CC BY
51
СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 575.1:633.18
АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ КРУПНОЗЕРНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ РИСА
©2014 г. Н.Н. Жучен ко, JI.M. Костылева, П. И. Костылев
В статье обозначена необходимость в тщательном подборе исходного материала при создании высокоурожайных сортов риса с хорошим качеством зерна. В связи с этим представлены результаты анализа признаков метелки новых крупнозерных образцов риса за два года. Даны характеристики распределения этих признаков. Проведена оценка корреляционных связей между массой 1000 зерен и остальными признаками метелки и зерновки риса. Выделены лучшие образцы, сочетающие высокую продуктивность и крупное зерно.
Ключевые слова: рис, зерновка, метелка, крупнозерность, продуктивность, количественные признаки, корреляционный анализ.
The article highlighted the need for a careful selection of the starting material in the creation of high-yielding rice varieties with good quality grain. In this connection the results of analysis of traits panicle the new large grain samples of rice for two years. The characteristics of the distribution of these traits. The evaluation of the correlation between the mass of 1000 grains and other traits of panicle and grain of rice. Allocated the best samples, combining high productivity and large grain.
Key words: rice, grain, panicle, large grain, productivity, quantitative traits, correlation analysis.
Рис - одна из крупяных культур, которая с точки зрения качества зерна и крупы довольно хорошо изучена в мире. Но отечественные сорта риса имеют ряд отличительных признаков, связанных с особенностями формирования зерна в самой северной зоне рисосеяния в мире [1].
Чаще всего рисовая крупа употребляется в виде целых ядер, поэтому внешнему виду зерна, его размерам и форме придают большое значение. Рис покупается и продается по стандартам, которые основаны, главным образом, на размерах зерна. Раз-
деление сортов в пределах разновидностей по размерам зерновок и их форме удобно и с точки зрения их использования в торговле и промышленности [3, 6].
Размер зерна складывается из длины, ширины, толщины зерновки и ее крупности, которую чаще всего выражают через массу 1000 зерен. Крупность зерна риса -один из важных сортовых количественных признаков, зависящих от ряда факторов, в том числе и условий выращивания. Масса 1000 зерен у риса может варьировать от 16 до 70 г. Очень крупное зерно чаще всего
бывает на метелках с небольшим количеством зерен, а значит, в целом, продуктивность таких растений невелика. Поэтому оптимальная масса 1000 зерен должна быть в пределах 30-40 г.
Японскими учеными установлено, что при скрещивании сорта 1R8 (большой размер зерна) с IR42 (небольшое зерно) признак контролируется двумя основными генами: один для длины зерна и другой для ширины, с аддитивным эффектом [11].
Хранящиеся в мировой коллекции 1RRI 14128 образцов риса показали диапазон изменчивости массы одной зерновки от 6 до 52 мг. В Японии из серии скрещиваний линий, отобранных для увеличения размера зерна, была получена линия SLG12 с чрезвычайно большим размером зерен. Их длина и ширина зерна достигала 12,8 и 4,9 мм, соответственно, а масса одной зерновки - 77,9 мг. Это самый крупнозерный образец в мире [12].
Форма зерновки определяется соотношением длины и ширины. В мировой практике все сорта риса делятся на длинно-, средне- и короткозерные. Длиннозерный рис особенно высоко ценится на международном рынке. Возделываемые в России сорта риса имеют в основном незначительно удлиненное зерно с отношением длины к ширине 2,0-2,2 [3].
Китайские исследователи Q. Zhang, G. Yao и др. (2012) локализовали на 3-й хромосоме риса локус количественного признака (ЛКП) qTGW3-l, который был связан с массой 1000 зерен [14].
В исследовании S. Tang, G. Shao и др. (2013) также в 3-й хромосоме выявлен другой ЛКП qTGW3.2, который стабильно экспрессировался в течение двух лет и способствовал фенотипическому проявлению признака [13].
