CC BY
68
2003
Известия ТИНРО
Том 132
УДК 595.371(265.54)
Л.Л.Будникова, В.А.Кудряшов (ТИНРО-центр, Дальневосточный государственный
университет)
АМФИПОДЫ ЛИТОРАЛИ ЗАПАДНОГО САХАЛИНА (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
На западном Сахалине было обследовано 50 км побережья от мыса Лама-нон до зал. Виахту. Сбор проб осуществлялся на 18 стандартных гидробиологических разрезах в трех районах (I—III). Район IV был выделен по литературным данным. Пробы брали рамками площадью 1/10 и 1/20 м2. Деление литорали на три горизонта сделано по системе Вайана. Нумерация биономических типов литорали принята по Кусакину. Сходство видовых составов в четырех выделенных районах проанализировано с помощью коэффициентов сходства Сёренсена-Чека-новского. В результате обработки 79 проб, содержавших амфипод, а также по литературным данным было установлено, что на литорали западного Сахалина обитает 50 видов, относящихся к 30 родам, 15 семействам и двум подотрядам: Gammaridea и Caprellidea. Из них 29 видов встречаются и в верхнем отделе сублиторали, только 21 — типичны сугубо для литоральной зоны. Наибольшее видовое богатство наблюдается в районе III (40 видов). С продвижением на север оно уменьшается до 19 видов. Относительно небольшое количество видов (25) в самом южном районе IV объясняется не вполне благоприятными для существования амфипод экологическими условиями — отсутствием развитых поясов макрофитов из-за преобладания фаций песков и каменистых россыпей. Между фаунами четырех исследованных районов наблюдается 47 %-ный уровень сходства. В составе амфипод преобладают широкобореальные (61 %) и низ-кобореальные (22 %) виды. К эндемикам принадлежат 87 % видов тихоокеанской бореальной области, большинство из которых распространено только у азиатского побережья и отсутствует на литорали Северной Америки. Наибольшее количество низкобореальных видов зарегистрировано в районе IV, что объясняется влиянием теплого ответвления Цусимского течения, достигающего побережья Сахалина в районе городов Углегорск и Шахтерск. В исследованных районах можно выделить 5 биономических типов литорали: слабозащищенный берег с при-бойностью III—IV степени, открытый морской берег с прибойностью I—II степени, лагуны, эстуарии, ванны. Для каждого биономического типа литорали характерны свои видовые составы амфипод.
Budnikova L.L., Kudryashov V.A. Amphipods of intertidal zone of the western Sakhalin Island (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 132. — P. 299-313.
We studied 50 km of western Sakhalin coast from Cape Lamanon to Viakhtu Bay. Samples were collected on 18 sections divided into three regions. Besides, previously published data for the fourth region were used. Samples were collected by frames (of 0.1 and 0.05 m2). Intertidal zone was divided into three levels according Vaillant. Bionomical types were used according to Kusakin. Similarity of species composition in four regions was analyzed with similarity coefficients of Sorensen-Chekanovski. The analysis of 79 samples contained amphipods showed 50 species belonged to 30 genera, 15 families and two suborders: Gammaridea and Caprellidea. Twenty nine of these species occurred in the upper part of sublittoral zone and only
21 ones were typical for intertidal zone. The most abundant species diversity (40 species) was observed in the third region. The number of species decreased to 19 in the northern part of the Island. Relatively small number of species (25) in the southern region IV is explained by unfavorable conditions for amphipods (wide seaweed belts are absent because of sandy and rocky bottom predominance). The similarity coefficient for these four regions is 47 %.
There were 61 % of wide-boreal and 22 % of low-boreal species. Large number of species (87 %) belonged to endemic Asian-Pacific boreal group, which does not present on the North American littoral. The greatest number of low-boreal species were found in the fourth region due to the influence of warm water originated from Tsushima Current. The intertidal zone was subdivided into five bionomical types: low-shielded coast, unprotected coast, lagoons, estuaries, and pools. It is shown that each type has specific species composition of amphipods.
Амфиподы — группа высших ракообразных, характеризующаяся чрезвычайной экологической пластичностью. Они смогли освоить экстремальную по условиям существования литоральную зону, где зачастую доминируют в количественном отношении, или, по крайней мере, относятся к числу характерных компонентов большинства сообществ литоральной биоты. Литораль и прибрежное мелководье являются местом нагула молоди некоторых промысловых и сорных рыб, а амфиподы служат им высококалорийным кормом, поэтому данные о распределении амфипод имеют важное практическое значение. Между тем литоральная фауна амфипод многих районов дальневосточных морей остается мало изученной. Это в полной мере относится к литорали западного Сахалина. Данные о видовом составе, качественном и количественном распределении амфипод известны только для юго-запада острова от мыса Крильон до пос. Антоново (Кудряшов, Цветкова, 1975; Цветкова, Кудряшов, 1985). Отдельные сведения о таксоцене амфипод литорали западного Сахалина содержатся в списке видов, составленном Е.Ф.Гурьяновой и А.И.Булычевой по материалам Курило-Саха-линской морской комплексной экспедиции ЗИН АН СССР и ТИНРО 1947— 1949 гг. (Список фауны ..., 1959); в работе А.И.Булычевой (1958), посвященной только одному семейству Talitridae ; а также в сводках-определителях (Гурьянова, 1951, 1962; Булычева, 1957; Василенко, 1974; Цветкова, 1975).
