CC BY
45
УДК 598.1
АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ ФОЛИДОЗА СТЕПНОЙ ГАДЮКИ БАШКИРОВА (VIPERA (PELIAS) RENARDIBASHKIROVI, GARANIN ET AL. 2004) В ГПКЗ «СПАССКИЙ»
О 2014 Л.А. Идрисова, A.A. Фурман, И.З. Хайрутдинов
Казанский (Приволжский) Федеральный Университет, Институт фундаментальной медицины и биологии
Поступила 11.07.2014
Проведен статистический анализ восьми признаков фолидоза степной гадюки. Для интегральной оценки величины асимметрии можно использовать большинство выбранных признаков, кроме количества окологлазничных и заглазничных щитков. В выборке степной гадюки из ГКПЗ «Спасский» высока доля особей с асимметрией фолидоза. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине асимметрии не наблюдается.
Ключевые слова, степная гадюка, флуктуирующая асимметрия, фолидоз
ВВЕДЕНИЕ
Степная гадюка Башкирова с ГПКЗ «Спасский» выделяется внутри вида V. гепагёг по ряду морфологических признаков и спецификой экологии, что связано с длительной географической изоляцией на северном пределе ареала [1].
Одной из важных задач современной биологии является исследование симметрии (асимметрии) биологических объектов [2]. Асимметрией называют различные отклонения от билатеральной симметрии. Различают несколько типов асимметрии: направленная, флуктуирующая, антисимметрия, диссимметрия, дисантисимметрия и др. Флуктуирующая асимметрия (ФА) - незначительные случайные отклонения от билатеральной симметрии, следствие несовершенства онтогенетических процессов [3]. Асимметрия фолидоза (разное количество щитков с правой и с левой сторон тела рептилии) - один из примеров проявления флуктуирующей асимметрии. Показатели флуктуирующей асимметрии предлагают использовать при оценке состояния популяций животных наряду с традиционными методами мониторинга [4, 5].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования был собран в мае, июне и августе 2011-2013 гг. на территории Государственного природного комплексного заказника «Спасский» (ГПКЗ «Спасский»), Было исследовано 294 экземпляра степной гадюки: 85 самцов, 101 самка и 108 сеголетков (из них 50 самцов и 58 самок). Сеголетки были рождены в неволе (в 2012 и 2013 гг.) от пойманных в природе беременных самок. Для исследования флуктуирую-
Идрисова Лия Адехамовна, магистр, инженер кафедры биоресурсов и аквакультуры, [email protected]; Фурман Антонина Алексеевна, аспирант, инженер кафедры биоресурсов и аквакультуры, [email protected]; Хайрутдинов Ильдар Зиннурович, кандидат биологических наук, доцент кафедры биоресурсов и аквакультуры, главный хранитель фондов зоологического музея им. Э.А. Эверсмана ИФМиБ, [email protected]
щей асимметрии использовали 8 количественных признаков фолидоза: Lab. (labrum) - число верхнегубных щитков с одной стороны головы; Sublab. (sublabrum) - число нижнегубных щитков с одной стороны головы; Lor. - число скуловых щитков с одной стороны головы; Cant, (canthalia)
- число щитков, расположенных по краям головы между апикальными и надглазничными; Circumoc. (circumocularia) - общее число щитков вокруг глаза, не считая надглазничного, с одной стороны головы; Preoc. (preocularia) - число пред-глазничных щитков с одной стороны головы; Postoc. (postocularia) - число заглазничных щитков с одной стороны головы; Suboc. (subocularia)
- число подглазничных щитков с одной стороны головы.
Чтобы убедиться во флуктуирующем характере исследуемых признаков и возможности включения этих признаков в систему интегральной оценки ФА, был проведен статистический анализ: изучение направленности (ненаправленности) асимметрии признака, изучение зависимости величины асимметрии признака от величины признака на обеих сторонах тела, изучение степени скоррелированности величины асимметрии разных признаков, тест на идеальную ФА [1, 5, 7, 8].
