конец августа - первую половину сентября. Известно, что у аборигенных кавказских зубров продолжительность гона была не велика и по А.Ф. Виноградову (1870 г.) гон у них тянулся около трех недель, начиная с конца августа.
В условиях заповедника по данным 1956-1965 гг. сроки яра за некоторым исключением не имели существенных отклонений от нормы. Так как в период яра
зубры находились на воле, то наблюдения за ходом этого явления в естественных условиях крайне затруднены. Поэтому не всегда удавалось установить общее количество покрытых самок по годам.
По мере одичания зубров и в дальнейшем в связи с переводом на вольное содержание без подкормки в условиях заповедника с его подорванной кормовой базой происходит увеличение продолжительности сроков гона. Это обстоятельство привело в конечном результате к смещению сроков отела на более поздние осенние, и даже зимние месяцы и к снижению плодовитости. Если в начальный период содержания зубров около 80% телят появлялось в наиболее благоприятные для их существования ме щы (май-август), а отелы в октябре-декабре были е^дничными, то в последствии, почти треть зубрят стала рождаться в более поздние сроки.
Анализ данных размножения зубров за время их существования в заповеднике показал, что наибольшей плодовитостью самки обладали в течение первого периода их существования (1956-1963 гг.). Пеовый приплод в стаде зубров был получен в 1958 году, причем отелились все половозрелые зубрицы. Это был наивысший показатель плодовитости которому соответство: ало соотношение полов 1:3. Обращает на себя внимание факт отела зубриц в трехлетнем возрасте. Так, по данным 1963 года 67% первотелок дали приплод в этом возрасте. По предположению И С. Терешкина (1966 г.) ранний отел, по-видимому, обычен для гибридных зубриц. Средний процент яловости в течение этого периода равнялся 23. В результате отсутствия самцов в стаде не был получен приплод в 1956 и 1957 гг.
Таким образом, в популяции зубра на первом этапе ее становления был получен приплод состоявший из 23 самцов и 18 самок. За этот же период из нее в результате селекционной выбраковки изымается 11 молодых бычков и по разным причинам выбывает 5 особей (2 взрослые самки, взрослы*4 самец и 2 молодых).
В течение второго периода (1964-1977 гг.) происходит резкое падение продук тивности стада и процент яловости колеблется в следующих пределах (20-100%). Стопроцентная яловость зубриц в течение 1964 года объясняется болезнью чистокровного самца, не участвовавшего в яре, а в 1966-1967 гг, отсутствием в стаде производителя. Средняя яловость зубриц в стаде заповедника в течение этого период? равнялась 74%, что значительно выше аналогичных показателей того же периода в Беловежской пуще. В некоторой степени, по-видимому, в этом повинна образовавшаяся диспропорция между взрослыми самками и самцом. На рис. 7 просматрг $ается зависимость рождения зубрят от соотношения полов в стаде, чем оно выше в пользу преобладания самок, тем выше процент их яловости.
Отминавшаяся в 1968 году довольно высокая продуктивность стада вызвана резким снижением поголовья взрослых самок (селекционная выбраковка 15 экз ), что привело к более оптимальному соотношению полов в популяции.
На протяжении второго этапа существования зубра в заповеднике был получен приплод из 32 самцов и 29 самок. Вновь, как и прежде, количество родившихся самцов в популяции преобладало над таковым самок. Кроме того, в заповедник было завезено из ЦЗП 2 молодых самца и взрослый бык - из Беловежской пущи.
За это же время из популяции в результате селекционной выбраковки было изъято 26 взрослых зубриц, 28 самцов в возрасте до полутора лет и по разным причинам (брако: шерство, естественная табель) 7 экз., в основном, взрослые особи.
Третий период (1978-1996 гг.) характеризуется еще более низкой продуктивностью зубрового стада - средний процент яловости зубриц был оавен 83,2. Несмотря на резкое падение численности самок в начале этого периода и, как следствие, более благоприятное половое соотношение в стаде, у зубриц, наблюдалась стопроцентная яловость. На наш взгляд, по-видимому, это связано с гибелью последнего чистокровного быка-производителя и именно в этс время с небольшим перерывом происходит как бы смена поколений, т.к. в стаде остается молодой гибридный бычок 1979 года рождения.
