CC BY
18ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА имени П. Г. СМИДОВИЧА
1972 г.
*
Выпуск 6
М. Н, БОРОДИНА
АНАЛИЗ ДАННЫХ О ЗАРАЖЕНИИ МОКШАНСКИХ Р КЛЯЗЬМИНСКИХ БОБРОВ ТРЕМАТОДОЙ STICHORCHIS SÜBTRIQUETRUS.
' Кишечная трематода Stichorchis subtriquetrus Rud. (1814) зарегистрирована только у бобров — европейского (Castor fiber) и канадского (Castor canadensis) (Ромашов, 1969). .При крайне узкой -специализации к паразитированию в имагинальной стадии этот гельминт характеризуется широкой пластичностью в выборе промежуточных хозяев. Судя по данным паразитологического обследования водных моллюсков (Орлов, Динесман, 1948; Карпович, 1960; Ромашов, 1960), состав промежуточных хозяев егихорхиса может значительно меняться в зависимости от особенностей экологических условий водоёмов, населенных бобрами. Благодаря этому трематода стихорхис весьма широко распространена и сопутствует бобрам в местах их расселения. Вместе с бобрами она появилась и на территории мокшанского бассейна. .Поэтому при изучении динамики мокшанской бобровой популяции, существую* щей уже длительное время (свыше 30 лет), возникла необходимость в выяснении значения стихорхозной инвазйи как фактора смертности бобров. С этой целью, начиная с 1962 г., /мы проводили обследование на заражённость стихорхозом бобров, павших и добытых капканом в районе наших постоянных наблюдений — в Теммиковско-Суморьевском расширении мокшанской поймы (в пределы которого входит и заливаемая часть Мордовского заповедника), а также на, pp. Ужовке, Пуште й Сатисе — притоках Мокши. В 1965—1966 nr. здесь проводился плановый отлов бобров на шкурку, и потому мы имели возможность обследовать значительное количество животных (всего 95 шт., из которых на долю павших приходилось 9 шт.) . Несколько позднее, в 1966 г; и 1968 г. мы пополнили свюи сборы данными обследования 129 бобров, добытых в пойме р. Клязьмы, на территории б. Клязьминского заповедника. В этом районе так же, как и в бассейне р. Мокши, обитают бобры воронежского происхождения, завезённые ещё в довоенные годы. Регулярное получение тушек клязьминских бобров оказалось возможным 'благодаря любезному содействию главного охотинспектора Ивановской области И. Г. Панкратова и
Ш '
охотоведа Г. П. Приказчикова. Автор считает своим долгом поблагодарить названных лиц и отметить, что только благодаря принятым ими на себя дополнительных хлопот были созданы условия для сохранения и первичной обработки тушек бобров.
При обследовании бобров на заражённость стихорхисами проводилось ^гельминтологическое вскрытие кишечников. У бобров, добытых в пойме р. Клязьмы в 1968 г., мы по ряду обстоятельств ограничились вскрытием только слепой кишки. >
При проведении гельминтологических вскрытий мы использовали методические указания сотрудников Всесоюзного института гельминтологии имени академика К'. И. Скрябина, проф. Е.М. Ма-тевосян и кандидатов ветеринарных наук Н. С. Назаровой и Н. И. Овсюковой, посетивших заповедник. Определение собранных гельминтов было проведено в Воронежском заповеднике кандидатом ветеринарных наук В. А. Ромашовым. Всем вышеперечисленным лицам автор выражает свою признательность. За -помощь в определении возраста бобров по структуре коренных зубов автор приносит благодарность сотруднику Института Биологии Развития АН СССР кандидату биологических наук Г. А. Клевезаль.
Собранные нами сведения о размерах, упитанности, возрасте и местах обитания добытых бобров мы попытались сопоставить с данными о степени их заражённости стихорхисами. Подобный анализ представляет, на наш взгляд, интерес для выяснения причин, определяющих интенсивность инвазии у бобров, а также тех особенностей взаимоотношений хозяина и паразита, которые сложились у речного бобра и трематоды стихорхис.
Заражённость бобров в зависимости от условий их обитания %
На территории Мордовского заповедника и в его. окрестностях нами были обследованы на заражение стихорхисами бобры, населявшие самые различные биотопы — пойменные озёра, русла рек крупной и средней величины*, малые лесные речки и ручьи, а также мелиоративные канавы, отводящие воду из заболоченных участков притеррасной поймы в р. Мокшу. Ниже мы приводим сведения о экстенсивности и интенсивности стихорхиеной инвазий у бобров, добытых на этих водоёмах капканами или найденных павшими.
Как и следовало ожидать, наибольшая степень инвазии была обнаружена у бобров, обитавших в пойменных озерах и в медленно текущих лесных речжахи1 ручьях (рркУжовка, Пушта, Вальзенский ручей), перегороженных бобровыми плотинами. Эти водёмы, в сильной степени заиленные и заросшие водными растениями, представляют собой типичные местообитания тех видов водных моллюсков, которые являются промежуточными хозяевами трематоды стихорхис. Известно, что в другом районе Окско-Клязьминской
* К числу таких рек мы отнесли р. Мокшу и её приток р. Сатис.