Другие авторы W. Zhang, P. Sun и др. (2013) выявили новый ген "GS2", который в значительной степени регулирует длину и ширину зерна у риса. Он расположен в длинном плече 2-й хромосомы [15].
Основные составляющие урожая риса - это число растений на единице площади, число метелок на растении, число зерен в метелке, процент созревших зерен и средняя масса зерна. Среди этих компонентов
урожая третий компонент, или число зерен в метелке, находится также под сильным влиянием окружающих факторов [10].
Сочетание в одном сорте высокой урожайности и качества зерна, обладающего крупной и удлиненной зерновкой, задача не из легких. Поэтому тщательный подбор исходного материала очень важен. В связи с этим создание исходного материала с крупным зерном и изучение взаимосвязей между количественными признаками риса представляет большой интерес.
Цель исследований - анализ количественных признаков крупнозерных образцов риса.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1) провести биометрический анализ образцов риса по признакам метелки;
2) оценить корреляционные связи между изученными признаками;
3) выделить лучшие линии, сочетающие высокую продуктивность и крупно-зерность.
Материал исследований. В качестве исходного материала для анализа были взяты 70 гибридных линий р4-р(1. полученные от скрещивания крупнозерных форм и сортов лаборатории селекции, семеноводства и технологии возделывания риса ВНИИЗК им. И Г. Калиненко, отобранные по признаку крупнозерности. В качестве стандартов использованы сорта Боярин и Южанин селекции этого же института, рекомендованные для возделывания в Ростовской области. Средняя масса 1000 зерен этих сортов составляет 29,9 г и 32,5 г соответственно.
Методика исследований. Образцы высевали в селекционном питомнике в бесповторностном посеве на делянках площадью 0,6 м* в условиях рисовых полей ФГУП «Пролетарское» в 2012-13 гг.
После полного созревания растений их убирали вручную и проводили биометрический анализ в лабораторных условиях Азово-Черноморского инженерного института по следующим признакам: длина метелки, количество колосков и зерен на метелке, длина, ширина и толщина зерновки, масса 1000 зерен, масса зерна с метелки.
Длину метелки измеряли с помощью линейки, а размеры зерновки - с помощью электронного штангенциркуля. Взвешивание производили на аналитических весах CCS T-11S. Массу 1000 зерен определяли согласно ГОСТ 12042-80 [2]. Математическую обработку данных проводили с использованием компьютерных программ Statistica 6.0 и Ms. Excel.
Результаты исследований. Масса 1000 зерен является основным критерием крупности семян. Этот признак высоко наследуемый, хотя подвержен и модифи-
кационной изменчивости. Так, в годы исследований среди 70 изученных образцов диапазон варьирования массы 1000 зерен как по годам (в 2012 г. - от 35,2 г до 55,6 г, в 2013 г. - от 35,2 г до 56,5 г), так и в среднем (37,1-56,1 г) был достаточно большой (рисунок 1). Только у стандарта Боярин крупность зерна не превышала 30 г. Средняя масса 1000 зерен составила 46 г. Большинство образцов (68%) имели массу 1000 зерен 40-50 г. Максимальную крупность зерна более 55 г имели два образца (и.о 1, и.о. 2 Командор * 304/07).
масса 1000 зерен, г = 72*5*normal(х; 46,0792; 5,3087)
40 45
масса 1000 зерен, г
Рисунок 1 - Распределение образцов риса по признаку масса 1000 зерен, г (2012-2013 гг.)
Был проведен корреляционный анализ между массой 1000 зерен и всеми остальными признаками, который показал, что масса 1000 зерен средне положительно коррелирует с длиной метелки (г=0,48±0,10), хотя по годам наблюдались незначительные колебания коэффициента корреляции от 0,31 - в 2012 г. до 0,54 - в 2013 г. (рисунок 2). Видимо, сказывается влияние погодных условий.