В основу настоящей работы положены коллекционные материалы кафедры морской биологии и аквакультуры ДВГУ, собранные сотрудниками ИБМ ДВО РАН в экспедиции по изучению населения приливо-отливной зоны западного побережья Сахалина в июле—августе 1974 г. под руководством О.Г.Кусакина.
Сбор проб осуществлялся на 18 стандартных гидробиологических разрезах, приуроченных к трем районам (I—III), располагавшимся от мыса Ламанон на юге до зал. Виахту на севере (рис. 1). Было обследовано около 50 км побережья, взято 83 количественных и 59 качественных проб. Амфиподы обнаружены в 35 количественных и 44 качественных пробах. Район IV, самый южный, выделен нами по литературным данным (Цветкова, Кудряшов, 1985) (рис. 1).
Работы проводились по методике хорологических литоральных исследований, принятой отечественными гидробиологами (Кусакин, 1961). На участке побережья, наиболее характерном для определенного биономического типа, выполняли гидробиологический разрез перпендикулярно береговой линии. На разрезе предварительно выделяли основные поясообразующие группировки, измеряли ширину каждого пояса и в каждом из них отбирали несколько количественных и качественных проб, характеризующих состав населения группировок. Пробы брали с помощью рамок площадью 1/10 и 1/20 м2. Размер пробной площадки выбирали в зависимости от грунта и характера группировки живых организмов. На однообразных грунтах с поселениями мелких организмов размеры площадок были меньшими, чем на пестрых смешанных группировках. Собранных амфипод фиксировали спиртом 750.
Деление литорали на три горизонта выполнено по системе Вайана (Кусакин, 1961), более дробного разделения горизонтов на этажи по принципу П.В.Ушакова (1951) не проводили в связи с малыми амплитудами колебаний волн (1,4 м на юге и 1,8 на севере острова). Нумерация биономических типов принята по О.Г.Кусакину (1961), поэтому 3-й био-номический тип — открытый океанический берег — отсутствует.
Сходство видовых составов амфипод в выделенных районах западносахалинской литорали проанализировано с помощью коэффициентов сходства Сёренсена-Чекановского с последующим построением дендрограммы сходства фаун. Ориентированный граф относительного сходства фаун бокоплавов построен по матрице мер включений (Андреев, 1978, 1980).
Целью настоящей работы было выявить видовой состав амфипод литорали западного Сахалина, выяснить и проанализировать особенности широтного и вертикального распределения видов, их приуроченность к различным биотопическим ситуациям.
Авторы сердечно благодарят за советы и постоянную помощь в работе на персональном компьютере сотрудников ТИН-РО-центра Б.М.Борисова, А.Я.Ефимкина, В.В.Напазакова, за консультацию о видовом составе поясообразующих водорослей И.С.Гусарову, а также за рисунки сотрудника ДВГУ С.Н.Падецкого.
В результате обработки материала, а также по литературным данным нами установлено, что таксоцен амфипод литорали исследованного побережья западного Сахалина содержит 50 видов, относящихся к 30 родам, 16 семействам и двум подотрядам: Gammaridea и Сарге1Шеа.
Рис. 1. Карта-схема исследованного побережья Сахалина. I-IV — районы, где выполнялись гидробиологические литоральные разрезы
Fig. 1. Map-scheme of the studied Sakhalin Island coast. I-IV — regions with hydrobiological intertidal sections
Список видов приводится в табл. 1.
Для анализа видового богатства амфипод в широтном направлении мы сравнили фауны амфипод четырех выделенных районов при помощи коэффициентов сходства Сёренсена-Чекановского по методу средней. Наглядно результаты представлены в виде дендрограммы (рис. 2). Самый высокий уровень сходства (76 %) наблюдается между I и II районами. Общими для них оказались 16 видов (табл. 1). Значительная часть этих видов — представители тихоокеанского широкобореального комплекса, причем 4 из них обитают только у азиатского побережья бассейна Тихого океана. Относительно небольшое видовое богатство в двух северных районах объясняется тем, что здесь повсеместно распространены песчаные грунты, малоблагоприятные для обитания амфипод из-за отсутствия развитого пояса макрофитов.
III район сходен с I и II районами на 59 %, общим для них оказался 21 вид. 15 общих видов также принадлежат к тихоокеанскому широкобореальному комплексу, 9 из них обитают у азиатского побережья.
