CC BY
175
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2008 Биология Вып. 9(25)
Зоология
УДК 595.371
АМФИБИОТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ СЕВЕРО-ВОСТОКА ПЕРМСКОГО КРАЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (ПОДЕНКИ, ВЕСНЯНКИ, РУЧЕЙНИКИ)
А. Б. Крашенинникова, Н. Н.Панькова, Н. В. Паньковаь, О. С. Старовас
а Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15 ь Институт экологии и генетики микроорганизмов, 614081, Пермь, ул. Голева, 13 с Брянский государственный университет, 241036, Брянск, ул. Бежицкая, 14
В составе фауны амфибиотических насекомых северо-востока Пермского края и сопредельных территорий зарегистрированы: 21 вид поденок, 17 видов веснянок и 20 видов ручейников.
Один вид указывается впервые для Урала. Восемь видов приводятся впервые для Пермского края.
Введение
Вплоть до недавнего времени амфибиотиче-ские насекомые Пермского края изучались преимущественно с гидробиологических позиций. В силу этого опубликованные и рукописные данные по составу их региональной фауны рассредоточены по многочисленным работам, фрагментарны и касаются, главным образом, наиболее обычных и массовых видов (см., например: Бенинг, 1928; Таусон, 1947; Громов, 1953; Биология Воткинско-го..., 1988). Основным, а часто единственным источником этих сведений являются результаты таксономической обработки личинок и нимф из бен-тосных проб. Поскольку подавляющее большинство насекомых могут быть надежно идентифицированы только по признакам имаго, многие видовые, а подчас и родовые определения нуждаются в подтверждении.
Фауна амфибиотических насекомых Пермского края становится предметом специальных исследований лишь на рубеже ХХ-ХХ1 вв. В этот период появляются работы, посвященные наиболее важным их отрядам - поденкам, веснянкам и ручейникам (Pan,kov et а1, 1996; Паньков, 1997, 2000, 2004, 2007; Pan,kov, 2003; Pan,kov, Novokshonov, 2003). В цитированных источниках приводятся сведения, касающиеся амфибиотических насекомых главным образом равнинной части Пермского края. В пределах его горной части в отношении амфибиотических насекомых неплохо изучены южные и северо-западные районы. Северовосточный сектор исследованиями практически не затронут, что связано прежде всего с его слабой хозяйственной освоенностью, значительной уда-
ленностью от основных транспортных путей и, как следствие, труднодоступностью. Единственным первоисточником, содержащим информацию о гидрофауне северо-востока Пермского края, является защищенная в 1984 г. курсовая работа А.А. Корионова, основные положения которой опубликованы совсем недавно (Алексевнина, Корионов, 2006).
Слабая изученность фауны амфибиотических насекомых северо-востока Пермского края свидетельствует лишь о трудностях ее исследования, но отнюдь не означает отсутствия внимания к ней со стороны специалистов. Уникальное географическое положение этой территории - близ границы Европы и Азии, на стыке бассейнов Камы, Печоры и Оби, ее девственная природа и неизмененные человеческой деятельностью ландшафты делают ее интереснейшим полигоном для научных изысканий.
Природные условия
Под северо-востоком Пермского края и сопредельными территориями в настоящей работе мы будем понимать Вишерский заповедник и земли, лежащие к северу и востоку от него.
Северо-восток Пермского края, по сравнению с другими его районами, отличается суровостью природных условий. Весь этот сектор представляет собой горный ландшафт с амплитудами высот свыше 1000 м. Отдельные вершины достигают абсолютных отметок 1331 м (Ишерим), 1351 м (Муравьиный камень) и 1469 м (Тулымский камень). Донья и склоны долин покрыты лесами, представленными типичной горной елово-пихтовой тайгой с примесью сосны сибирской и лиственницы.
© А. Б. Крашенинников, Н. Н. Паньков, Н. В. Панькова, О. С. Старова, 2008
15
Многие горные массивы поднимаются выше границы лесопроизрастания, их крутые склоны покрыты обширными осыпями, а на вершинах развиты альпийские луга и горные тундры.