Таблица 1
' Экстенсивность и интенсивность инвазии у бобров, населявших водоёмы разных типов (по материалам обследования бобров, добытых в пойме " р. Мокши и на её притоках) '
Всего Из них: Интенсивность
г: Населенные заражено незаражено инвазии 1
с « бобрами водоёмы бобров кол. % кол. % средняя мини-мал. мак-си-мал. '
1. Русло pp. Мокши
и Сатиса 11 8 73 3 27 21,5 1 52
2. Пойменные озёра 59 43 73 16 27 230,6 2 1535
3. р. Ужовка с при-
токами 3 3 100 — — 190,3 145 250
4. Вальзенский ручей 3 3 100 — — 190,3 64 332
5. р. Пушта 7 7 100 — 253,7 75 430
6. Мелиоративные
канавы 12 8 67 4 33 68,8 6 213
Всего 95 72 76 23 24. 191,7 1 1535
низменности, на территории Окского заповедника, к числу промежуточных хозяев трематоды стихорхис относятся катушки — Ani-sus vortex L., Anisus contortus L., Gyraulus laevis Ader., Segmentina nitida Huiler (Карпович, 1960). Эти моллюски населяют водоёмы различного типа, сходные по характеру с водоёмами мокшанского бассейна.
Вероятность заражения бобров стихорхисами в значительной степени повышается на тех водоёмах, где запасы древесно-кустар-никовых кормов недостаточны и где бобры часто кормятся корневищами водных растений — главным образом корневищами ку-> бышки. Как известно из работ, проведённых в Воронежском заповеднике (Ромашов, I960), поверхность этих корневищ обычно служит субстратом для прикрепления адолескариев трематоды стихорхис. Два выявленные нами случая максимальной интенсивности инвазии (1535 экз. и 1346 экз.) относились к бобрам однойк семьи, обитавшей на озере (оз. Ватажное, в пойме р. Мокши), на берегах которого почти не сохранилось ни деревьев, ни кустарник ков. Они были уничтожены бобрами за длительный срок обитаниж их на этом озере (свыше 20 лет). Корневища кубышки на этом озере бобры поедали охотно и в большом количестве, и не только; осенью, но и зимой. У самца, пойманного капканом 26 декабре 1965 г., желудок был наполнен массой, состоявшей из измельчён^ ных корневищ кубышки.
Слабо были заражены бобры, поселившиеся на мелиоративный канавах и примыкающем к территории заповедника заболоченном^ участке мокшанской поймы. Видимо, это следует поставить в связь,J с недавним возникновением этих канав, прокопанных в 1960—; 1962 гг. и слабо заросших. Но самое меньшее количество парази-
тов было обнаружено у бобров, обитавших на руслах рек Мокши и Сатиса. Условия этих довольно быстро текущих рек с чистым песчаным дном неблагоприятны для развития водной растительности и обитания моллюсков, подверженных заражению личиночными стадиями стихорхиса.
Более полное представление о заражённости исследованной нами группы мокшанских бобров даёт распределение их по степени интенсивности инвазии. Такое распределение показывает, что примерно половина из числа заражённых животных характеризовалась слабой (до 60 экз.) или невысокой (до 125 экз.) интенсивностью инвазии. Случаи очень сильного заражения (свыше 1300 экз.) были единичны.
Таблица 2
Распределение бобров, населявших водоёмы разных типов, по интенсивности инвазии
Интенсив, инвазии
Количество бобров
русло рек Мокши и Сатиса пойменные озёра лесные речки и ручьи мелиоративные канавы Всего
шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %
•1—60 8 100 16 37,2 —- — 6 75,0 30 41,7
61—125 — — 5 11,5 2 15,4 1 12,5 8 ил
126—200 — — 2 4,8 5 38,5 1 12,5 8 ил
201;—300 — — 8 18,8 2 15,4 — — 10 13,9
301—400 — — 6 14,0 3 23.0 V — 9 12,5
401—500 — — 3 6,8 1 7,7 „ — 4 5,5
501—600 ЛП1 7ПЛ — — 1 2,3 — — — — ч 1 1,4
OUJ — / LHJ 1301—1400 ___ _. 1 2,3 _ ._ _ _ 1 1,4
1401—1500
1501—>1600 — 1 2,3 — — — - 1 1,4
Всего 8 100 43 100 13 100 8 100 72 100
Почти все обследованные нами клязьминские бобры были обитателями пойменных озёр. Только два бобра были добыты на р. Шижегде, притоке Клязьмы, впадающей в неё в пределах б. Клязьминского заповедника.
В отличие от ¡мокшанских пойменных озёр, преимущественно луговых, все озёра в пойме р. Клязьмы, явившиеся местом лова бобров, имеют на своих берегах лесную растительность. В береговой полосе участки, покрытые лесом (ольшаники или насаждения из дуба и осины), чередуются с луговыми. К воде в виде отдельных куртин или сплошного бордюра примыкают заросли кустарниковых ив. На всех озёрах имеются заросли прибрежно-водной растительности, в составе которой наиболее обычны тростник, манник, рогоз, частуха, кубышка, плавающий рдест. Бобры имеют широкий
выбор «ормов и в значительном количестве поедают корневища водных растений. Их остатки присутствуют в содержимом желудков лочти у всех бобров, добытых в подлёдный период*. В год' обильного плодоношения дуба (1967 г.) рацион бобров пополняли жёлуди. Остатки их наружных одревесневших оболочек мы нахо-; дили в содержимом пищевой массы. Так как выходов бобров на поверхность в период лова не наблюдалось (этот год характеризо^ вался весьма ранними и сильными морозами), *го следует думать^ что бобры собирали подо льдом те желуди, которые падали в вод$ с прибрежных дубов. Этот факт, свидетельствуя об активности^ бобров в подлёдный период, расширяет наши представления о* возможностях их заражения. 1
Переходя к описанию результатов обследования клязьминских бобров, следует отметить, что у животных, добытых в 1968 г.; (40 шт.), мы ограничились вскрытием только слепой кишки (в связи с трудностями перевозки ж месту обработки всех кишечников целиком). Поступая так, мы руководствовались данными специальных исследований (Орлов, 1948; Ромашов, 1960; Ромашов, Сафонов, 1967; Троицкая, 1961), из результатов которых известно, что стихорхисы локализуются в основном в слепом отделе кишечника,, хотя обнаруживаются и в тонких кишках. Мы допускаем, что цифры, характеризующие интенсивность инвазии у бобров, добытых в 1968 г,, могут быть несколько ниже действительных, и пото^ му приводим их отдельно. :
Таблица 3
Экстенсивность и интенсивность инвазии у бобров, добытых в пойме р. Клязьмы в 1966 и в 1967 гг. (по данным вскрытия кишечников)
Из них Интенсивность инвазий
Населённые Всего заражено незаражено
бобрами водоёмы бобров кол! % кол. % , средняя ми-ним. мак- . сим..