Также средняя положительная связь массы 1000 зерен наблюдалась с длиной, шириной и толщиной зерновки как по годам, так и в среднем (г=0,63±0,09;
г=0,70±0,09; г=0,60±0,10 соответственно). Крупность зерна отрицательно связана с количеством колосков и зерен на метелке (г=-0,71 -0,44±0,08-0,11 и г=-0,75-0,57±0,08-0,10, по годам соответственно). Такие закономерности отмечены у многих исследователей [7, 8, 9]. Слабая отрицательная связь этого признака отмечена с массой зерна с метелки (|=-0,28±0,12), а значит, отбор по массе метелки с крупным зерном может быть эффективен.
Признак «длина метелки» у изучаемых сортообразцов варьировал в пределах от 14 до 25 см (рисунок 3).
масса 1000 зерен, г
■ длина метелки, см ■ количество колосков на метелке, шт
■ ко.игионю зерлйш мсишс:. Ш1 ■ масса зерна с мл елки. 1
■ длина зерновки. мы ■ шгр] ща зерновки, мм
■ то.ицгенй зерновки, мм
Рисунок 2 - Корреляционная связь между массой 1000 зерен с остальными признаками метелки (2012-2013 гг.)
длина метелки, см = 72*1*погта1(х; 18,9556; 2,2674)
16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 длина метелки, см
Рисунок 3 - Распределение образцов риса по признаку длина метелки (2012-2013 гг.)
У стандартов Боярин и Южанин длина составила 16,1 см и 20,7 см соответственно. Большинство изученных образцов имели длину метелки больше, чем у сорта Боярин, а 20 образцов превышали значения обоих стандартов. Короткую метелку (менее 15 см) имел только один образец. Со-
гласно треоованиям, предъявляемым к сортам риса интенсивного типа, оптимальная длина метелки должна быть от 16 до 18 см. В наших исследованиях резерв по этому признаку имеется. Связи длины метелки с количеством колосков и количеством зерен на метелке не наблюдается.
Количество колосков на метелке у изученных образцов в среднем за два года находилось в пределах 90-210 шт. Варьирование по годам составило V=19,9%. Девять образцов (и.о. 1 и и.о. 2 Командор х Крупнозерный, и.о. 5143/11, и.о. 5155/11, и.о 1 и и.о. 2 Крупнозерный х Боярин, Крупнозерный 3, и.о. 5071/11, и.о. 11528/07) из всех изученных превысили стандартные сорта Боярин и Южанин, количество колосков на метелке которых составило 187 шт. и 185 шт. соответственно. Более благоприятным для формирования
числа колосков и зерен в метелке оыл 2013 г. (102-296 колосков и 94-261 зерен).
Количество зерен в метелке - один из структурных элементов, оказывающих существенное влияние на продуктивность растения. В наших исследованиях между количеством зерен и массой зерна с метелки существует достоверная сильная положительная связь (п= 0,83±0,07).
Свыше 140 зерен (среднее значение по опыту — 126 шт.) имели 21 образец (30%) (рисунок 4).
количество зерен на метелке, шт = 72* 10* nor mai (х; 126,2778; 28,4789)
60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 количество зерен на метелке, шг
Рисунок 4 - Распределение образцов риса по признаку количество зерен на метелке, шт.
(2012-2013 гг.)
Распределение по этому признаку было двухвершинным, асимметричным. Максимальное количество зерен было у двух образцов: Командор х Крупнозерный и Крупнозерный 3 (186 и 181 шт. соответственно), при этом масса 1000 зерен у них была 37,3 г и 43,3 г, а продуктивность метелки составляла 6,96 г и 7,98 г соответственно.
Анализ количества колосков и зерен в метелке показал, что у большинства образцов пустозерность составляла 4,28% до 33,6%, а в среднем она была около 15,4%.
Средняя масса зерна с одной метелки составила 5,7 г. У большинства образцов (53%), метелка весила в среднем 5,0-6,5 г (рисунок 5).
масса зерна с метелки, г = 72*0,5*погта1(х; 5,6625; 0,8752)
5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 масса зерна с метелки, г
Рисунок 5 - Распределение образцов риса по признаку масса зерна с метелки, г
(2012-2013 гг.)