По сравнению с другими районами Пермского края, климат его северо-восточного сектора значительно более холодный и влажный. Здесь самая длинная, суровая и многоснежная зима, короткое, холодное и дождливое лето с частыми туманами. Годовые суммы осадков в долинах составляют 850-950 мм, на хребтах и вершинах гор достигая 1300-1600 мм. Средняя годовая температура воздуха даже в межгорных и речных долинах не превышает -2,0.- 4,0°С, понижаясь на 0,5.0,7°С с увеличением высоты местности на каждые 100 м (см.: Паньков, 2000).
Северо-восток Пермского края является областью интенсивного питания водотоков. Здесь, наряду с повышенными осадками и малым испарением, имеются особо благоприятные условия для стока воды - значительные уклоны земной поверхности и водоупорность слагающих ее пород. В силу этого северо-восток Пермского края отличается рекордно высокими модулями стока (до 23 л/сек с 1 км2) и располагает развитой речной сетью, густота которой превышает 0,6 м/км2. Для водотоков характерны большие уклоны, множество водопадов, порогов и перекатов. Течение рек бурное, до 3,0-6,0 м/с. Грунты представлены скальными выходами, крупными валунами и галечником. Среди особенностей гидрологического режима водотоков следует отметить затяжное половодье, связанное с постепенным стаиванием снегов в горах, и частые летне-осенние дождевые паводки.
Специфика геологического строения территории, большое количество атмосферных осадков и малая испаряемость находят отражение в гидрохимическом режиме поверхностных вод. Они имеют крайне низкую минерализацию (0,03-0,06 г/л) и гидрокарбонатно-кремнеземный состав, характерный для ультрапресных фаций (см.: Паньков, 2000).
Материал и методы исследования
В основу настоящей работы положены материалы, собранные в ходе двух комплексных научных экспедиций, работавших в северо-восточных районах Пермского края летом 2007 г. Первая экспедиция (12 июля - 12 августа) была организована администрацией заповедника «Вишерский» (начальник экспедиции - заместитель директора по научной работе к.г.н. В.В. Семенов, участник от авторского коллектива - А.Б. Крашенинников), вторая (17-26 августа) - администрацией геологического факультета Пермского университета (начальник экспедиции - декан геологического факультета, к.г-м.н. С.М. Блинов, участники от авторского коллектива - Н.Н. Паньков, Н.В. Панько-ва и О.С. Старова). Географические координаты
точек отбора проб и их высота над уровнем моря определены при помощи GPS-приемников. Пункты сбора материала отражены на рисунке, их список и краткая характеристика приведены в табл. 1.
Крылатые насекомые собирались при помощи энтомологических сачков путем облова роев и кошения по прибрежной растительности. Личинки собирались вручную и пинцетом с извлеченных из воды камней, коряг, веток и т.д. Материал помещался в пенициллиновые пузырьки, этикетировался и фиксировался 70% этанолом. Помимо оригинальных коллекций обработаны сборы, сделанные по нашей просьбе на территории Вишерского заповедника Н.С. Мазурой, В.В. Семеновым и Е.Ю. Крайневым в 1995-2002 гг.
Идентификация насекомых выполнялась по определителям О.А. Черновой (1964), Л.А. Жильцовой (1964, 2003), О.Л. Качаловой (1987), Н.Ю. Клюге (1997) и В.Д. Иванова с соавторами (2001). Сомнительные определения взрослых ручейников проверены В.Д. Ивановым (СПбГУ).
Всего выполнено и обработано 49 сборов имаго амфибиотических насекомых, идентифицированы их преимагинальные стадии из 60 гидробиологических проб. Просмотрено и определено до вида 498 взрослых особей и 817 личинок. Коллекции хранятся на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского университета.
Выражаем искреннюю признательность В.Д. Иванову за проверку сомнительных определений взрослых ручейников, а также В.В. Семенову и С.М. Блинову за организацию и руководство научными экспедициями.