К периоду яра 1982 года он достигает половой зрелости и с появлением в стаде еще двух зубрят-гибридов работа по выведению чистопородной группы животных в типе зубра путем поглотительного скрещивания в Мордовском заповеднике поворачивает вспять. Ускорению этого процесса способствовало изъятие из популяции в течение 1979-1980 гг. 10 взрослых самок без учета их родословной (кровности). К этому следует добавить полное прекращение финансирования Главохотой этого мероприятия и сокращение штата наблюдателей, в результате чего заповедник практически полностью лишился информации о жизнедеятельности этого вида, особенно за пределами заповедника. В те же годы на одном из заседаний Ученого совета наряду с вопросом о выводе из фауны заповедника таких несвойственных ей видов, как пятнистый олень и марал, ставится под сомнение и существование зубра на его территории. Только нерешительность и вялость эаботников управленческого аппарата Главка, цНИИЛа и упорство Совмина Мордовии «позволило» зубробизону оставаться в лесах северо-запада Мордовии. Выражаясь точнее - зубры были полностью предоставлены сами себе.
При дальнейшем анализе материала видно, что к периоду яра 1986 года в основном ядре популяции насчитывалось пять половозрелых самцов-гибридов и в значительной мере снижается яловость зубриц. Снижение их плодовитости к 1987 году вызвано резким увеличением численности самок в стаде происшедшим в результате объединения мелких разрозненных группировок в единое стадо. Наблюдавшийся процесс, скорее всего, на наш взгляд стимулировался обильным урожаем желудей в 1986-1987 гг. резко увеличившим кормовую емкость пойменных угодий заповедника. Этому способствовало и отсутствие на его территории факторов беспокойства (регулирование численности копытных и волка было прекращено).
Увеличение яловости зубриц, доходящее до 100% в 1988-1989 годах было вызвано гибелью 4 самцов и, как следствие, возникновением диспропорции в соотношении полов, которая наблюдалась до 1991 года.
В дальнейшем при увеличении поголовья самцов увеличиваются воспроизводственные возможности стада, и, увеличивается количество родившихся зубрят.
В последующие годы в заповеднике не существует единого зубрового стада и, по-видимому, большая часть зубров обитает вне его пределов. В оставшейся группировке
соотношение полов приближается к оптимальному, но процент яловости зубриц по прежнему остается довольно высоким. Высокая степень одичания и малое количество наблюдений не позволяет в полной мере судить о жизнедеятельности популяции.
Возвращаясь к вышеупомянутому, следует сказать, что в середине 80-х годов рабочей группой по зубру Мордовскому заповеднику предлагалось из еще имевшихся в то время резервов создать на его базе ядре чистокровной популяции зубра, но при условии полного изъятия из его фауны зубробизонов. Отс> гствие средств и нескоорди-нированность действий руководства на всех уровнях похоронило эту идею в зародыше.
Таким образом, в сложившейся обстановке, по-видимому, целесообразнее было вернуться к предложению о создании нового ядра популяции чистокровного зубра в заповеднике с частичной искусственной подкормкой в зимний период, что позволило бы при скудной кормовой базе избежать серьезных изменений в его размножении. Для выполнения этого решения наступал наиболее бт гоприятный момент т.к. численность популяции зубробизонов в тот момент была низка и легче и дешевле можно было прекратить ее существование. Такая жестокая необходимость предотвратила бы в дальнейшем растянувшуюся бы на долгие годы узаконенную на этот вид «селекционную охоту».
Второй вариант — предполагал оставить мордовскую популяцию зубра таковой, какая она есть, но при условии улучшения ее существования путем увеличения площади охраняемой территории.