Однако выделены и такие, масса которых превышала 7,0 г. К ним относятся: Командор х 304/07 (7,28 г), Командор х Крупнозерный (7,75 г), Крупнозерный х Боярин (7,21 г), Крупнозерный 3 (7,98 г), и.о. 1 1528/07 (7,21 г). Количество семян и масса 1000 зерен у них составили соответственно от 168 шт. до 181 шт. и от 42,3 г до 46,7 г.
Для селекционной работы большое значение имеют размер и форма зерновки, которые определяются длиной, шириной, толщиной зерна и соотношением длины к ширине. В наших исследованиях длина зерновки варьировала от 7,0 до 10,5 мм. Согласно классификации, предложенной П.И. Костылевым [4], к короткозерным не относился ни один из изученных образцов. От 7 до 9 мм (среднезерные) имели зерновку 69% образцов и 31% образцов были длиннозерными (свыше 9 мм). Среднее значение данного признака среди отобранных образцов составило 8,67 мм. Длина зерновки у стандартных сортов составила: Боярин - 7,34 г, Южанин - 7,89 г.
Между длиной и шириной зерновки связи не наблюдается. У 70-ти анализируе-
мых ооразцов ширина зерновки варьировала от 3,2 до 5,0 мм, при среднем значении 4,33 мм. Большая часть образцов (87%) имели широкую зерновку (свыше 4,0 мм).
Отношение длины зерновки к ее ширине называют формой зерновки или «индексом зерновки». Округлозерные сорта (отношение длины к ширине 1,6-2) запрограммированы как более урожайные и скороспелые с выходом крупы 70-71% при 85-95% целого ядра и с меньшим содержанием амилозы (15-21%) в крахмале. Длин-нозерные сорта менее урожайны, отношение длины к ширине у них 2,2-3 и более, выход крупы 66-68% при 80-85% целого ядра, но высокое содержание амилозы -23-27% [5].
У изучаемых образцов «индекс зерновки» (1/Ь) варьировал от 1,61 до 2,73, у 34 образцов 1/Ь находился в пределах 2,0-2,73.
Максимальное значение (1/Ь > 2,7) данного показателя имели два образца (и.о. 282/11 - 2,72 и и.о. 278/11 - 2,73).
Между шириной и толщиной зерновки наблюдалась средняя положительная связь (г= 0,70±0,09).
Толщина зерновки варьировала от 2,1 до 2,8 мм. Четверть всех образцов имели достаточно тонкое зерно (2,1-2,4 мм). При уборке и обрушивании, скорее всего, такое зерно будет дробиться. Толщина зерновки свыше 2,5 мм отмечена у 47% образцов.
Таким образом, по результатам исследований были выделены 37 образцов, обладающих высокими показателями
Выводы
1. Масса 1000 зерен положительно коррелирует с длиной метелки (г=0,48±0,10), отрицательно - с массой зерна с метелки (г=-0,28±0,12). Средняя положительная связь массы 1000 зерен наблюдалась с длиной, шириной и толщиной зерновки (г=0,63±0,09; г=0,70±0,09; г=0,60±0,10 соответственно). Сильная отрицательная связь отмечена с количеством колосков и зерен на метелке (г= -0,71-0,44±0,08-0,11 и г— -0,75-0,57±0,08-0,10 по годам соответственно).
2. Большинство изученных гибридных популяций (56%) имели оптимальную длину метелки, количество колосков на метелке 120—180 шт. и количество зерен на метелке - от 100 до 160 шт. Масса 1000 зерен 40-50 г отмечена у 68% изученных образцов, а масса зерна с метелки 5,5-8,0 г -у более половины изученных. Эти образцы обладают крупными размерами зерновки.
3. По результатам анализа выделены 37 образцов, из них лучшими были четыре: Командор х 303/07, Командор х 304/07, Крупнозерный х Стрелец, Светлый Путь х Командор, максимально сочетающие признаки крупнозерности и продуктивности.