Результаты исследований
По оригинальным данным в составе фауны ам-фибиотических насекомых северо-востока Пермского края и сопредельных территорий зарегистрировано 58 видов (табл. 2), из которых 21 вид относится к поденкам (Ephemeroptera), 20 - к ручейникам (Trichoptera) и 17 - к веснянкам (Plecoptera). Как по имаго, так и по личинкам идентифицировано 18 видов; 34 вида установлено только по имаго, 6 - только по личинкам.
Один вид, Halesus digitatus Schrank, 1781, указывается впервые для Урала. Для Пермского края впервые указываются 8 видов: поденки Ameletus inopinatus Eaton, 1885 и Baetis lapponica (Bengtsson, 1912), веснянки Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 и Protonemura intricata (Ris, 1902), ручейники Agrypnia obsoleta (Hagen, 1859), Anabo-lia brevipennis Curtis, 1834, Anabolia furcata Brauer, 1857 и Asynarchus lapponicus Zetterstedt, 1840 (см. табл. 2).
Как уже отмечалось, надежная идентификация преимагинальных стадий амфибиотических насекомых возможна далеко не всегда, поэтому включение в список видов, известных только по личинкам, нуждается в обсуждении.
Вполне достоверными могут считаться определения поденок Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909) и ручейников Hydropsyche nevae (Kolenati,
1858), личинки которых хорошо отличаются от близких видов, известных или могущих обитать на территории Урала. Присутствие E. mucronata и H. nevae на северо-востоке Пермского края является тем более очевидным, что эти насекомые принадлежат к числу массовых представителей энтомо-фауны Северного Урала на всем его протяжении (Паньков, 2000).
Идентификация личинок ручейников Arctop-syche ladogensis (Kolenati, 1859) также не вызывает сомнений, поскольку из четырех обитающих на территории России представителей семейства Arc-topsychidae только этот вид водится на Урале и севере Восточно-Европейской равнины, в то время как другие три вида распространены в Восточной Сибири и не заходят на запад дальше Прибайкалья.
Поденки Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839) принадлежат к группе видов Ecdyonurus s.str., различающихся по признакам имаго самцов.
Из них на территории Пермского края по многочисленным находкам достоверно известен только E. aurantiacus (Паньков, 2007). Следует иметь в виду, что в республике Коми и Башкирии отмечен другой представитель группы Ecdyonurus s.str. -Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775), однако все определения этого вида для Урала и сопредельных территорий сделаны по преимагинальным стадиям и не являются надежными (см.: Паньков, 2000).
В горных водотоках северо-восточного сектора Пермского края весьма обычны личинки рода Agapetus, идентификация которых до вида невозможна. Тем не менее для исследуемого региона с достаточной уверенностью можно констатировать Agapetus ochripes Curtis, 1834, поскольку все достоверные находки представителей рода из европейской части России, включая Пермский край, относятся только к этому виду (см.: Pan’kov et al., 1996; Паньков, 2000). Помимо A. ochripes на территории нашей страны встречаются еще несколько видов рода Agapetus, один из которых известен на Кавказе, другие - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.