Пойменные озёра 89 87 98 2 2 199,4 б 1109 :
Таблица
Экстенсивность и интенсивность инвазии у бобров, добытых в по&ме р. Клязьмы в 1968 г. (по данным вскрытия слепого отдела кишечника)
Из них Интенсивность
Населенные Всего заражено ) незаражено йнвазии ..¡,
бобрами водоёмы бобров кол. % кол. % ■ сред- ми-няя ним. сим» -—*
1. Пойменные озёра 38 38 100 — — 135,0 13 700'Л
2. Русло р. Шижегды 2 2 100 — — 79,0 29 1291
* Все обследованные нами клязьминские бобры добывались ежегодно в и те же календарные сроки — в первой декаде ноября.
При сопоставлении данных о заражении мокшанских и клязьминских бобров (табл. 1 и 3) выясняется, что средние величины, характеризующие интенсивность инвазии, близки по значению (191,7 экз. и 199,4 экЗ.). Но экстенсивность инвазии у клязьминских бобров значительно выше. Она близка к 100% (98%), в то время как у мокшанских равняется 76%. Заслуживают внимания те немногие данные, которые приведены для р. Шижегды (табл. 4) . Бобры, добытые на этой реке, так же, как и обитатели рек мокшанского бассейна, были заражены в меньшей степени, чем бобры, обитавшие на пойменных озёрах.
Распределение клязьминских бобров по степени интенсивности инвазии (табл. 5) показало, что около трети обследованных зверей (35,6%) были заражены в слабой и невысокой степени (на долю первых приходилось 18,4%, на долю вторых—17,2%). Наиболее часто встречались бобры с интенсивностью инвазии 126—200 экз. Он!|1 составляли 31% от общего числа обследованных животных. У остальных бобров, составлявших 33,4%, насчитывалось от 201 до 1109 экз. Чем выше была интенсивность инвазии, тем меньшим числом случаев она была представлена. Максимальная степень заражения (1109 экз.) была отмечена только у одного бобра (Ы%).
Таблица 5
Распределение бобров, добытых в пойме р. Клязьмы по интенсивности инвазии (по данным обследования бобров, добытых в 1966 и 1967 гг.)
Интенсивность инвазии
ю
см I 1 1 1 1 i s j
1 1 Ср О сч о 1 ш 1 33 Ао о о 1 II До о о 1 оЯ l = 2 O l-H oS »—г Р-И
о 1-1 OI ГО Т 1Л t^ 00 Я, l-H 1—* « —1
Колич.
бобров , 16 15 27 10 9 4 3 2 — — — — 1 87 % 18,4 17,2 31,0 11,5 10,4 4,6 3,5 2,3 — — — — 1,1 100
По интенсивности инвазии мокшанские и клязьминские бобры близки к воронежским, населяющим сходные биоролы — тихие лесные речки и озёра. Для бобров Воронежского заповедника В. А. Ромашов (1960) указывает среднюю интенсивность инвазии 214,3 экз. Но в-месте с тем бобры, добытые в поймах рр. Мокши и Клязьмы, заметно отличаются по степени заражения от бобров воронежского происхождения, переселённых на реки таежной зоны европейской части РСФСР. Для бобров, обитающих в Пермской и Кировской областях, интенсивность инвазии характеризуется показателями в 2—4 раза меньшими по значению. Так, по данным, приведённым В. А. Ромашовым и В. Г. Сафоновым (1967), у бобров, добытых в бассейне 'р. Вятки> среднее число обнаруженных стихорхисов равнялось 37,3 экз. (р. Пильва) и 129,3 экз. (р. Белая Холуница).
К сожалению, данные, характеризующие зараженность канадских бобров стихорхисами, очень немногочисленны. Даже в обзорной работе, посвященной экологии бобров северных провинций Канады (Novacowski, 1964), не приведены цифровые показатели экстенсивности и интенсивности инвазии. Эти показатели нам удалось найти в статье, посвященной описанию результатов вскрытия 132' бобров из провинции Новая Шотландия. Средняя интенсивность оказалась равной 75 экз. (при экстенсивности инвазии 94%). Максимальное количество .обнаруженных стихорхисов равнялось 360 экз. (Smith, Archibald, 1967). Для провинции Нью-Фаундленд указана максимальная интенсивность инвазии 366 экз. (Choquette, Pimlott, 1956).
Изменения заражённости бобров в связи с их возрастом
Возрастные изменения зараженности бобров — животных со значительной продолжительностью жизни—заслуживают внимания. Из работ Воронежского заповедника известно, что с увеличением возраста интенсивность инвазии у молодых бобров увеличивается и что бобры старше 2 лет заражены в той же степени, что и взрослые (Ромашов, 1960). Мы попытались выяснить, как изменяется в зависимости от возраста зараженность не только молодых, но и взрослых бобров, обследованных нами. С этой целью они были подразделены на 8 возрастных групп. Сведения о их заражённости приведены ниже в виде таблиц. В таблице 6, характеризующей заражённость мокшанских бобров, объединены результаты обследования зверей, добытых на водоёмах, сходных по условиям обитания,— на озёрах и медленно текущих лесных речках. Данные, приведённые для бобров клязьминской популяции, получены при обследовании животных, добытых на озёрах.