В заключение следует сказать, что воспроизводство поголовья существующей мордовской группы зубров обусловлено действием следующих факторов:
1. Разной плодовитостью самок;
2. Оптимальным соотношением полов внутри группы взрослых животных;
3. Состоянием и емкостью естественной кормовой базы охраняемой территорю
4. Смертность
Враги. В Мордовском заповеднике у зубров нет врагов. Этому способствуют его крупные размеры и хорошо развитый инстинкт стадности, а также хорошо организованная охрана молодняка в стаде. Яростно защищает зубрица и новорожденного, особенно, в первые дни его жизни. Волки и медведь избегают встреч с зубрами
Здесь же уместно коснуться браконьерства, последствия которого в значительной степени сказывались на численности поголовья, особенно ощутимым было воздействие этого фактора во время проведения селекционной работы с зубрами. Истреблять зубров браконьеры начали уже с 60-х годов. За 40 лет существования зубров в заповеднике достоверно известна гибель 12 взрослых животных, из которых 6 были взрослыми чистокровными самцами. По другим причинам (болезнь, утонуло, погибло) 11 зубров.
х ^разиты. Фауна кровососущих насекомых в заповеднике представлена обычными для центральных районов средней полосы России видами (слепни, пестряк, дождевка, комары, мошки, мокрецы). Во время массового лета их бывает много, но
зубры, имеющие плотный шерстный покров хорошо защищены от кровососов. Весной, вскоре после таяния снега звери подвергаются нападению иксодовых клещей.
За зремя обитания зубра в Мордовском заповеднике неоднократно проводились работы по изучению их гельминтофауны (Матевосян, 1964 г., Назарова, 1974 г.).
Всего у зубра обнаружено 24 вида гельминтов (табл. 11): 3 вида трематод, 3 -цестод и 18 видов нематод. Ниже приводятся данные полного гельминт, югического вскрытия зубров Мордовского заповедника.
Таблица 11
Результаты гельминтологического обследования зубров Мордовского заповедника
По данным Матевосян (1964) По данным Назаровой (1974)
Вид вскрыто 4 зубра вскрыто 10 зубров
Заражено Интенсивность инвазии Заражено Интенсивность инвазии
Трематоды
1. Разсео1а ЬераИса - - 8 1-8
2. РюгосоеНиш 1апсеапиу -> Л-1 2-4 8 21-40
3. ЬюгсЬп эсойа 4 * 8 720-4220
Цестоды
4. Мошегга Ьепеёеги 1 по 1 2 12 и 21
5. М. аийшта1е - 1 2
6. Таеп Ь atigena 1агуае - 1 1
Нематоды
7. ТЬе11аг1а г1юс1е81 1 1 4 1-3
8.8е1а> а \abiata. рарШоэа 4 4-46 3 2-6
9.СЬаЬе1 аоУ1та - - 1 18
10, Вшо&отшп рЫеЫотит 1 1 - -
11. Oegophagostomum гасИаШт 4 1-5 5 1-19
12. Ое. уепикэзит 1 4 - -
13.081еПа§1а оз1е11а§1 1 6 3 49-2008
14.8кг]аЫпа§1а 1уга1а - - 1 6
15. Бр си1ор1ега§ь аи. ттеНгса - 2 по 1
16. Соорепа огЛр!юга - - 1 16
17. С.рипс1а1а - 2 5-14
18. С. гишоЬа1а - - 1 2
19. НаетопсЬив со^огШв 4 2-295 1 1
20. КетаихЧгиз Ье1уейапиз 1 39 1 18
21. ВйЛуосаиЫв улпрагиз 3 2-246 3 8-76
22. ТпсйосерЬаШз оу1з - - 1 118
23. СарПк Ытз - - 1 1
24. С. ЫШа - - 1 43
Из таблицы видно, что Fasciola hepatica и Liorchis scotia отмечаются, как наиболее патогенные виды, которые были обнаружены у 80% вскрытых зубров. Осталы ые виды были встречены с низкими показателями экстенсивности и интенсивности инвазии. Цестода М. autumnalia у зубров регистрируется Назаровой (1974 г.) впервые.