Таблица 1
Пункты сбора материала и их характеристика
№ Пункт сбора материала Г еографическое положение и бассейновая принадлежность Г еографические координаты Высота над уровнем моря (м) Характеристика наземного местообитания
1 Озеро Лунтхусаптур Южный склон горы Отыр-тэн; бассейн Лозьвы - притока Оби N б1" 5G,933' Е 59" 2G,973' 856 Г ольцовый пояс
2 Истоки р. Лозь-вы Южный склон горы Отыр-тэн; бассейн Оби N б1" 5G,2G8' Е 59" 21,115' 731 Г ольцовый пояс
З Истоки р. Большая Хозья Западный склон горы Хо-латчахль, бассейн Печоры N б1" 45,427' Е 59" 23,12G' 740 Березовое криволесье
4 Истоки р. Малая Хозья Северо-западный склон горы Саклаимсори-Чахль, бассейн Печоры N б1" 42,915' Е 59" 21,22б' 890 Г ольцовый пояс
5 Истоки р. Пурма Восточный склон горы Саклаимсори-Чахль; бассейн Лозьвы N б1" 39,815' Е 59" 22,G1G' 875 Г ольцовый пояс
б Истоки р. Ви-шеры Южный склон горы Саклаимсори-Чахль; бассейн Камы N б1" 39,5GG' Е 59" 2G,357' 994 Г ольцовый пояс
7 Безымянный ручей Юго-восточный слон горы Нятарухтум-Чахль; бассейн Вишеры N б1" 37,333' Е 59" 15,б29' 826 Г ольцовый пояс
8 Г ора Хознел Хребет Вишерский камень; бассейн Вишеры N б1" 34,9G' Е 59" 17,G1' около 800 Березовое криволесье
9 Окрестности кордона «Хальсория» Долина реки Вишеры N б1" 3G,G9G' Е 59" 12,7G8' около 400 Темнохвойная тайга
1G Окрестности кордона «Хальсория» Долина реки Вишеры N б1" 3G,G41' Е 59" 12,5G7' около 400 Темнохвойная тайга
11 Устье р. Хальсория Долины рек Вишеры и Хальсория N б1" 3G,G36' Е 59" 14,22G' 398 Темнохвойная тайга
12 Окрестности кордона «Хальсория» Долина реки Вишеры N б1" 27,б18' Е 59" G6,927' около 400 Темнохвойная тайга
1З Р. Лопья Долина среднего течения р. Лопьи N б1" 25,7G' Е 58" 55,5б около 380 Темнохвойная тайга
Продолжение табл. 1
№ Пункт сбора материала Г еографическое положение и бассейновая принадлежность Г еографические координаты Высота над уровнем моря (м) Характеристика наземного местообитания
14 Р. Ниолс Долина Ниолса напротив хребта Муравьиный камень и горы Мунитумп (Сампал-чахль); бассейн Вишеры N 61" 24,417' Е 59" 11,964' 415 Заболоченный елово-пихтовый лес
15 Урочище Лебяжий плес Долина р. Вишеры N 61" 21,271' Е 58" 55,669' 302 Темнохвойная тайга
16 Устье р. Муравей Долины Вишеры и р. Муравей N 61" 20,827' Е 58" 55,463' 301 Темнохвойная тайга
17 Устье р. Мойвы Долины рек Вишеры и Мойвы м N 56 "" 20 '' около 300 Темнохвойная тайга
18 Истоки р. Большая Тошемка Восточный склон хребта Молебный камень; бассейн р.Лозьвы - притока Оби. N 61" 18,374' Е 59" 16,918' 731 Г ольцовый пояс
19 Истоки р. Малая Мойва Долина между хребтами Муравьиный камень и Мо-лебный камень; бассейн Вишеры N 61" 18,091' Е 59" 13,693' 766 Пойменный луг
20 Истоки р. Ви-жай Восточный склон хребта Молебный камень; бассейн р.Лозьвы N 61" 16,836' Е 59" 17,584' 806 Пойменный луг с ивняком
21 Безымянное озеро - 1 Восточный склон хр. Мо-лебный камень; долина р. Вижай; бассейн р. Лозьвы N 61" 16,772' Е 59" 17,269' 821 Пойменный луг с ивняком
22 Ручей Серебряный Окрестности кордона «Мойва»; бассейн р. Малой Мойвы N 61" 12,984' Е 59" 08,530' 463 Темнохвойная тайга
23 Устье р. Малая Мойва Долина между хр. Тулым-ский камень и Муравьиный камень; бассейн Вишеры N 61" 12,91' Е 58" 58,66' 380 Темнохвойная тайга
24 Безымянное озеро - 2 Восточный склон хребта Тулымский камень N 61" 12,272' Е 58" 57,611' 809 Березовое кри-волесье
25 Мойвинские пороги - 1 Долина порожистого участка р. Большая Мойва - притока Вишеры N 61" 12,462' Е 59" 01,305' 399 Темнохвойная тайга