Список видов амфипод литорали западного Сахалина
Table 1
Species composition of amphipods of littoral zone of western Sakhalin Island
№ R Биогеографичес- Район с б
п/п ид кий комплекс I II III IV Утрт
П/отр. Gammaridea Сем. Ampithoidae
1 Ampithoe djakonovi Gurjanova, 1938 т.п.шб + + + + Ск, MB, П
2 A. kussakini Gurjanova, 1955 т.шб - + + + Ск, MB, B
3 A. lacertosa Bate, 1858 т.п.нб - + + + Ск, MB, П
4 A. volki Gurjanova, 1938 т.п.шб - - + - Ск, MB 5* Peramphithoe annenkovae
(Gurjanova, 1938) т.п.нб - - - + Ск
6 P. eoa (Brüggen, 1907) т.шб - - + - MB, Г, П
(7*) P. lindbergi (Gurjanova, 1938) т.п.шб - - - + Ск, MB, П, И Сем. Anisogammaridae 8 Anisogammarus aff. pugettensis
(Dana, 1853) т.шб + + - - MB, Г, П
9* Eogammarus kygi (Derzhavin, 1923) т.п.шб - - + - П
10 E. tiuschovi (Derzhavin, 1927) т.п.шб - - + - И 11* Carineogammarus makarovi
(Bulycheva, 1952) т.шб - - + - B, MB 12* Locustogammarus locustoides
(Brandt, 1851) т.шб + + + - MB, Г, Л, П 13* Spasskogammarus spasskii
(Bulycheva, 1952) т.п.шб + + - - Ск, MB, П Сем. Atylidae
14 Atylus collingi (Gurjanova, 1938) т.п.шб + - + - Ск, MB, П
15 A. ekmani (Gurjanova, 1938) т.п.шб - + + + Ск, Г Н/сем. Corophioidea
Сем. Corophiidae — Ischyroceridae
16 Corophium bonelli (Milne-Edvards, 1830) т-б-н - - - + Ск, ИП
17 C. steinegeri Gurjanova, 1951 т.п.вб - + - - Ск
18 Isaea concinna Gurjanova, 1938 т.п.шб - - + + MB, П
19 Ischyrocerus cristatus Gurjanova, 1938 т.п.шб - + + + Ск
20 I. krascheninnikovi Gurjanova, 1951 т.п.вб - - - + Ск, П, И
21 I. serratus Gurjanova, 1938 т.п.нб - - + - Ск
22 Jassa marmorata Holmes, 1903 т-б-н + + + + Ск, MB, Г, П 23* Pareurystheus anamae (Gurjanova, 1952) т.п.нб - - + - Ск, MB
Сем. Eusiridae
24 Calliopius laeviusculus (Kröyer, 1838) аб + + + - Ск, MB, П
25* Paracalliopiella litoralis (Gurjanova, 1938) т.шб + + + - Ск, MB
26 Pontogeneia intermedia Gurjanova, 1938 т.п.нб - - + - Ск
27 P. rostrata Gurjanova, 1938 т.шб + + + + Ск, B Сем. Lysianassidae
28* Anonyx affinis Ohlin, 1895 аб - + + - Ск
29 Lepidopecreum eoum Gurjanova, 1938 т.п.нб - - + - Ск, B
30 Orchomene sp. - - - + - B, MB Сем. Melitidae
31 Melita sp. - + - - + B, MB Сем. Pleustidae
32 Pleustes cataphractus (Stimpson, 1853) б-а - - + + Ск, B
33 Pleusymtes sp. - - - + - Ск, MB, B Сем. Stenothoidae
34 Vonimetopa shoemakeri (Gurjanova, 1938) т.п.шб + + + - Ск, MB, B Н/сем. Talitroidea
Сем. Dogielinotidae
35 Dogielinoides golikovi (Kudrjaschov, 1979) т.п.нб + + + - Ск, MB, П 36* Haustorioides gurjanovae Bousfield, 1982 т.п.шб - - + + П
№ п/п
Вид
Биогеографический комплекс I
Район „ , II III IV СУбстрат
37* 38*
39
40
(41* 42*
43 44*
45*
(46*)
47*
48*
49*
(50*)
Сем. Hyalidae
Allorchestes angusta Dana, 1856 т.шб
Hyale bassargini Derzhavin, 1937 т.п.шб
Parallorchestes ochotensis (Brandt, 1851) т.шб Сем. Najnidae
Najna consiliorum Derzhavin, 1937 т.шб Сем. Talitridae
Traskorchestia ochotensis (Brandt, 1851) т.п.шб Platorchestia crassicornis
(Derzhavin, 1937) т.п.нб
P. pachypus (Derzhavin, 1937) т.п.сб-нб
Trinorchestia trinitatis (Derzhavin, 1937) т.п.шб П/отр. Caprellidea Сем. Caprellidae
Caprella algaceus Vassilenko, 1967 т.п.нб
C. bispinosa Mayer, 1890 т.п.шб
C. cristibrachium Mayer, 1903 т.шб
C. danilevskii Czerniavski, 1868 т-б-н
C. irregularis Mayer, 1890 т.шб
C. polyacantha Utinomi, 1947_т.п.нб
Ск, MB, П Ск, MB, П Ск, MB, П, Г
Ск, MB, Г
MB, П
П MB, П B, П
MB, П Ск, П Ск, MB Ск, П Ск, П Ск
Примечание. Районы те же, что на рис. 1. Цифрами в скобках обозначены виды, в наших сборах не обнаруженные и приводимые только по литературным данным; т.п.шб — тихоокеанский приазиатский широкобореальный вид, т.шб — тихоокеанский широкобореальный, т.п.нб — тихоокеанский приазиатский низкобореальный, т.п.вб — тихоокеанский приазиатский высокобореальный, т.п.сб-нб — тихоокеанский приазиатс-кий субтропическо-низкобореальный, б-а — бореально-арктический, аб — амфибореаль-ный, т-б-н — тропическо-бореально-нотальный; СК — скалы, МВ — мелкие валуны, П — песок, В — крупные валуны, Г — галька, И — ил, ИП — илистый песок. * — виды, в условиях западного Сахалина обнаруженные только на литорали.