крупнозерности и продуктивности. Проведен технологический анализ зерна и крупы этих образцов. Лучшие четыре образца (Командор х 303/07, Командор х 304/07, Крупнозерный х Стрелец, Светлый Путь х Командор), максимально сочетающие признаки крупнозерности и продуктивности, несмотря на отрицательные корреляции между ними, представлены в таблице.
Литература
1. Горпинченко, Т В. Качество российского риса / ТВ. Горпинченко, 3 Ф. Аниканова // Хлебопродукты. - 2003. -№3,- С. 35-38.
2. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян // Методы анализа: сб. ГОСТов. - Москва: ИПК Издательство стандартов, 2004. - С. 1-4.
3. Гущин, Г.Г. Рис / Г.Г. Гущин. -Москва: Сельхозгиз, 1938. - 832 с.
4. Костылев, П.И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса/ П.И. Костылев // Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2011.-С. 78.
5. Костылев, П.И. Северный рис /П.И. Костылев, А.А. Парфенюк, В.И. Сте-повой // Генетика, селекция, технология. -Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга» 2004. - 576 с.
6. Chandraratna, M.F. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice / M.F. Chandraratna // Heredity. - 1960.-V. 14.-№3.-P. 365-373.
7. Chang, T.T. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization / T.T. Chang, C.C. Li. - A YT, Westport, Conn., 1980. -P. 87-146.
Лучшие по продуктивности и крупнозерности гибриды риса
Параметры размера Форма Масса Масса
Гибриды зерновки, мм зерновки, 1000 зерна
длина ширина толщина 1/Ь зерен, г с метелки,г
Командор х 303/07 9,72 4,34 2,49 2,24 51,9 6,02
Командор х 304/07 9,77 4,62 2,61 2,11 56,1 6,58
Крупнозерный х 9,00 4,63 2,51 1,94 52,2 6,55
Стрелец
Светлый Путь х 9,31 4,63 2,67 2,01 54,9 5,53
Командор
8. Chao, L.F. Linkage studies in rice L.F.Chao // Genetics. - 1928. - V. 13. - № 1,-P.133-169.
9. Ennus, M. Interrelations among quantitative characters in rice / M. Ennus, l.M. Atkins, J.W. Stansel // Indian J.Agri. Sci. -1976.-44:673-675.
10. Matsuo, T. Breeding of high-yielding rice cultivars / T. Matsuo // Agri. & Hort.- 1956.-31:641-646.
11. Takita, T. Two major genes controlling the large grain size of 1R8 / T. Takita // Rice Genetics Newsletters. - 1986. - № 3. -P. 67-68.
12. Takita, T. A rice line with very large grain obtained by pyramiding genie effects / T. Takita, N. Takahashi // Rice Genetics Newsletters. - 1988. - Vol. 5. - P. 109-110.
13. QTL mapping of grain weight in rice and the validation of the QTL QTGW3.2 / S. Tang, G. Shao, X. Wei itc. // Gene. -2013. -V. 527. - Issue 1. - P. 201-206.
14. Fine mapping of QTGW3-1, a QTL for 1000-grain weight on chromosome 3 in rice / Q. Zhang, G. Yao, G. Hu itc. // Journal of Integrative Agriculture. - 2012. - V.I 1. -Issue 6. - P. 879-887.
15. Fine mapping of GS2, a dominant gene for big grain rice / W. Zhang, P. Sun, Q. He itc. // The Crop Journal. - 2013. - V.l. -Issue 2.-P. 160-165.
References
1. Gorpinchenko T.V., Anikanova Z,F. Kachestvo rossijskogo risa (The quality of Russian rice), Hleboprodukty, 2003, No 3, pp. 35-38.
2. GOST 12042-80. Semena selsko-hozyajstvennyh kultur. Metody opredeleniya massy 1000 semyan (Agricultural seeds. Mass determination methods of 1000 seeds), Metody analiza: sb. GOSTov, Moskva: 1PK lz-datel'stvo standartov, 2004, pp. 1-4.