Из обнаруженных видов гельминтов, по мнению автора, следует считать наиболее патогенными из трематод F. htpaticu, L. scotia, из цестод — М. benedeni; из нематод -Ch. ovina, D. viviparus, Th. rhodesi, T. ovis. Наряду с этим отмечается высокая степень зараженности зубров заповедника трематодами F. hepatica и L. scotia пред ста шяющих большую опасность для стада т.к. известны случаи падежа зубров от фасциолеза ^ Беловежской пуще (Wrobllewsk,, 1927 г.).
При сопоставлении гельминтофауны зубров и пятнистого оленя Мордовского заповедника находим 7 общих видов. Это F. hepatica, D. lanceatum, L. scotia, Т. hydati-gena, Oe. radiatum, S.asimmetrica, C. bovis.
3. Динамика численности вида
Анализ и обработка имеющегося в заповеднике первичного материала и собственных данных о численности зубра в течение 49 лет его существования на заповедной территории позволяет выделить четыре этапа ее становления (табл. 12) и четвертый этап — этап ее гибели. 1 — этап 1956-1962 гг. (парковое или загонное содержание); 2 -этап (полувольное содержание); 3 этап - звери полностью переведены на вольное содержание, 4 этап - исчезновение вида. Поэтому при рассмотрении динамики численности зубра в Мордовском заповеднике следует остановиться на каждом из этих этапов.
1 этап 1956-1962 гг. Как уже говорилось ранее, первоначальное стадо зубров, завезенных на территорию заповедника состояло из 9 особей - 2 чистокровных самцов и 7 зубриц 1, 2, 3 поколений поглотительного скрещивания на зубра. Следует отметить, что численность зубрового поголовья в течение этого периода постепенно возрастала до 25 особей к концу 1962 года и полностью находилась под контролем человека. В некоторые годы она либо уменьшалась незначительно, либо, оставалась на прежнем уровне. Прирост поголовья в то время сдерживали селекционная планомерная выбраковка и естественный отход в стаде. На первом этапе из популяции было изъято 15 молодых зубров, и пал чистокровный самец,
2 этап - 1963-1976 гг. Зубры с начала этого периода переводятся на полувгльное содержание и находятся вне пределов парка в течение 8-9 месяцев. За ними ведутся постоянные наблюдения штатом егерей - зуброводов в функции которых входит слежение за особенностями их жизнедеятельности.
В течение этого периода численность зубрового поголовья колебалась незначительно - от 33 особей в1965 до 25 голов в 1974 году. Исключение составляют 1967 и 1969 годы. В первом случае заповедником в целях упрощения селекционной работы по распоряжению Главка было отстреляно 16 взрослых гибридных зубриц, а во втором - 5 молодых самцов, две взрослые зубрицы и был проведен вынужденный забой взрослого чистокровного быка.
Колебания численность зубра в МГПЗ в за 1957-2004 гг.
Годы Самки Самцы Зубрята % яловости
1957 2 2 6 100,0
1958 6 1 5 0
1959 6 1 4 50,0
1960 11 1 7 40,0
1961 18 1 8 60,0
1962 21 1 5 8,0
1963 22 1 9 60,0
1964 26 1 1 100,0
1965 25 1 8 70,0
1966 24 3 0 100,0
1967 24 0 0 100,0
1968 10 1 8 20,0
1969 14 2 28 90,0
1670 14 2 8 45,0
1971 16 2 4 50,0
1972 16 2 3 80,0
1973 17 1 3 85,0
1974 18 1 5 85,
1975 17 1 5 70,0
1976 15 1 4 8С,0
1 1977 17 1 1 83,0
1978 23 1 1 100,0
197У 17 1 0 95,0
1980 8 1 0 100,0
1981 8 1 0 100,0
1982 8 1 2 10,0
1983 8 I 1 75,0
1984 8 1 2 90,0
Ь J 985 12 4 3 75,0
1986 9 5 4 70,0
1987 17 4 0 80,0
1988 29 4 0 100,0
1989 22 1 2 100,0
1990 19 1 3 85,0
1991 14 2 2 80,0
1992 17 3 3 77,0
1993 17 3 3 80,0
1994 14 1 3 77,0
1995 — — — —
1996 11 1 0 0
1997 10 1 0 0
1998 8 — 0 0
1999 8 1 0 0
f 2000 0 0 0 0
2001 0 0 0 0
2002 0 0 0 0
2003 0 0 0 0
2004 0 0 0 0
Следует отметить, что в 1976 году впервые не удалось точно установить количество полученного за год приплода и количество взрослых особей в стаде, т.к. в значительной мере стали проявляться признаки одичания зубров. В питомник удалось закрыть всего лишь 7 зубриц.