При расчете показателей ФА использовались алгоритмы нормирования данных и свертка информации [2]. Относительная величина ФА для каждого признака рассчитывалась как отношение модуля разности между промерами слева и справа |L-R| к сумме промеров на двух сторонах (L+R). Величина ФА для каждой особи рассчитывалась как среднее арифметическое относительных величин ФА признаков. Величина ФА выборок (FA) рассчитывалась как среднее арифметическое величин ФА особей в выборке [6]. Статистическая обработка материала проводилась с использованием программ Microsoft Excel и STATISTICA 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Асимметрия по тому или иному признаку наблюдалась у 80% самцов и у 82% самок степной гадюки. Среди сеголетков асимметричными ока-
зались 82% самцов и 76% самок. В целом асимметрия наблюдается у 79% всей исследованных особей.
Чаще всего у гадюк наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных щитков - у 50% всех особей. Часто встречается асимметрия по числу скуловых щитков (43% особей). У 26% особей наблюдается асимметрия нижнегубных щитков, у 19% - предглазничных щитков, у 17% -заглазничных щитков, у 11% - подглазничных щитков, у 10% - верхнегубных щитков. Самая низкая частота встречаемости асимметрии характерна для кантальных щитков (3% особей).
Таблица 1. Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки
Признак Выборки Критерий Уилкоксона
Т р<0,05
ЬаЬ. Самцы 10,5 1,000
Самки 50,0 0,772
Сеголетки самцы 6,0 0,685
Сеголетки самки 10,5 1,000
БиЫаЬ. Самцы 100,0 0,851
Самки 51,6 1,000
Сеголетки самцы 4,5 0,058
Сеголетки самки 22,5 0,195
Ьог. Самцы 227,5 0,038
Самки 38,2 0,229
Сеголетки самцы 167,0 0,829
Сеголетки самки 85,5 0,702
Сап1нНа Самцы 0,00 -
Самки 33,3 1,000
Сеголетки самцы 0,00 -
Сеголетки самки 0,0 -
Скситос. Самцы 249,5 0,411
Самки 75,0 0,0001
Сеголетки самцы 73,5 0,144
Сеголетки самки 117,0 0,083
Ргеос. Самцы 175,5 0,745
Самки 64,2 0,185
Сеголетки самцы 25,0 0,476
Сеголетки самки 30,0 0,789
БиЬос. Самцы 52,5 1,000
Самки 41,1 0,627
Сеголетки самцы 22,0 0,575
Сеголетки самки 22,0 0,575
Ров1;ос. Самцы 77,0 0,108
Самки 88,2 0,0001
Сеголетки самцы 42,0 0,010
Сеголетки самки 91,0 0,0031
Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)
У большинства змей наблюдается асимметрия по двум разным признакам фолидоза (у 24% особей), почти так же часто - по трем (у 23% особей) и одному (у 21% особей) признаку. Гораздо реже асимметричными оказываются пять (у 3% особей) и шесть (у 2% особей) признаков фолидоза.
Анализ отдельных признаков
Анализ направленности асимметрии признаков фолидоза степной гадюки показал отсутствие статистически значимых различий между величинами признака с левой и с правой сторон по большинству признаков (табл. 1).
Значимые различия отмечаются лишь по некоторым признакам: скуловые щитки у самцов, общее число щитков вокруг глаза у самок и количество заглазничных щитков у самок и сеголетков. По первым двум признакам закономерностей не наблюдается (у самок и самцов отличаются разные признаки, а у молодых особей различий не выявлено), скорее всего, различия эти случайны. Различия по количеству заглазничных щитков закономерны в трех группах (самки, сеголетки самцы и сеголетки самки), что не дает возможности с уверенностью говорить о наличии флуктуирующей асимметрии по данному признаку. В целом можно считать, что по большинству наблюдается флуктуирующая асимметрия.