II III IV
Рис. 2. Дендрограмма сходства фауны амфипод, построенная на основе анализа коэффициентов сходства Сёренсена-Чекановского. Районы те же, что на рис. 1
Fig. 2. Similarity of amphipods fauna was made on the basis of analysis of similarity coefficient of Sorensen-Chek-anovski. On the ordinate is relative similarity. Regions are those as on the Fig. 1
Между собой все 4 района имеют относительно низкий уровень сходства — 47 %, общих видов всего 7, 5 из которых — эндемики тихоокеанской боре-альной области (табл. 1).
Построенный по матрице мер включения орграф (рис. 3) показывает, что при пороге, равном 70 %, наиболее "банальна" (т.е. имеет наибольшее число видов, встречающихся и в других районах западного побережья Сахалина) фауна I района. Здесь не обнаружены специфические, характерные только для этого района виды. Практически то же самое можно сказать и о II районе. Наиболее "оригинальным" является III район, он содержит максимальное число "специфических" видов, не зарегистрированных в других выделенных районах (табл. 1). На орграфе видно, что из вершины III (III район) не выходит ни одна стрелка, это означает, что фауна данного района не включена ни в одну из фаун рассмотренных районов, в то же время она содержит виды, встреченные во всех трех районах. По сравнению с другими акваториями в III районе отмечено наибольшее видовое богатство (40 видов). Это объясняется как благоприятными условиями обитания (наличие скалистого грунта с хорошо развитым поясом макрофитов), так и, в какой-то степени, тем, что здесь было взято большее количество проб.
Рис. 3. Ориентированный граф относительного сходства фауны амфипод, построенный по матрице мер включения (А = 70 %). Районы те же, что на рис. 1
Fig. 3. Directed graph of relative similarity of the amphipods fauna was made by matrix of measure of include (А = 70 %). Regions are those as on the Fig. 1
Что касается IV района, выделенного нами по литературным данным, то его фауна более чем на 2/3 включена в фауну III района (18 общих видов из 25). Несмотря на то что IV район является самым южным по отношению к предыдущим, его фауна видовым богатством не отличается. Это связано с тем, что район от мыса Крильон до пос. Антоново представлен в основном лагунным и эстуар-ным биономическими типами литорали. Там преобладают песчаные, малоблагоприятные для обитания амфипод грунты, или каменистые россыпи, чередующиеся с редкими выходами скальных пород.
Сравнение фауны амфипод литорали и верхнего отдела сублиторали шельфа западного Сахалина (Будникова, 1989) показало, что из 50 видов амфипод, зарегистрированных на литорали, 29 обитают и в верхнем отделе сублиторали, а 21 — только на литорали (табл. 1).
В целом в фауне амфипод западного Сахалина преобладают (табл. 1) широ-кобореальные виды (61 %). Значительно меньше число низкобореальных (22 %) и тропическо-бореально-нотальных (7 %). Оставшиеся 10 % составляют виды других биогеографических комплексов (табл. 2).
Таким образом, 87 % видов принадлежат к эндемикам тихоокеанской бо-реальной области, большинство из которых распространено только у азиатского побережья и отсутствует на шельфе Северной Америки.
Биогеографические составы фаун амфипод в каждом из выделенных районов приведены в табл. 3. Как показывают ее данные, широкобореальные виды преобладают во всех районах, а основное различие в биогеографическом составе амфипод заключается в количестве тепловодных по происхождению видов: тихоокеанских приазиатских низкобореальных, тихоокеанских приазиатских суб-тропическо-низкобореальных, тропическо-бореально-нотальных. С продвижением на север доля их уменьшается от 38 до 21 %. Наличие довольно большого количества тепловодных видов в двух южных районах объясняется отепляющим воздействием ответвления Цусимского течения, достигающего побережья в районе городов Углегорск и Шахтерск.
Биогеографический состав амфипод литорали западного Сахалина
Table 2
Biogeographical composition of amphipods on the littoral of western Sakhalin Island
„ . Кол-во Доля от общего Биогеографическая принадлежность 0/ _r ^_г _видов количества видов, %
Эндемики тихоокеанской бореальной области:
а) тихоокеанские приазиатские широкобореальные 17 37
б) тихоокеанские широкобореальные 11 24
в) тихоокеанские приазиатские низкобореальные 10 22
г) тихоокеанские приазиатские высокобореальные 2 4
Бореально-арктические 1 2
Тихоокеанские субтропическо-низкобореальные 1 2
Тропическо-бореально-нотальные 3 7
Амфибореальные 1 2
Всего 46 100
Таблица 3
Биогеографический состав амфипод в каждом из исследованных районов
Table 3
Biogeographical species composition of amphipods at the earch investigated region
Район т.шб т.п.шб Биогеографический комплекс т.п.нб т.п.вб т.сб-нб б-а аб т-б-н
I 8/42 5/26 2/11 - 1/5 - 1/5 1/5
II 8/35 7/30 2/9 1/4 1/4 - 1/4 2/9
II 11/28 13/33 9/23 - 1/3 1/3 1/3 2/5
IV 5/20 10/40 3/12 1/4 1/4 1/4 - 3/12
Примечание. Сокращения как в табл. 1. Над чертой — количество видов, под чертой — доля от общего числа видов, %.