Таким образом, в течение второго периода (1963-1976 гг.) в популяции зубра Мордовского заповедника происходили следующие изменения: Стадо зубров пополнилось 62 особями, родившимися в условиях заповедника и 3 взрослыми быками, завезенными в разное время сюда из ЦЗП и Беловежской пущи. В то же время из нее в результате селекционных работ было изъято 73 особи (36 самцов в возрасте 1,5-2 лет и 37 взрослых самок), а также 6 особей было убито браконьерами.
В течение этого периода, как и прежде, на динамику численности, в основном, влияет селекционный отстрел, но к его действию начинает прибавляться влияние фактора браконьерства и, как следствие, из-за добычи 3 взрослых самцов - производителей не был получен приплод в 1964, 1966, 1967 и в 1976 гг. Далее, уже во второй половине этого же периода на количестве приплода, по-видимому, начинаем сказываться истощаемость его естественной кормовой базы на территории заповедника в районе их основной концентрации и значительное недополучение комбинированных кормов во время зимнего содержания.
3 этап 1977-1996 гг. В связи с прекращением финансирования Главком мероприятия по содержанию и разведению зубров звери полностью переводятся на вольное содержание, а сокращение штата егерей — зуброводов лишает заповедник информации, ценной для этого периода жизни популяции. Начало этого промежутка во времени характеризуется значительным (с 28 в 1977 г. до 9 особей в 1981 г.) сокращением численности этого вида. На наш взгляд это было вызвано следующими причинами: 1) отсутствием в стаде быка-производителя; 2) заповедником в течение 1979-1980 гг. был проведен отстрел 10 взрослых гибридных зубриц, но уже без показателей доли крови; 3) истощением кормовой базы зубра в заповеднике и отсутствием искусственной подкормки зверей в течение зимнего периода. Если отсутствие в стаде чистокровного быка - производителя и селекционная выбраковка в прямом смысле снижала численность зубра в популяции, то воздействие такого фактора, как истощенность естественной кормовой базы влияло на этот процесс косвенно. В результате изменились сроки яра, его продолжительность и появление новорожденных. Низкая кормовая емкость угодий заповедника и его охранной зоны заставлял? зубров надолго покидать пределы охраняемой территории, особенно, в зимний период. Естественно предположить, что за столь длительное отсутствие часть зубров оставалась на счету у браконьеров.
Далее (1981-1984 гг.) в популяции зубра ненадолго наступает как бы шаткое равновесие, и его численность устанавливается на уровне 9-11 голов. Затем поголовье начинает возрастать, достигнув своего максимума за всю историю своего существования в 1988 году - 37 особей. Происшедшее увеличение объясняется тем, что имевшиеся в стаде бычки-гибриды достигли половой зрелости и в популяции ежегодно отмечалось появление 3-4 зубрят
Резкое увеличение численности зубра в период с 1987 по 1989 год, скорее всего, по-видимому, следует объяснить еще и тем, что часть зубров, ранее обосновавша 1ся вне пределов заповедника (Кочемировское и Харинское лесничества Темниковского лесокомбината) в связи с ужесточением браконьерского пресса была вынуждена вернуться к границам заповедника и на его территорию.
Происшедшее за этим резкое падение численности отчасти объясняется гибелью 6 взрослых зверей (4 самцов и 2 взрослых самок) во время ледостава на р. Мокше (взрослы« звери, несмотря на оказываемую им помощь утонули) и гибелью 2 зубриц в результате браконьерской деятельности человека.
После непродолжительной (1990-1992 гг.) стабилизации численности на более роком уровне вновь наблюдается ее резкое снижение. Вызвано это в некоторой степени, по-видимому, недоучетом зверя, а, в основном, гибелью от браконьерства принявшего к этому времени небывалый размах. В пользу этого говорит тот факт, что в конце 1993 года заповедник покинуло 17 зубров, а весной 1994 года вернулось всего лишь 11 особей.