Таблица 2. Значения эксцесса распределения различий между сторонами (Ь-Я) признаков фолидоза степной гадюки
Признак Значения эксцесса
Самцы Самки Сеголетки самцы Сеголетки самки
ЬаЬ. 11,59 5,41 7,41 7,22
БиЫаЬ. 2,47 1,61 2,60 4,72
Ьог. -0,27 8,83 -0,10 1,04
Сап1нНа 85,00 31,75 46,0 25,34
Сшяипос. 0,40 0,40 0,50 0,28
Ргеос. 3,27 0,20 3,62 2,39
БиЬос. 4,43 2,40 1,89 2,92
Ров1;ос. 12,30 2,47 -0,10 -0,24
Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)
Таблица 3. Корреляционный анализ зависимости величины асимметрии признака |Ь-Я| от его размера (Ь+Р1)/2 у степной гадюки_
Признак Выборки Ранговый коэффициент корреляции Спирмена
и. р<0,05
ЬаЬ. Самцы -0,831 0,0001
Самки -0,375 0,0001
Сеголетки самцы -0,492 0,0005
Сеголетки самки -0,282 0,033
БиЫаЬ. Самцы -0,262 0,018
Самки 0,200 0,052
Сеголетки самцы 0,425 0,003
Сеголетки самки 0,305 0,024
Ьог. Самцы 0,118 0,309
Самки 0,260 0,013
Сеголетки самцы -0,408 0,004
Сеголетки самки -0,102 0,450
Сап1аНа Самцы -1,000 -
Самки 0,185 0,065
Сеголетки самцы 0,590 0,0001
Сеголетки самки 0,666 0,0001
Скситос. Самцы 0,071 0,543
Самки -0,088 0,429
Сеголетки самцы -0,096 0,528
Сеголетки самки -0,025 0,850
Ргеос. Самцы -0,379 0,0007
Самки -0,240 0,026
Сеголетки самцы -0,040 0,789
Сеголетки самки -0,089 0,513
БиЬос. Самцы 0,376 0,0007
Самки 0,311 0,003
Сеголетки самцы -0,215 0,150
Сеголетки самки -0,570 0,0001
Ров1;ос. Самцы -0,107 0,3548
Самки -0,092 0,395
Сеголетки самцы 0,056 0,711
Сеголетки самки 0,106 0,435
Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)
Тест на идеальную ФА (позволяет отличить ФА от антисимметрии) - проверка отсутствия отрицательного эксцесса распределения различий между сторонами (Ь-Я). Для большинства исследуемых признаков значения эксцесса положительны (табл. 2). Отрицательные значения эксцес-
Таблица 4. Корреляционный анализ значений признаков фолидоза справа и слева у степной гадюки
Признак Выборки Ранговый коэффициент корреляции Спирмена
и. р<0,05
ЬаЬ. Самцы -0,831 0,0001
Самки -0,375 0,0001
Сеголетки самцы -0,492 0,0005
Сеголетки самки -0,282 0,033
БиЫаЬ. Самцы -0,262 0,018
Самки 0,200 0,052
Сеголетки самцы 0,425 0,003
Сеголетки самки 0,305 0,024
Ьог. Самцы 0,118 0,309
Самки 0,260 0,013
Сеголетки самцы -0,408 0,004
Сеголетки самки -0,102 0,450
Сап1нНа Самцы -1,000 0,0001
Самки 0,185 0,065
Сеголетки самцы 0,490 0,0001
Сеголетки самки 0,666 0,0001
Сшяипос. Самцы 0,071 0,543
Самки -0,086 0,429
Сеголетки самцы -0,096 0,528
Сеголетки самки -0,025 0,850
Ргеос. Самцы -0,379 0,0007
Самки -0,240 0,026
Сеголетки самцы -0,040 0,789
Сеголетки самки -0,089 0,513
БиЬос. Самцы 0,376 0,0007
Самки 0,311 0,003
Сеголетки самцы -0,215 0,150
Сеголетки самки -0,570 0,0001
Ров1;ос. Самцы -0,107 0,354
Самки -0,092 0,395
Сеголетки самцы 0,056 0,711
Сеголетки самки 0,106 0,435
Самцы (п=85), самки (п=101), сеголетки самцы (п=50), сеголетки самки (п=58)
са наблюдается по количеству скуловых щитков у самцов и сеголетков и по числу заглазничных че-шуй у сеголетков.