Таблица 6
Интенсивность и -эксгенсивность инвазии у бобров, добытых на озерах и малых речках в бассейне р. Мокши
Возрастные группы Колич. бобров Из заражено них незаражено Интенсивность инвазии.
кол. % кол. % средняя ми- ним. максим.
Сеголетки (6—10 мес.) 7 7 100 _ _ 131,0 5 337
Годовики (1 г. 6 м.—
1 г. >10 мес.) 10 6 60 4 40 119,0 5 302
Двухгодовики (2 г. 6 м.— 263,5 13 517
2 г. 10 мес.) 7 6 86 1 14
Бобры З'/а—47г лет 14 10 71 4 29 241,9 3 1346
Бобры 5—9 лет 17 12 70 5 30 207,0 2 283
Бобры 10—14 лет 8 7 87 1 13 202,6 5 405
Бобры 15—19 лет 2 2 100 — — 939,5 344 1535
Бобры 20—25 лет 4 3 75 1 25 296,7 180 385
Как и в предыдущем разделе, цифры, полученные в результате вскрытия слепой кишки, приведены отдельно. "
Т а б л и ц а 7
Интенсивность и экстенсивность инвазии у бобров, добытых на озёрах в пойме р. Клязьмы
Возрастные группы Колич. бобров Из заражено них незаражено Интенсивность инвазии
кол. % кол. % средняя ми- ним. максим.
Сеголетки (5—7 мес.) 13 13 100 101,0 6. 200
Годовики (1 г, 5 м —
1 г. 7 мес.) 15 13 86 2 14 347 33 1109
Двухгодовики (2 г. 5 м.-
2 г. 7 мес.) 10 10 100 — 173,1 17 402
Бобры З'/г—4'/г лет 24 24 100 — — 207,0 17 629
Бобры 5—9 лет 24 24 100 — — 181,0 15 567
Бобры 10—14 лет 3 3 100 —■ — 283,0 143 560
Таблица 8
Интенсивность и экстенсивность инвазии у бобров, добытых на озёрах в пойме р. Клязьмы (по данным вскрытия слепой кишки)
Возрастные группы Колич. бобров Из заражено них незаражено Интенсивность инвазии
кол. % кол. % средняя ми-ним. максим.
Сеголетки (5—7 мес.) 15 15 100 78,8 17 202
Годовики (1 г. 5 мес.—
1 г. 7 мес.) 4 4 100 — — 209,0 87 490
Двухгодовики (2 г. 5 м.—
2 г. 7 м.) 6 6 100 — — 69,5 19 127
Бобры 37г—14'/г лет 6 6 100 — — 187,3 46 391
Бобры 5—9 лет 5 5 100 — — 170,0 22 623
Бобры 10—(14 лет 1 1 100 — 19 — —
Бобры 15—19 лет ■— — — — — — — —
Бобры 20—25 лет 1 1 100 — — 700 — —
На водоёмах, условия которых благоприятны для обитания моллюсков — промежуточных хозяев стихорхисов, бобры заражаются этими гельминтами в раннем возрасте. Результаты обследования позволили установить стопроцентное заражение бобрят 5—10-месячного* возраста, добытых на озёрах и малых речках. Интенсивность инвазии оказалась достаточно высокой (средняя 78,8—131,0 экз., максимальная 200—337 экз.) - О сильной степени
27. Geraniaceae. Гераниевые
88. Erodium cicutanum L. L'Herit. Журавельник. Довольно часто на паровых полях соседних с заповедником селении. В заповеднике по огородам и у жилья в посёлке и на кордонах. В заповеднике запасы небольшие. Трава собирается во время цветения, с июля до осени.
28. Oxalidaceae. Кислицевые
89. Oxalis acetosella L. Кислица. Распространена среди еловых и елово-ольховых лесов вблизи леоных ручьёв и речек. Встречается и в осиново-берёзовых (с примесью ели) лесах по низким и сыроватым местам. В чистых сосняках (боры зеленомошные, сфагновые и лилняко®ые) кислица встречается редко и небольшими участками. Места основных скоплении: кв. 341, 369, 409, 410, 411, 416, 424, 429, 430, 436, 437, 449. Трава собирается во время цветения в мае. Запасы средние.
29. Polygalaceae. Истодовые
90. Polygala comosa Schkuhr. Хохлатый истод. На лугах Инор-ских и Тарагинских встречается чаще, нежели в лесах преимущественно сухих и разреженных (по южной границе заповедника наиболее часто в кварталах 399 и 400). Трава собирается во время цветения с мая до осени. Запасы небольшие.
30. Euphorbiaceae. Молочайные
91. Mercurialis perennis L. Пролеска. Часто и местами в изобилии в долинах лесных речек и-ручьёв: Пушты, Большой и Малой Чёрной, Ворскляя, Нулуя, Вальзы. По понижениям в мокшанских дубняках и ольшаниках. Трава собирается во время цветения в апреле, мае. Запасы средние.
31. Асегасеае. Кленовые
92. Acer platanoiotes L. Остролистный клён. Распространение клёна в заповеднике приурочено к бурым лесным почвам. Здесь* он встречается в виде единичных деревьев второго и третьего; ярусов и достигает высоты 15—18 м. Такие деревья плодоно* сят, и кругом можно наблюдать массу всходов. Основная Ж(| масса клёна представлена небольшими деревцами до 2—5 м вы^ соты. Основные местонахождения клёна в заповеднике в следую| щих кварталах: 58, 81, 83, 192, 346, 347, 374, 400. Сок гтутём под| сочки собирают весной. Запасы средние. J
32. Rhamnaceae. Крушинные
93. Rhamnus frangida Mill. Ломкая крушина. Обычный ку* старник в лесах на водоразделах и их склонах. Предпочитав* почвы с повышенным стоянием грунтовых вод (кварталы: 167^
198 . А
168, 204, 307—309, 335,344, 371, 372, 395, 407—409,428, 429 и др.). Кору собирают весной. Запасы средние.