В пределах осушной зоны западного побережья Сахалина можно выделить 5 биономических типов: 1 — слабо защищенный берег с прибойностью III—IV степени, 2 — открытый морской берег с прибойностью I—II степени, 4 — лагуны, 5 — эстуарии, 6 — ванны.
Литораль 1-го биономического типа (слабо защищенный берег с прибойностью III—IV степени)
К этому типу относится значительная часть литорали исследованных нами районов: мысы Орлова, Перевальный и Уанди, районы устьев рек Агнево и На-деждинка, зал. Виахту. Для этого биономического типа характерны три геоморфологических вида побережья: фация скал, каменистые россыпи, галечно-песча-ные пляжи. Данные о видовом составе фаун амфипод и приуроченность отдельных видов к основным поясообразующим группировкам приведены в табл. 4. Для осушной зоны этого биономического типа в целом характерны малонаселенные или почти безжизненные супралитораль и почти весь верхний горизонт литорали. Такая же закономерность отмечена В.А.Кудряшовым (1972) для этого биономического типа литорали Шантарских островов. Особенно это характерно для фации галечно-песчаных пляжей, где наблюдается большая подвижность грунтов. Переход от верхнего горизонта к среднему характеризуется появлением четко выраженного пояса Neorhodomela larix + Corallina pilulifera, кроме них в среднем горизонте встречаются пояса Pelvetia wrightii и Chordaria flagel-liformis. Наличие водорослей создает благоприятные условия для существования амфипод, но наибольшее разнообразие и обилие бокоплавов наблюдается в нижнем горизонте скалистой литорали, где распространены Fucus evanescens, Chondrus armatus, Neohypophyllum middendorfii. Фации скал присуща хорошо
Состав и распределение амфипод на литорали 1-го биономического типа в зависимости от геоморфологических типов побережья
и поясообразующих растений и животных
Table 4
Species composition and distribution of amphipods on the 1st bionomical type of littoral with indication geomorphological character of the coast
and the beltforming plants and animals
Фация скал
Средний горизонт Нижний горизонт Сублиторальная кайма
Вид Neorhodomela Pelvetia Chordaria Fucus evanescens, Chondrus Neohypophyllum Phyllospadix Enteromorpha
larix wrightii flagelliformis Corallina pilulifera armatus middendorfii iwatensis sp.
_N В N В N В_N В_N В_N В_N В N В
Allorchestes angusta ______ __ __ __ __ __
Ampithoe djakonovi ______ __ __ __ __ __
Ampithoe kussakini + _____ __ __ + _ + _ + _
Ampithoe lacertosa ____+_ __ __ + _ __ + _
Anonyx affinis ______ __ __ + _ __ + _
Atylus collingi ______ __ + _ __ __ + _
Atylus ekmani - -
Caprella cristibrachium + -Caprella irregularis - -
Dogielinoides golikovi - -Ну ale bassargini - -
Isaea concinna - -
Jassa marmorata - -
Lepidepecreum. eoum - -
Melita sp. - -
Orchomene sp. - -
Paracalliopiella litoralis - -Parallorchestes
ochotensis + -
Pareurystheus anamae - -Pleusymtes sp. + -
Pontogeneia rostrata - -Spasskogammarus spasskii - -
Vonimetopa schoemakeri - -
100 0,2
1000 0,4
200 6
100 0,1
Средний горизонт Вид РИуПоэрасНх ¡\уа-
1епБ15, ЬШоппа mandshurica N В
Каменистые россыпи Нижний горизонт Phyllospadix ¡\уа- Ыеог1^о-
tensis, Cystoseira crassipes N В
mêla larix
N
В
Сублит. кайма Sargassum sp., Neorhodomela larix N В
Средний горизонт
Еп1еготог- 1Луа рЬа эр., ЬШоппа Гепез1га1а Ьгеуюи1а
N В N В
Галечно-песчаные пляжи Нижний горизонт Chondrus armatus, Enteromorpha sp.
Сублит. кайма Enteromorpha sp.
N
В
N
В
Allorchestes augusta Ampithoe djakonovi Ampithoe kussakini Ampithoe lacertosa Anonyx affinís Atylus collingi Atylus ekmani Caprella cristibrachium. Caprella irregularis Dogielinoides golikovi Ну ale bassargini Isaea concinna Jassa marmorata Lepidepecreum. eoum Melita sp. Orchomene sp. Paracalliopiella litoralis
Parallorchestes ochotensis
Pareurystheus anamae Pleusymtes sp. Pontogeneia rostrata Spasskogammarus spasskii Vonimetopa schoemakeri
1700 5,0
100 2,2
500 2,7
600
200
4,2 0,2
100
100
300
900 200
0,2 0,2
0,3
6,8 0,5
400 0,7
4900 2000
400
100
4,4 1,8
0,6
0,2
100 0,1
Примечание. Здесь и в табл. 5: N — плотность поселения, экз./м2; В — биомасса, г/м2; плюс — виды, встреченные в качественных пробах.
выраженная стратификация водорослей и группировок животных, причем границы поясообразующих группировок близки к границам горизонтов литорали.
Фация каменистых россыпей представлена скоплениями слабо обкатанных валунов, лежащих на крупной гальке с примесью щебня, гравия и песка. Такие россыпи занимают большую часть берегов бухт и заливов и прерываются выходами скал на отдельных мысах. В среднем и нижнем горизонтах литорали располагается пояс Phyllospadix iwatensis + Littorina mandshurica, в котором фауна амфипод довольно разнообразна (табл. 4).