Корреляционный анализ показал наличие размер-зависимости величины асимметрии по некоторым признакам (табл. 3). Поэтому в дальней-
шем при расчете интегральных показателей ФА Значения большинства признаков с левой и использовали нормирование асимметрии на раз- правой стороны головы степной гадюки тесно мер признака |Ь-11|/(Ы-]1). коррелируют между собой (табл. 4).
Таблица 5. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| самцов степной гадюки (п=85) (по коэффициенту корреляции Спирмена Я,)
Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.
ЬаЬ. - -0,05 -0,05 -0,03 0,01 -0,09 0,07 -0,06
БиЫаЬ. - 0,13 0,19 -0,18 0,11 -0,01 -0,02
Ьог. - - 0,01 0,19 0,06 0,03
Сап1нНа - - - - -
Скситос. - 0,25 0,13 0,35
Ргеос. - 0,19 1,66
БиЬос. - -0,01
Ров1;ос. -
Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)
Таблица 6. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| самок степной гадюки (п=101) (по коэффициенту корреляции Спирмена Я,)
Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.
ЬаЬ. - 0,14 0,19 0,11 0,02 -0,05 0,03 -0,09
БиЫаЬ. - -0,03 0,16 0,12 -0,04 0,03 0,03
Ьог. - 0,02 -0,13 0,04 0,07 -0,07
Сап1нНа - 0,17 0,01 0,06 -0,03
Огситос. - 0,32 0,11 0,43
Ргеос. - 0,08 0,01
БиЬос. - -0,03
Ров1;ос. -
Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)
Таблица 7. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| сеголетков самцов степной гадюки (п=50) (по Я,)
Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.
ЬаЬ. - 0,20 -0,13 -0,05 -0,01 -0,19 0,15 0,08
БиЫаЬ. - 0,15 -0,06 -0,11 0,01 0,17 0,24
Ьог. - -0,16 0,03 -0,21 -0,03 -0,01
Сап1нНа - -0,13 0,24 -0,07 0,15
Огситос. - 0,41 0,18 0,51
Ргеос. - 0,08 0,19
БиЬос. - 0,33
Ров1;ос. -
Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)
Таблица 8. Анализ корреляции величины асимметрии признаков фолидоза |Ь-Я| сеголетков самок степной гадюки (п=58) (по Я,)
Признак ЬаЬ. БиЫаЬ. Ьог. Сап1нНа Огситос. Ргеос. БиЬос. Ров1;ос.
ЬаЬ. - -0,02 -0,01 0,55 0,03 0,11 -0,01 0,18
БиЫаЬ. - -0,27 -0,10 0,05 0,18 -0,03 0,02
Ьог. - 0,06 -0,01 0,11 0,05 0,09
Сап1нНа - -0,01 0,14 0,16 0,28
Огситос. - 0,29 0,22 0,59
Ргеос. - 0,12 0,28
БиЬос. - 0,25
Ров1;ос. -
Жирным шрифтом в таблице выделены статистически значимые значения ^ (при р<0,05)
Анализ корреляции разных признаков показал этому при увеличении одного из этих признаков
наличие корреляции по некоторым признакам. Количество окологлазничных и предглазничных щитков, окологлазничных и заглазничных щитков коррелируют во всех выборках (табл. 5-8). Закономерная корреляция окологлазничных щитков объяснима - их число равно сумме предглазничных, подглазничных и заглазничных щитков, по-
происходит увеличение их суммарного количества, т.е. количества окологлазничных щитков. По остальным признакам общих закономерностей не прослеживается.
Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использо-
вания большинства из них для интегральной оценки величины ФА. Закономерная корреляция общего количества окологлазничных щитков с числом предглазничных и заглазничных щитков глаза в разных выборках свидетельствует против включения этого признака в одну систему интегральной оценки ФА вместе с предглазничными и подглазничными щитками. Принимая во внимание другие факты (наличие отрицательного эксцесса распределения количества заглазничных щитков у сеголетков, а также наличие статистически значимых различий между числом заглазничных щитков слева и справа почти во всех выборках), признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазничных щитков» в дальнейших расчетах с группой выбранных в данной работе признаков лучше не использовать.