94. R. cathartics L. Слабительная круйшна. На территории заповедника пока что встречена лишь в количестве нескольких экземпляров в пойме и на береговом валу р. Сатис в районе кордона Пильня. Собирают ягоды в сентябре, октябре.
33» Tiliaceae. Липовые
95. Tilia cordata Mill. Мелколистная липа. В пойме в виде небольшой примеси входит в состав древостоя дубняков. Вне поймы приурочена к бурым лесным почвам, встречаясь 'как примесь в хвойных и лиственных лесах (березняках и осинниках). Кроме того, образует и чистые насаждения — липняки, основной массив которых сосредоточен в северо-западной части заповедника (обход Средняя Мельница) и в северо-восточной части (обход Новеньковский) по водораздельному склону р. Сатис, там, где близко к поверхности залегают известняки. Здесь липа обильно цветёт и даёт хорошие урожаи плодов. Исключение составляют годы с поздними весенними заморозками, когда липа почти не цветёт и, следовательно, не плодоносит. Кроме древесной формы (деревьев 1, 2 и 3 ярусов) липа широко распространена по заповеднику в виде подлеска в сложных липняковых сосняках на оподзоленных бурозёмах. Здесь, под пологом других древесных пород, главным образом сосны, липа не цветёт. Собирают цветы в июле. Запасы большие.
34. Malvaceae. Мальвовые
96. Malva rotundifolta L. Круглолистная мальва. Обычно около жилья, по огородам в посёлке и на кордонах. Собирается трава с июня до осени. Запасы небольшие.
35. Guttiferae. Зверобойные
97. Hypericum perforatum L. Исколотый зверобой. Довольно часто на ¡залежах, полянах, просеках, по опушкам лесов, на лугах. Под пологом леса встречаются реже, предпочитая осветлённые места. Основные местонахождения приурочены к границе заповедника, где лесной массив граничит с открытыми пространствами. Собирают траву во время цветения, в июне, июле. Запасы средние. \
36. Thymelaeaceae. Волчниковые
98. Daphne mezereum L. Волчье лыко. Рассеянно в лиственных лесах и липняковых борах. Наиболее часто встречается в кварталах: 19, 83 ,135, 143, 223, 346, 375, 432, 439, 400. Собирают кору перед цветением. Запасы небольшие.
заражения молодняка и в более раннем возрасте свидетельство* вали данные вскрытия трёх бобрят, пойманных в августе на одном из притоков Мокши и павших в приемнике. У них было обнару-жено 127, 145 и 250 экз. стихорхисов. Л. С. Шалдыбин (Ю64) ' в статье, посвященной обзору гельминтофауны 'млекопитающих Мордовского заповедника,' приводит случай обнаружения у 2,5—! 3-месячного бьбрёнка (добытого. 21 июля 1948 г.) 582 неполово« зрелых экземпляра стихорхисов. I
На втором году жизни средняя интенсивность инвазии увеличив зается (о чем свидетельствуют данные обследования годовиков клязьминской популяции, приведённые в таблицах 7 и 8). Это сол гласуется с результатами экспериментов, ¡поставленных в Воро"! нежском заповеднике и Московском зоопарке (Ромашов, Романова, 1956), позволивших установить продолжительность паразити-? рования стихорхисов в организме бобров, равную 2 г. 2 мес.— 2 г. 4 мес. Дальнейшего нарастания средней интенсивности инвазии с увеличением вбзраста бобров, по нашим данным, не прослеживалось. Но обратило на себя внимание другое — некоторое снижение интенсивности инвазии у бобров, достигших максимального развития и наиболее жизнеспособных (зверей 5—14 лет), и вместе с тем сильная степень заражённости у бобров стареющих и старых—15—25 лет. Иллюстрацией к сказанному могут служить средние цифровые показатели из всех трёх таблиц (6,7 и 8). Такое объединение данных мы считаем возможным, так как все обследованные бобры пойманы в близких по условиям местообитаниях, имеют общее происхождение и принадлежат к популяциям, возникшим в одно время (табл. 9) .
* Таблица 9
Средняя интенсивность инвазии у взрослых бобров разного возраста
Возраст бобров
'З-г —4-Г с о „ 10—14 2 2 5—9 л- л> 15—19. л. 20—25 л. ■
186,0 168,2 313,3 398,9 46 12 2 5
Представляют ли подмеченные возрастные изменения интенсивности инвазии у взрослых бобров, явление закономерное или случайное,— должны показать дальнейшие исследования.
Различий в степени заражённости самцов и самок нам подметить не удалось (табл. 10).
Средняя интенсив*
ность и инвазия 212,1
Колич. животных 40
Таблица 10
Интенсивность и экстенсивность инвазии взрослых бобров равного пола
Всего Из них Интенсивность инвазии
заражено незаражено
кол. % кол. % средняя ми-шш. ^мак-
Мокшанские самцы 21 15 71,4 6 28,6 278.6 3 1346
Мокшанские самки 14 9 64.4 , 5 35,6 283,7 2 1535
Клязьминские самцы 29 29 100 — — 251,9 34 629
Клязьминские самки 35 35 100 — — 160,9 15 449
Упитанность бобров, заражённых стихорхисами
Для бобров — животных, способных накапливать значительные запасы жира, упитанность служит важным показателем их физического состояния. Как известно, жировые запасы в теле бобров (главным образом в пЬдкожной клетчатке) увеличиваются к началу зимы и уменьшаются к весне. Максимума они достигают к декабрю. В это время бобры имеют наибольший вес (Лавров, 1954). Получая для исследования тушки бобров, добытых с ноября по март, мы при их осмотре уделяли особое внимание оценке количества подкожного жира. Не-имея возможности определить его абсолютные запасы, мы прибегли к его относительной, глазомерной оценке в баллах. Свои данные мы корректировали показателями шкалы определения упитанности бобров по соотношению веса и длины тела, составленной Л. С. -Лавровым (1954). Принятая нами пятибалльная оценка соответствовала указанным в этой шкале степеням упитанности: 1—для плохой упитанности, 2—для ниже средней, 3—для средней, 4—для выше средней и 5—для хорошей.