Фации галечно-песчаных грунтов с большим количеством ракуши присутствуют в районе пос. Большая Уанди. В супралиторальной зоне в выбросах водорослей найдены амфиподы Platorchestia pachypus. Средний и нижний горизонты литорали заняты поясами Enteromorpha sp., Ulva fenestrata и Chondrus armatus.
Самое большое видовое богатство на литорали 1-го биономического типа зарегистрировано на каменистых россыпях (табл. 4).
Литораль 2-го биономического типа (открытый морской берег с прибойностью I и II степени)
К этому биономическому типу можно отнести значительные территории западного побережья Сахалина: район пос. Агнево, мысы Фуругельма, Перевальный (район пос. Каменка), Ламанон, Бошняк, Уанди. В пределах этого биономического типа широко распространены фации скал и каменистых россыпей. Эти россыпи на большом протяжении побережья западного Сахалина представлены в нижнем горизонте литорали обширными пляжами с хорошо обкатанной мелкой и средней галькой, которая в среднем горизонте сменяется мелким гравием, а в верхнем — песком. Сильный прибой, и вследствие этого подвижность основных фракций грунта, приводит к образованию "мертвой зоны", где практически нет макробентоса.
На отвесных крутых скалах участки литорали характеризуются максимальной прибойностью. Здесь поясообразующие группировки смещаются вверх, например, пояс Balanus crenatus заходит в супралиторальную зону. Фауна значительно беднее по сравнению с фауной на пологих поверхностях рифов, где даже в верхнем горизонте литорали прослеживаются четкие пояса растительности. Фауна амфипод здесь довольно разнообразна (табл. 5). Еще большее видовое богатство наблюдается в среднем горизонте, в котором прослеживается четкий пояс Fucus evanescens с массой мелких Mytilus trossulus.
Переход к нижнему горизонту отличается появлением смешанного пояса водорослей и высших растений: Neorhodomela larix, Ulva fenestrata, Alaria ochotensis, Corallina pilulifera, Phyllospadix iwatensis. Из животных характерны многочисленные Nucella freycinettii, Littorina squalida и разнообразные бокоплавы (табл. 5). Фауна амфипод по видовому богатству и обилию мало уступает таковой литорали 1-го биономического типа.
Литораль 4-го биономического типа (лагуны)
К этому типу мы относим литораль оз. Лебединого (Тауро), расположенного в районе пос. Хоматора. Слабая связь этого водоема с морем обуславливает самостоятельность его гидрологического режима. Озеро довольно сильно осоло-нено, но, к сожалению, точных данных о его солености нет. В 150 м от берега имеются заросли Zostera marina. Равномерный вал выбросов зостеры делит литоральную зону на два пляжа — нижний и верхний. В составе грунта преобладают песок и ил. Население верхнего пляжа аналогично супралиторальному комплексу морского побережья (пояс Cladophora opaca, Zostera japonica), наиболее массовый вид — Traskorchestia ochotensis, кроме которого встречается Eogammarus tiuschovi. В поясе выбросов Zostera marina на нижнем пляже
Состав и распределение амфипод на скалистой литорали 2-го биономического типа Species composition and distribution of amphipods on the rocky littoral of 2nd bionomical type
Таблица 5 Table 5
Верхний горизонт Средний горизонт
Analipus Gloiopeltes Fucus evanescens, Fucus evanescens, Grateloupia divaricata, Lourencia nipponica,
japonicus furcata Pelvetia wrightii Corallina pilulifera Neorhodomela larix, Corallina pilulifera,
Mytilus trossulus Littorina brevicula
N В N В NB NB NB NB
Вид
Punctaria plan-taginea, Littorina brevicula N В
Allorchestes an gust a + - - - - 200 0,8 2100 21,0 ■ - ■ -
Ampithoe djakonovi - - - - - - - - - - - + -
Ampithoe kussakini - - - - - - - - + - 200 0,9
Ampithoe lacertosa - 200 2,8 - - - + - - - ■
Atylus collingi - - - - - - + - - - ■ -
Calliopius laeviusculus ■ - - - - - - + - - - + -
Caprella cristibrachium 1800 0,4 - ■ + - 1900 0,4 + -
Caprella danileuskii - - - - - - - + - - -
Locust ogammarus
locustoides ■ - - - - - - ■ - - - - - -
Ну ale bassargini - - - - - 300 0,8 700 12,2 - - 200 2,4
Ischyrocerus cristatus - - - - - - - - - - - -
Jassa marmorata ■ 10000 7,8 100 0,1 ■ - 900 0,8 3800 3,4 300 0,1
Najna consiliorum - - - - - + - - - - - - -
Paracalliopiella
litoralis - - - - - + - - - - - + -
Parallorchestes
ochotensis ■ 1000 1,5 - + - 2600 0,6 - - 4600 8,0
Pleusymtes sp. - - - - - - - + - - - + -
Pontogeneia
intermedia - - - - - - + - 300 0,6 - - 400 2,0
Pontogeneia rostrata - 200 0,2 - + - + - - - - -
Spasskogammarus
spasskii - - - - - - - + 200 0,3 + -
Vonimetopa
schoemakeri - - - - - - ■ - + - - -
Нижний горизонт Alaria ochotensis, Phyllospadix Ulva fenestrata,
Corallina pilulifera iwatensis Neorhodomela larix
N B N B N B
Allorchestes angusta - - + - 300 0,6
Ampithoe djakonovi - - + - 200 0,2
Ampithoe kussakini - - + - - -
Ampithoe lacertosa - - + - + -
Atylus collingi - - + - + -
Calliopius laeviusculus - - + - + -
Caprella cristibrachium - - - - + -
Caprella danilevskii - - - - + -
Locustogammarus locustoides - - - - + -
Hyale bassargini 100 1,4 + - + -
Ischyrocerus cristatus + - - - - -
Jassa marmorata 200 0,1 - - + -
Najna consiliorum - - - - + -
Paracalliopiella litoralis 100 0,1 - - - -
Parallorchestes ochotensis 4700 11,8 + - 200 0,9
Pleusymtes sp. - - + - + -
Pontogeneia intermedia - - + - - -
Pontogeneia rostrata - - + - + -
Spasskogammarus spasskii - - + - + -
Vonimetopa schoemakeri - - - - + -
доминируют бокоплавы, среди которых преобладают солоноватоводные и эврига-линные виды: Traskorchestia ochotensis, E. tiuschovi, E. kygi, Parallorchestes ochotensis.