Таким образом, к концу рассматриваемого периода численность зубра стабилизировалась на уровне 9-11 голов.
Подводя итог третьему этапу становления популяции зубра в Мордовском заповеднике можно сказать, что в научных целях из нее за это время было изъято 10 взрослы) зубриц, естестве! ный отход составил 7 особей, а в основном регулировала и снижала численность поголовья в популяции необузданная браконьерская деятельность человека.
4 этап - 1997-2004 гг. На протяжении этого периода численность зубра изменялась следующим образом. В течение 1997-1998 гг. численность зубрового стада равнялас1. 11-12 особям, в 1999-2000 гг. количество зверей снижается до 8-9 голов, причем большую часть года зубры проводят вне пределов заповедника. Начиная с 2001 года и по настоящее время зубр на территории Мордовского заповедник? не регистрируется.
Таким образом, численность зубра в условиях Мордовского заповедника за годы наблюдений изменялась значительно, иногда, резко. На динамику численности в течение 49 лет, в основном, влиял селекционный отстрел, в результате которого из популяции было изъято 98 особей (51 самец в возрасте 1-2 лет и 47 взрослых зубриц). Немаловажную роль в снижении поголовья зубра играл фактор браконьерства, действия которого остро проявлялись при отстреле взрослых чистокровных самцов. I Косвенно влияет на численность состояние естественной кормовой базы заповедника I снижая тем самым величину приплода стада. Это еще раз подтверждает необходимость I увеличение площади заповедника.
Выводы
1. Мордовский государственный природный заповедник, занимая часть лесного массива в зоне предстепья, характеризуется почвенно-растительными условиями, присущими южным полесьям Европейской части России. Лесистость территории
заповедника составляет 96,6%. Основу лесного массива составляют сосновые насаждения (сосняки), занимающие три надпойменных террасы. Меньше распространены лиственные леса, имеющие вторичное происхождение. Пойменные леса, представленные черно-ольшаниками и дубравами, а также пойменные луговые участки, распространены в западной части заповедника и занимают небольшие площади.
2. Климатические условия Мордовского заповедника типичны для средней полосы Европейской части России. При умеренности основных климатических показателей, в отдельные годы возможны значительные отклонения в температурном режиме (средняя максимальная температура в августе 1972 года достигала 31,8 градуса; средняя минимальная температура января 1956 года - опускалась до -26,9 градуса), а также в количестве и распределении осадков. Высота снегового покрова, максимум которого приходится на март, также заметно варьирует по годам (26 см в 1969 г. и 85 см в 1963 г.).
3. Стадиальное размещение зубра и предпочитаемость ими типов кормовых угодий за 49 лет существования изменялась сравнитель. о мало, и зависело от воздействия факторов климатического, пищевого и антропогенного характера. Постепенно изменялась лишь величина осваиваемой площада кормовых угодий на территории заповедника, охранной зоны и смежных с ним лесничеств.
В пределах территории заповедника наиболее часто зубром посещается пойменная часть заповедника и примыкающие к ней сосновые насаждения надпойменных террас, где нередки участки бывших гарей и старых вырубок.
Сезонные миграции зубров определяются: летом — массовым размножением кровососов (из района поймы в сухие сосняки) и зимой — высоким снежным покровом (из лесных массивов ближе к луговым участкам поймы). Указанные миграции выражены недостаточно четко, поскольку их сроки и интенсивность связаны с факторами, меняющимися из года в год. Восточная и северо-восточная части заповедника зубром не осваиваются.
4. В состав кормовых объектов зубра входит 44 вида растений поедаемых зимой и 78 видов поедаемых летом. Обеспеченность кормами резко различается по сезонам, достигая наивысшего уровня в бесснежный период (апрель-октябрь). Довольно слабая обеспеченность кормами в ноябре-марте. Следует отметить, что степень обеспеченности кормами тесно связана и с особенностями года.