(Кроме того, -при определении категории упитанности взрослых бобров мы использовали полученные нами данные б весовом индексе хвоста. Этот показатель выражал соотношение веса й площади оголенной части хвоста. Величина этогб показателя соответствовала количеству жировых накоплений в тканях хвоста я отражала -степень упитанности животных*. ИспользЬваиие этого, индекса было полезно в интересах большей объективности при определении категории упитанности тех бобров, о весе которых мы не могли получить сведений.
* Весовой индекс, выражающий вес одного квадратного сантиметра в граммах, у взрослых бобров имеет следующие величины: при упитанности хорошей и выше средней 1,8—2,2 г, при средней 1,6—1,8 г, при упитанности ниже средней и плохой 1,4—1,6 г, у сеголеток, годовиков и двухгодовиков этот индекс выражался меньшими величинами, и изменения его были меиее показательны, чем у взрослых.
11 Заказ № 1796
Все имеющиеся в литературе данные о .физическом состоянии бобров, заражённых стихорхисами, относятся к павшим животным. Поэтому данные обследования специально добытых бобров, совокупность которых можно рассматривать как пробу из популяции, представляет особый интерес для выяснения зависимости между заражённостью животных и их упитанностью.
В этом отношении наиболее удобными оказались результаты обследования клязьминских бобров, добытых в одни и те же (весьма сжатые) календарные сроки и на однотипных водоёмах.
Подразделив обследованных взрослых бобров на две группы (к первой были отнесены животные со слабой степенью заражения и ко второй — с умеренной и сильной), мы распределили их в соответствии с показателями интенсивности инвазии (табл. 11 и 12).
Т а б л и ц а 11
Упитанность взрослых клязьминских бобров, имеющих слабую степень заражения
Интенсивность инвазии (экз.)
Количество бобров с оценкой упитанности
1
Всего
Ср. балл упитанности
0 — — 1 1 — 2 3,5
1—60 — — 4 5 2 11 3,8
61—125 — . 1- 4 4 3 13 3,6
Всего 2 9 10 5 26 3,6
% — 7,7 34,3 39,0 19,0 100
Таблица 12
Упитанность взрослых клязьминских боброа, имеющих умеренную и сильную степень инвазии
Интенсивность инвазии Количество бобров с упитанности оценкой Всего Ср. балл упитанности
1 2 3 ^ 1 5
126—200 1 2 8 4 6 21 3,7
201—300 — 4 — 5 9 3,1
301'—400 1 1 4 1 2 9 3,2
401—500 — — ■1 3 — 4 3,7
501—600 _ 1 1 1 1 4 3,5
601—700 — 2 — 2 3,0
Всего 2 8 16 14 9 49 3,4
% 4,0 16,4 32,6 28,6 18.4 100
При этом оказалось, что среди животных, слабо заражённых, особи* с оценкой уИитанности выше средней и хорошей, встречаются чаще. В первой группе бобров (табл. 11) они составляют 58,0%,
Ш
во второй (табл. 12) —47,0%, т. е. имеет место обратная зависимость между изменениями заражённости и упитанности. Однако, если учесть, что среди бобров второй группы подавляющее большинство (почти 80%) имеет упитанность не ниже средней и что число плохо и недостаточно'упитанных зверей не увеличивается с нарастанием интенсивности инвазии, то подмеченную обратную зависимость между заражённостью и упитанностью нельзя считать достаточно чётко выраженной. Сказанное подтверждается и данными о высокой интенсивности инвазии у бобров, имеющих балл оценки упитанности 4 и 5 (табл. 13).
Таблица 13
Средняя интенсивность инвазии у клязьминских бобров, имеющих разную упитанность
Оценка в баллах
1 2 3 4 5
Общее колич. гельминтов 467 2387 5415 453,9 2564 Количество бобров 2 10 24 23 14 Средняя интенсивность инвазии 233,5 238,7 225,6 197,4 183,1
У мокшанских бобров, добытых в первой половине зимы, мы также не могли уловить достаточно чёткой обратной зависимости между интенсивностью инвазии и упитанностью.
Большинство бобров из этой небольшой группы имели упитанность среднюю и выше средней, хотя были инвазированы в сильной степени (табл. 14 и 15).
Таблица 14
Упитанность взрослых, добытых в первой половине зимы , мокшанских бобров, имеющих разную степень заражения
Интенсивность инвазии
Количество бобров с оценкой упитанности
* I
Всего
Средний балл
0
1—60 61—125 126—200 201—300 301-^00 401—500 501—600 1300
1 — •1
2 1
1
1 —
2,0 зд>
2,75
3,2
3,0
3,0
Таблица
Средняя интенсивность инвазии у добытых в первой половине зимы мокшанских бобров, имеющих разную упитанность
Оценка упитанности в баллах Jj
1 2 3 J 4 5 1
Общее количество
гельминтов 335 893 2106 1821 — Количество бобров 1 3 « 4 6 — Средняя интенсивность инвазии 335- 297,7 526,7 526,5 —
Но у бобров, добытых в пойме р. Мокши и на её притоках конце зимы, обратная зависимость между заражённостью и уой'| тайностью была выражена яснее. Почти вое бобры с упитанносты оцениваемой баллами 3, 4 и 5, относились к числу незаражённыэ или загаженных в слабой степени, а имеющие высокую интена ность инвазий были плохо упитанны (табл. 16 и 17).