Литораль 5-го биономического типа (эстуарии)
К этому типу мы относим район в 400 м к северу от устья р. Надеждинка, удаленный от открытого моря, где почти полностью отсутствует прибой и наблюдается значительное опреснение. Супралитораль характеризуется скоплением выброшенных и разлагающихся водорослей: Costaria costata, Agarum cribrosum, Alaria ochotensis, Cystoseira crassipes. Верхнюю зону литорали в основном населяют Trinorchestia trinitatis. В целом же фауна амфипод представлена кроме этого вида еще несколькими видами из того же надсемейства Talitroidea: Platorchestia pachypus, Traskorchestia ochotensis, Haustorioides gurjanovae.
Литораль 6-го биономического типа (ванны)
Многие исследователи вслед за Гисленом (Gislen, 1930) классифицировали ванны и выделяли их в особый биономический тип (Гурьянова и др., 1928-1930; Кусакин, 1961; Спасский, 1961; Кудряшов, 1972). На литорали западного Сахалина мы подразделяем ванны на литоральные и сублиторальные (супралитораль-ные ванны нами не обнаружены). Сублиторальные ванны были расположены в нижнем горизонте литорали и в нижней части среднего горизонта. В них обычно было много ламинариевых.
Литоральные ванны располагались в среднем и верхнем горизонтах, а в прибойных местах встречались даже в супралиторали. Для них характерна непостоянная связь с морем и отсутствие ламинариевых, которые замещаются водорослями мелких и средних размеров, большинство из которых часто встречаются в среднем и нижнем горизонтах литорали: Corallina pilulifera, Ulva fenestrata, Fucus evanescens, Neorhodomela larix. При этом многие растения име-
ют большую биомассу, чем на открытых участках скал. Кроме того, следует отметить большое количество брюхоногих моллюсков: Nucella freycinettii, Littorina (L.) brevicula, Mitrella burchardi, Collisella sp. и др. Амфиподы развиваются в массе в обоих типах ванн, и по количеству их видов этот тип литорали не уступает 1- и 2-му биономическим типам (табл. 6).
Вертикальная
Таблица 6
Видовой состав амфипод на литорали 6-го биономического типа (ванны)
Table 6
Species composition of amphipods on the littoral of 6 bionomical type (pools)
Вид
Тип ванн Литоральный Сублиторальный
стратификация животных и растений на литорали отражает действие ряда факторов — приливо-отливную ритмику, силу и постоянство прибоя, морфологию субстрата, влияние льда в зимний период, степень инсоляции и опреснения, характер волновых процессов в прибрежной зоне моря, амплитуду суточных и сезонных колебаний температуры воздуха и воды. Основным фактором является приливо-отливная ритмика. Наиболее характерная черта обитателей этой зоны — амфибионт-ность. Основную массу обитателей литорали среди бокоплавов
составляют выходцы из сублиторальной зоны. Лишь виды с большой экологической пластичностью осваивают и заселяют различные участки осушной полосы.
Неравнозначность действия факторов среды, перечисленных выше, на участках литорали с различной геоморфологической структурой обусловливает различие в биономии отдельных районов (Кудряшов, 1972).
Анализируя видовой состав литоральной фауны амфипод западного Сахалина в целом, нельзя не отметить его своеобразия в пределах каждого бионо-мического типа. Несмотря на то что есть много общего между фаунами литорали 1- и 2-го биономических типов (одни и те же основные поясообразующие группировки: Balanus crenatus, Chtamalus dalli, Fucus evanescens, Mytilus tros-sulus; одни и те же массовые виды амфипод: Hyale bassargini, Jassa marmorata, Parallorchestes ochotensis, Atylus collingi), они различаются 13 видами боко-плавов (см. табл. 4, 5). Причем различаются видовые составы амфипод даже скальных участков литорали этих двух биономических типов, хотя комплексы условий существования там сходные (кроме силы прибойности). Фаунистичес-кие комплексы амфипод, характерные для 4- и 5-го биономических типов, коренным образом отличаются от рассмотренных выше. Спецификой этих участков литорали является существенный сдвиг режима солености в сторону опреснения. Здесь в массе обитают виды, у которых основное направление эволюции связано с освоением пресных вод, — E. kygi, E. tiuschovi. В целом для двух последних биономических типов характерен крайне бедный видовой состав.