3. Gushchin, G.G. Ris (Rise), Moskva: Selhozgiz, 1938, 832 p.
4. Kostylev P.I. Metody selekcii, se-menovodstva i sortovoj agrotekhniki risa (Methods of selection, seed production and varietal rice farming techniques), Rostov-na-Donu: ZAO «Kniga», 2011, pp. 78.
5. Kostylev P.I. Parfenyuk A.A., Stepo-voj V.I. Severnyj ris (Northern rice), Geneti-ka, selekciya, tekhnologiya, Rostov-na-Donu: ZAO «Kniga» 2004, 576 p.
6. Chandraratna MF. A biometrical analysis of matroclinous inheritance of grain weight in rice, Heredity, 1960, V. 14, No 3, pp. 365-373.
7. Chang T.T. Genetics and Breeding Rice: Production and Utilization / T.T. Chang, C.C. Li,. A YI, Westport, Conn., 1980, pp. 87-146.
8. Chao L.F. Linkage studies in rice, Genetics, 1928, V. 13, No 1, pp. 133-169.
9. Ennus M. Atkins I.M., Stansel J.W. Interrelations among quantitative characters in rice , Indian J.Agri. Sci, 1976, 44:673-675.
10. Matsuo T. Breeding of highyielding rice cultivars, Agri. & Hort, 1956, 31:641-646.
11. Takita T. Two major genes controlling the large grain size of IR8, Rice Genetics Newsletters, 1986, No 3, pp. 67-68.
12. Takita T., Takahashi N. A rice line with very large grain obtained by pyramiding genie effects, Rice Genetics Newsletters, 1988, Vol.5, pp. 109-110.
13. S. Tang G. Shao, X. Wei itc. QTL mapping of grain weight in rice and the validation of the QTL QTGW3.2, Gene, 2013, V. 527, Issue 1, pp. 201-206.
14. Q. Zhang, G. Yao, G. Hu itc. Fine mapping of QTGW3-1, a QTL for 1000-grain weight on chromosome 3 in rice, Journal of Integrative Agriculture, 2012, V. 11, Issue 6, pp. 879-887.
15. W. Zhang, P. Sun, Q. He itc.Fine mapping of GS2, a dominant gene for big grain rice, The Crop Journal\ 2013, V. 1, Issue 2, pp. 160-165.
Сведения об авторах Жученко Наталья Николаевна — соискатель, Азово-Черноморский инженерный институт ФГБОУ ВПО ДГАУ в г. Зернограде (Ростовская область, Россия). Тел.: 8-950-841-81-44. E-mail: [email protected].
Костылева Людмила Михайловна — канд. с.-х. наук, доцент кафедры «Агрономия и биотехнологии», Азово-Черноморский инженерный институт ФГБОУ ВПО ДГАУ в г. Зернограде (Ростовская область, Россия).
Костылев Павел Иванович - доктор с.-х. наук, профессор, заведующий лабораторией селекции, семеноводства и технологии возделывания риса, ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград, Ростовская область, Россия).
Information about the authors Zhuchenko Natalya Nikolaevna - applicant, Azov-Black Sea Engineering Institute FSBEE HPE "Don State Agrarian University" in Zernograd (Rostov region, Russia). Phone: 8-950-841-81-44. E-mail: [email protected].
Kostyleva Lyudmila Mikhajlovna - Candidate of Agricultural Sciences, associate professor of Agronomy and biotechnology department, Azov-Black Sea Engineering Institute FSBEE HPE "Don State Agrarian University" in Zernograd (Rostov region, Russia).
Kostylev Pavel Ivanovich - Doctor of Agricultural Sciences, professor, head of the laboratory of selection, seed farming and technology of cultivation of rice, Kalinenko All-Russian Research Institute of Grain Crops (Zernograd, Rostov region, Russia).