' Таблица К
Упитанность взрослых, добытых в конце зимы мокшаксгих бобров, имеющих разную степень заражения
Интенсивность Количество бобоов с оценкой "■■ д 1 Средний ! балл )
упитанности Всего
инвазии
1 2 ! 3 4 о
0 2 3 3 2. 1 ■U 2,7
1—60 — 3 7 __ ■ — 10 2,7
61—125 ■ — — 2 — — 2 3,0
126—200 1 2 1 — — 4 2.0
201—300 2 I — — — 3 1,3
301—400 1 —: — — — 1 1,0
401—500 — — 1 — — 1 3,0
501—600 1 — — — 1 1,0
1500 .1 — — ,— — 1 1,0
Таблица 11
Средняя интенсивность инвазия у взрослых, добытых в конце зимы мокшансквх "бобров, имеющих разную оценку упитанности
Оценка упитанности в баллах
1 2 3 4 5 1
Общее количество 1 'А
гельминтов 3041 680 725 — —
Количество бобров 6 6 11 — —
Средняя интенсив-
ность инвазии 507 113,3 66,0 — —
Для выяснения вопроса о влиянии заражённости стнхорхисами на развитие молодняка бобров мы взяли данные о весе сеголеток и годовиков и сопоставили их с показателями интенсивности инвазии. Несмотря на небольшое число обследованных животных, можно было подметить зависимость между изменениями веса и степенью заражённости. Молодые бобры, в большей степени заражённые, имели меньший вес (табл. 18).
Таблица 18
Интенсивность инвазии ^ молодых бобров, в сопоставлении с данными о. их весе
Сеголетки Годовики
мокшан- клязь- мокшан- клязь-
. ские минские ские минские
Вес, кг кол. .бобров ср. иитен. инвазии о ^ ю о о и >о X V. = £ я с т л го . со О- X и X Вес, кг кол. бобров ср. интен. инвазии кол. бобров ср. ичтен* сив. инвазии
6,5—7,0 5 170 9 117 9,1—11 3 115,0 5 462,6 7,1—8,0 2 60 4 64 11,1—13,5 5 73,8 8 274,7
Переходя к обсуждению изложенных в этом разделе фактических данных, можно отметить, что в одних случаях отрицательного влияния заражённости бобров- стихорхисами выявить не удаётся, а в других это влияние становится заметным. Воздействие паразитов, сказавшееся отрицательно на физическом состоянии животных, удалось подметить на бобрах, добытых в марте, уже переживших зиму, и на молодняке,—т. е. во всех тех случаях, когда расход энергии в организме бобров был повышенным. Обращаясь к примерам, иллюстрирующим оказанное, следует войомнить а двух бобрах с одинаково сильной степенью заражения (1535 экз. и' 1346 экз., добытых на одном и том же озере (оз. Ватажное в пойме р. Мокши), но в разные сроки — в марте и в декабре. Бобр, добытый в конце зимы, не имел жировых отложений -под кожей, добытый в декабре имел среднюю упитанность.
Однако не только последний, единственный' случай, но и резуль-% таты обследования целой группы особей (добытых в начале зимы в пойме р. Клязьмы) убеждают наев том, что бобры способны сохранять нормальную и даже хорошую^ упитанность при высокой степени инвазии. В соответствии с основными -положениями учения об иммунитете при гельминтозах (Скрябин, 1940; Шихобалова, Лейкина, 1966) подобный характер взаимоотношений хозяина и паразита позволяет предполагать наличие у бобров защитных
свойств, ограничивающих отрицательное воздействие стихор-хисов*.
Проводя -подсчёт извлечённых из кишечников трематод, мы обратили внимание на то, что они имели самые различные размеры. Наличие мелких гельминтов могло быть результатом недавнего заражения (из опытов В. А. Ромашова известно, что оно происходит непрерывно), и результатом влияния защитных реакций организма бобров, угнетающих Жизненные функции паразитов и задерживающих их рост и развитие. Кроме того, торможение роста •паразитов могло быть следствием их перенаселения. В свете последних предположений особо интересны случаи обнаружения многочисленного населения стихорхисов, представленного главным образом мелкими экземплярами. Случаи эти не были единичными. Обобщив результаты подсчёта и измерения стихорхисов, найденных у взрослых бобров, мы обнаружили, что существует известная зависимость между интенсивностью инвазии и размерами паразитов. У взрослых бобров из поймы р. Клязьмы она прослеживалась при интенсивности инвазии 450—700 экз. В этом убеждает сопоставление данных о соотношении мелких, средних и крупных гельминтов у бобров с интенсивностью инвазии до 450 экз. и свыше 450 экз. В последнем случае наблюдалось преобладание более мелких паразитов (табл. 19).
Таблица 19
Соотношение стихорхисов разного размера, паразитирующих у одного бобра
Количества стихорхисов, %
¿1 Кол-во бобров мелких до 6,0 мм средних 6,1—8,0 крупных 8,1—10,1 очень крупных, более 10,1
При интенсивности инвазии до 450 экз. 40 34,4 17,0 31,6 16,4 При интенсивности инвазии от 450 до 700 экз. 8 41,5 31,5 18,1 8,9
Весьма показательны данные, относящиеся к бобрам, имевшим максимальную степень заражения — свыше 1000 экз. У годовика ,из поймы Клязьмы 88% из общего числа найденных у него 1109 • стихорхисов имели длину до 4 мм и 12% приходилось на долю паразитов того же вида, имевших длину от4Д до 6,01мм. У 2 бобров из поймы (Мокши, имевших интенсивность инвазии 1346 экз. и 1545 экз., почти все стихорхисы имели длину от 3 до 6 мм. Трудно
* В качестве примера иных взаимоотношений между хозяином и паразитом можно указать на зависимость, существующую между накоплением жира тарбаганами и заражённостью их аскаридами. При сильной инвазии, когда черви полностью закупоривают кишечник, наблюдалось резкое исхудание тарбаганов (Дубинин, Лешкорич, 1945).