В сложившейся ситуации для сохранения зубра заповеднику необходимо увеличить на 10-15 тыс. га площадь своей территории, особенно, за счет примыкающих к нему пойменных участков.
5. Воспроизводство поголовья существующей мордовской группы зубров обусловлено действием следующих факторов: 1) разной плодовитостью самок; 2) соотношением полов внутри взрослой группы животные _; 3) состоянием и емкостью естественной кормовой базы охраняемой территории.
6. Численность зубра в заповеднике за годы наблюдений изменялась значи ;ельно и, иногда, резко На динамику численности в течение 49 лет, в основном, влиял селекционный отстрел в результате которого из популяции было изъято 98 особей
Я самец в возрасте 1-2 лет и 47 взрослых самок). Немаловажную роль в снижении вдголовья зубра играл фактор браконьерства, действия которого остро проявлялись при гстрела взрослых чистокровных самцов. Косвенно влияет на численность, состояние естественной кормовой базы заповедника счижая величину приплода стада. Это еще аодтверждает необходимость увеличения площади заповедника.
Список литературы
' Берг Л.С. Фации, географические ;истемы и географические зоны. Изв. Русск. географического общ. 1945. 77. 3.
2 Бороды П.Л., Потапов С.К Влияние лося на лесовозобновление в Мордовском заповеднике. -Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сборник научных трудов ЩЛГлаеохоты РСФСР. М, 1986. С. 105-131.
1 Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов. — Зоологических журнал. 1967. Вып 7. С. 981-986.
I Гафферберг ИГ. Краткий физико-географи ческий очерк природы Мордовского заповедника. -Труды Мордовского государа, iвенного заповедника Саранск. Вып. 1, С. 5-25.
5. Данилов Д.Н., Русанов Я.С., Рыковский А.С., Солдаткин Е.И., Юргенсон П.Б. Основы охотуспройства. М., 1957.
6, Заблоцкий М.А. Борьба за сохранение зубра в России — Охрана природы. Сб. 111. М., 1948.
1. Заблоцкий М.А. Некоторые биологические особенности зубра и их применение в условиях загонного содержания. — Труды Приокско-Террасного заповедника. М., 1957. Вып. 1. 8. Калугин С.Г. Восстановление зубра на Северо-Западном Кавказе. Труды Кавказского заповедника. 1968. Вып. X.
Р. Корочкина Л.Н. Предварительные данные о вольном разведении зубров в Беловежской пуще. -Труды 1 Зоологической конференции БССР. Мн. 1958.
10. Корочкина Л.Н. Взаимоотношения зубров с другими копытными. «Беловежская пущах ИсслеОования, вып. 5. Мн. «Ураджай». 1971.
II Корочкина Л.Н. Кормовая база и некоторые итоги реакклиматизации зубров в Беловежской пуще. «Беловежская пуща». Исследования, вып. 5. Мн. «Ураджай». 1971.
12. Корочкина Л.Н. Вопросы реакклиматизации зубров и емкость кормовых угодий Беловежской пущи. «Беловежская гуща». Исследовгния, вып. 8. Мн. «Ураджай», 1974
11. Кузнецов НИ Растительность Мордовского заповедника. — Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1960. Вып. 1. С. 129-220.
U Матевосян Э.М. Гечъмиитосрауна зубробизонов Мордовского заповедника. - Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1964. Вып. 2. С. 181-189.
15 Назарова НС. Гельминты сложных гибридов зубра Мордовского заповедника. — Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1974. Вып. 6. С. 180-185.
16 Ремезов H.II. Генезис и лесорастительные свойства почв Мордовского заповедника. -Труды Мордовскогс заповедника. Саранск, I960. Вып. 1. С 25-71.
17 Терешкин И.С. Первые итоги работы по разведению и содержанию зубров в Мордовском заповеднике - Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1966. Вып. 111. С. 126-157.
18. Чернов Ю.И Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы ш анализа. —Методы почвенно-зоологических исследований. М, Наука. 1975. С. 112-127.
19. Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР. -Труды Мордовского заповедника. Саранск, 1966. Вып. 111. С. 55-126.