Таблица 9. Сравнение выборок самцов и самок, взрослых и молодых особей степной гадюки по интегральному показателю Б А
Выборки п FA Критерий Уилкоксона
Т р<0,05
Самцы 85 0,036 1358,0 0,340
Самки 101 0,025
Взрослые особи 186 0,030 - -
Сеголетки самцы 50 0,036 273,0 0,066
Сеголетки самки 58 0,025
Сеголетки 108 0,030 - -
Интегральные показатели ФА Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (РА) для выборки самцов степной гадюки составил 0,036, для выборки самок -0,025. Статистически значимых половых различий не выявлено (табл. 9). Б А в выборке сеголетков самцов составил 0,036; в выборке сеголетков самок - 0,025. Половые различия в выборках сеголетков статистически не подтверждаются (табл.
9).
Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (РА) для выборки взрослых особей составил 0,030. БА сеголетков также составил 0,030. Статистически значимых возрастных различий не наблюдается (р=0,743).
В целом следует отметить высокую долю асимметричных особей в выборке степной гадюки. Это может обуславливаться рядом факторов: географическая изоляция островных популяций, инбридинг, возможная гибридизация с обыкновенной гадюкой и др. Особи степной гадюки, у которых наблюдается асимметрия тех или иных щитков, составили 79% всей выборки. Чаще всего наблюдается асимметрия по количеству окологлазничных (у 50% всех особей) и скуловых (у 43% особей) щитков. Анализ исследуемых признаков фолидоза степной гадюки показал возможность использования большинства из них для интегральной оценки величины ФА. При расчете показателей асимметрии признаки «количество окологлазничных щитков» и «число заглазничных щитков» лучше не использовать вместе с группой выбранных в данной работе признаков. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии (FA) у степной гадюки составил 0,030. Статистически значимых половых и возрастных различий в величине FA не наблюдается.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. «Змеи Волжско-Камского края». Российская Академия Наук Институт экологии Волжского бассейна, Самара, издательство Самарского научного центра РАН, 2004. 192 с.
2. Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Вып. 7. Тольятти, 2004. С. 45-59
3. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М: Наука, 1987. 216 с.
4. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкилъ Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях. Москва: Институт биологии развития им. НК. Кольцова РАН, 2001. 41 с.
5. Зорина A.A. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии // Научный электронный журнал «Принципы экологии». Т. 1. № 3(3). Октябрь, 2012. URL: http://ecopri.ru/.
6. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Москва, 2003. 25 с.
7. Поклонцева A.A., Бакиев А.Г., Четанов H.A. К морфологии узорчатого полоза Elaphe dione в Самарской и Ульяновской областях // Изв. Самар. НЦ РАН, Т.З, № 5. Самара: изд-во Самарского научного центра РАН, 2011. С. 162-171.
8. Четанов H.A., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков живородящей ящерицы Zootoca vivípara II Изв. Самар. НЦРАН. Т. 13, № 1. 2011. С. 144-152
THE ANALYSIS OF FOLIDOSIS ASYMMETRY OF BASHKIROV STEPPE VIPER (VIP ERA (PELIAS) RENARDIBASHKIROVI, GARANIN ET AL. 2004) FROM NATURE RESERVE
«SPASSKY»
© 2014 L.A. Idrisova, A.A. Furman, I.Z. Hajrutdinov
Kazan Federal University, Institute of Fundamental Medicine and Biology.
The statistical analysis by eight signs of steppe viper pholidosis was made. Most of selected features can be used for the integrated assessment of the asymmetry, except the number of periocular and postorbital plates. There is high proportion of individuals with pholidosis asymmetry in the sample taken from nature reserve «Spassky». There are no statistically significant gender and age differences in the value of the asymmetry.
Key words. Vipera renardi, fluctuating asymmetry, pholidosis
Idrisova Leah Adehamovna, magister, engineer of the Department of Bioresources and aquaculture, [email protected]; Furman Antonina Alexeevna, postgraduate, engineer of the Department of Bioresources and aquaculture, [email protected]; Hajrutdinov Ildar Zinnurovich, Cand. Sc. Biology, docent of the Department of Bioresources and aquaculture, chief curator of funds Zoological Museum E.A. EversmanalFMiB, [email protected]