Allorchestes angusta Ampithoe djakonovi Ampithoe kussakini Ampithoe lacertosa Calliopius laeviusculus Caprella cristibrachium Caprella danilevskii Caprella irregularis Dogielinoides golikovi Hyale bassargini Ischyrocerus cristatus Jassa marmorata Locustogammarus locustoides Paracalliopiella litoralis Parallorchestes ochotensis Peramphithoe annenkovae Pontogeneia intermedia Pontogeneia rostrata Spasskogammarus spasskii Vonimetopa schoemakeri_
Своебразие видового состава и количественных характеристик фауны и флоры литоральных ванн совершенно очевидно, поэтому многие исследователи выделяли их в особый биономический тип и отмечали в них большее обилие всех видов фауны и флоры по сравнению с собственно литоралью (Кудряшов, 1972).
Таким образом, фауна амфипод приливо-отливной зоны западного Сахалина представлена 50 видами, относящимися к 30 родам, 15 семействам и двум подотрядам: Gammaridea и Caprellidea. Наибольшее видовое богатство наблюдается в районе III (40 видов). С продвижением на север Татарского пролива оно уменьшается до 19 видов. Относительно небольшое количество видов (25) в фауне амфипод на самом юге острова в районе от мыса Крильон до пос. Антоно-во (район IV) обусловлено не вполне благоприятными условиями для существования амфипод: отсутствием развитых поясов макрофитов из-за преобладания фаций песков и каменистых россыпей, чередующихся с редкими выходами скальных пород. Между фаунами четырех выделенных районов наблюдается 47 %-ный уровень сходства. Наиболее "оригинальным" является район III, содержащий максимальное количество специфических видов (10). Наиболее "банальна" фауна района I. Из 50 видов бокоплавов, зарегистрированных на литорали западного Сахалина, 29 видов обитают и в верхнем отделе сублиторали, а 21 типичны только для литоральной зоны. В составе фауны амфипод преобладают широко-бореальные (61 %) и низкобореальные виды (22 %). К эндемикам тихоокеанской бореальной области принадлежат 87 % видов, большинство из которых распространено только у азиатского побережья и отсутствует на литорали Северной Америки. Доля низкобореальных видов уменьшается с продвижением на север. Наибольшее количество низкобореальных видов зарегистрировано в районе IV, что объясняется влиянием теплого ответвления Цусимского течения, достигающего побережья в районе городов Углегорск и Шахтерск. На исследованной акватории западного Сахалина можно выделить пять биономических типов литорали: слабо защищенный берег, открытый морской берег, лагуны, эстуарии, ванны, — для которых характерны свои видовые составы амфипод.
Литература
Андреев В.Л. Использование мер включения в анализе гидробиологических данных // Гидробиол. журн. — 1978. — Т. 14, № 6. — С. 34-41.
Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. — М.: Наука, 1980. — 142 с.
Будникова Л.Л. Сублиторальные амфиподы подотряда Gammaridea шельфа западного Сахалина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1989. — 22 с.
Булычева А.И. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Talitroidea). — Л.: Наука, 1957. — 185 с. (Определители по фауне СССР; вып. 65).
Булычева А.И. Фауна талитрид (Talitridae) Малой Курильской гряды, западного побережья Сахалина и залива Анива // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1958. — вып. 5. — С. 217-219.
Василенко С.В. Капреллиды (Морские козочки) морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1974. — 287 с. (Определители по фауне СССР; вып. 107).
Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda — Gammaridea). — Л.: Наука, 1951. — 1029 с. (Определители по фауне СССР; вып. 41).
Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1962. — 441 с. (Определители по фауне СССР; т. 74).
Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт., 1928. — Т. 58, вып. 2. — С. 89-143; 1929. — Т. 59, вып. 2. — С. 47-152; 1930. — Т. 60, вып. 2. — С. 17-107.
Кудряшов В.А. Биономическая структура фауны бокоплавов (Amphipoda) литорали Шантарских островов (Охотское море) // Зоол. журн. — 1972. — Т. 51, вып. 2. — С. 197-207.
Кудряшов В.А., Цветкова Н.Л. Новые и редкие виды разноногих раков (Amphipoda , Gammaridea) из прибрежных вод южного Сахалина // Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 9. — С. 1306-1315.
Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осуш-ной зоне южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1961. — Вып. 7. — С. 312-347.
Спасский Н.И. Литораль юго-восточного побережья Камчатки // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1961. — Вып. 7. — С. 261-311.
Список фауны морских вод южного Сахалина и Южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 220-227.
Ушаков П.В. Литораль Охотского моря // Докл. АН СССР. — 1951. — Т. 26, № 1. — С. 127-130.
Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л.: Наука, 1975. — 256 с.
Цветкова Н.Л., Кудряшов В.А. К фауне и экологии бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) биоценозов верхних отделов шельфа южного Сахалина // Исслед. фауны морей. — 1985. — Т. 30(38). — С. 292-345.
Gislen T. Epibioses of the Gullmar Fjord // Kristinbergs zool. stat. — 1930. — Vol. 3-4. — P. 1-380.
Поступила в редакцию 22.01.03 г.