предположить, что столь многочисленное население паразитов появилось у каждого из упоминавшихся выше бобров в. результате одновременного акта заражения. Логичнее объяснить подавляющее численное превосходство мелких гельминтов замедлением их роста и развития. Такое объяснение напрашивается и для других подобных случаев. Явление обратной зависимости величины гельминтов одного вида от интенсивности заражения ими хозяина отмечено в гельминтологической литературе и рассматривается с позиции особенностей взаимоотношений хозяина и паразита (Ош-марин, 1959). Всего вероятнее, что существующими у бобров защитными механизмами, ограничивающими патогенное влияние стихор-хисов, и следует объяснить отсутствие видимых изменений физического состояния бобров при высокой степени их заражения. Возникновение в процессе эволюции таких защитных свойств и определяет, как пишет В. Г. Гагарин (1965), возможность существования тесно связанных антагонистических пар — хозяина и паразита. Высказанное положение, характеризующее основные черты биологии узко специализированных гельминтов и их отношений с хозяевами, в полной мере может быть отнесено к речному бобру и его паразиту — трематоде стихорхис.
Всё вышесказанное позволяет считать этого гельминта потенциальным врагом бобров, патогенное влияние которого проявляет-ся при воздействии других отрицательных факторов. В большей ,степени влияние этих факторов, а следовательно, и влияние сти-хорхисов, сказывается на состоянии молодых бобров. Размеры этого влияния нуждаются в дальнейших уточнениях.
[По мнению канадских и американских учёных, высказывания которых приведены в работе Новаковского (1964), влиянию сти-хорхисов как фактору отрицательному отводится второстепенная роль. По словам д-ра €hoquette, цитированным Новаковским, «здоровый бобр может питать умеренную популяцию стихОрхисов, но критическая нагрузка паразитов" остаётся неизвестной».
Мы надеемся, что приведённые здесь результаты обследования изъятых 'Из популяции бобров привлекут внимание специалистов, и вопросы, связанные с взаимоотношениями (бобров и их специфических паразитов будут предметом дальнейших исследований.
ЛИТЕРАТУРА
Гагарин В. Г. О специфичности гельминтов. Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов, ч. I. М., 1965.
Дубинин В. Б., Лешкович Л. И. Жировые резервы тарбаганов и их заражённость аскаридами перед впадением в спячку. Зоолог, журн. Т. XXIV, в; 6. 1945.
Карпович В. Н. Паразиты бобров Мещёрской популяции и их распространение во внешней среде. Тр. Окского госуд. заповедника, в. III. Вологда, 1960.
Лавров Л. С. Биологическое и зоотехническое ¿боснование разведения бобров на ферме. Тр. Воронежского госуд. заповедника, в. V. Воронеж, 1954.
Орлов И. В., Д и н е с м а н Л. Г. Распространение ларвального стихорхоза среди моллюсков реки Усманки. Сб. Паразитофауна и заболевания диких животных, М., 1948.
ш.
Орлов И. В. К изучению гельминтофауны бобров. Там же.
Ош марин П. Г. К. изучению специфической экологии гельминтов, Владивосток, 1959.
Ромашов В. А. Гельминтозы речных бобров и меры борьбы с ними, Тр, Воронежского госуд, заповедника, в. XI. Воронеж, I960,
Ромашов В. А., Романова Н. П. О продолжительности параэнтирова-нмя Stichorchis subtriquetrus (Rud, 1814) в организме речных бобров. Тр. Воронежского госуд. заповедника, в. VI. Воронеж, 1956.
Ромашов В. А., Сафонов В. Г. Гельминтофауна речных бобров Ки-ррвской и Пермской областей в экологическом освещении. Тр. ВНИЙЖП ^в. XXI. М., 1967.
Ромашов В. А. Результаты зоогеографическнх исследований гельмянто фауны речных бобров СССР. Тр. Воронежского заповедника, в. XVI. Воронеж 1969.
Троицкая А. А. О гельминтофауне бобра из Марийской AÇCP. Сборни» научно-технической информации ВНИИЖП, в. 3 (6). 1961.
Tроицкая А. А. К изучению гельминтофауны диких пушных зверей Среднего Поволжья и Башкирской АССР. Тр. ВНИИЖП, в. XVI. М., 1967.
Скрябин К И., Ш у л ь ц Р. С. Основы общей гельминтологии, в. I, М. ШО.
Шалдыбин Л. С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского госу дарственного заповедника. Тр. Мордовского заповедника, в. 2. Саранск, 1964.
Шихобалова Н. П., Лейкина Л. С. Проблемы иммунитета в гель минтологии. Тематический сборник работ гто гельминтологии. М., 1966.
ChoquetteL. Р. Е.. Р i m 1 о tt D. N. Gastrointestinal parasites ot beavei in Newfoundland Cañad. J. Zool., 1956, 34, № 3.
Smith H. J., Archibald R. On the incidence of gastrointestinal parasites in Nova Scotia beaver. Cañad. J. Zool., 1967, 45, № 5.
Ñovacowski N. S., Population dynamics of a beaver peculation in Nort hem latitudes. Thesis, Saskatoon, 1964.