26 Безымянный ручей - 2 Западный склон хр. Тулымский камень; бассейн Вишеры N 61" 11,180' Е 58" 56,278' 804 Г ольцовый пояс
27 Устье р. Лыпьи Бассейн Вишеры N 61" 09,932' Е 58" 45,580' 269 Пойменный луг
28 Водопады на ручье Светлый (Безымянный и Кубик) Северо-восточный склон г. Ишерим; бассейн Малой Мойвы N 61" 09,631' Е 59" 11,061'; N 61" 09,484' Е 59" 10,907' 659-687 Темнохвойная тайга
29 Истоки р. Велс Восточный склон хр. Оль-ховочный; бассейн Вишеры N 61" 09,069' Е 59" 13,739' 840 Г ольцовый пояс
30 Мойвинские пороги - 2 Долина порожистого участка реки Большая Мойва N 61" 08,51' Е 59" 59,58' около 420 Темнохвойная тайга
31 Среднее течение р. Ольхов-ки Долина между г. Ишерим и хр. Ольховочный, бассейн Вишеры N 61" 05,726' Е 59" 06,124' 557 Темнохвойная тайга
32 Исток р. Большая Мойва Юго-восточный склон хр. Ольховочный; бассейн Вишеры N 61" 04,697' Е 59" 08,775' 847 Гольцовый пояс
33 Устье ручья Большой Лиственничный Долина между хр. Лиственничный и Ольховочный, бассейн р. Большая Мойва N 61" 03,082' Е 59" 01,557' 511 Сильно заболоченный пойменный луг и смешанный лес
34 Среднее течение ручья Большой Лиственничный Северный склон хр. Чу-вальский камень; бассейн р. Большой Мойвы N 61" 01,607' Е 58" 58,475' 573 Заболоченный пойменный луг
35 Исток ручья Большой Лиственничный Северный склон хр. Чу-вальский камень; бассейн р. Большой Мойвы N 60" 59,863' Е 58" 57,133' 746 Альпийский луг
№ Пункт сбора материала Г еографическое положение и бассейновая принадлежность Г еографические координаты Высота над уровнем моря (м) Характеристика наземного местообитания
3б Останец Восьмерка Хр. Чувал; водораздел рек Вишеры и Велса N 6G" 59,46G' Е 58" 5б,б33' 84G Г орная тундра
37 Исток ручья Малый Лиственничный Северный склон хр. Чу-вальский камень; бассейн р. Большой Мойвы N 6G" 58,832' Е 58" 58,49б' 78б Альпийский луг
38 Р. Курыксарка Западный склон хр. Чу-вальский камень; бассейн Вишеры N 6G" 58,812' Е 58" 54,881' 2бб Темнохвойная тайга
39 Исток р. Танкосии (Болотной) Восточный склон хр. Чу-вальский камень; бассейн Вишеры N 6G" 57,33G' Е 59" G1,G98' 751 Пойменный луг с ивняком
4G Урочище 71 квартал Напротив хр. Чувальский камень, долина Вишеры N 6G" 54,8б9' Е 58" 53,129' 233 Темнохвойная тайга
Только личинками в наших сборах представлены и ручейники рода Polycentropus. Их идентификация как P. flavomaculatus вызывает определенные сомнения, так как по соседству водятся и другие представители рода, Polycentropus aquilonius Martynov, 192б и Polycentropus irroratus Curtis, 1835. Если первый из них до сих пор известен только по типовой серии имаго, собранных А.В. Мартыновым в начале XX в. на территории Карелии, то второй достаточно широко представлен в европейской части России. Кроме того, три вида рода Polycentropus известны на Кавказе. Мы сочли себя вправе включить P. flavomaculatus в список ручейников северо-востока Пермского края, так как на Урале широко распространен именно этот вид (см.: Паньков, 2GGG). Тем не менее подтверждение данного указания по имаго представляется весьма желательным.
Ручейники рода Glossosoma на территории Пермского края вплоть до недавнего времени указывались только по личинкам. Мы и прежде относили их к виду Glossosoma intermedia (Klapalek, 1892), поскольку из группы близких видов Glossosoma (Eomystra) все достоверные находки на территории Урала были именно этого вида (см.: Pan’kov et al., 199б; Паньков, 2GGG). Кроме того, из представителей указанной группы только G. intermedia имеет транспалеарктическое распространение, в то время как другие виды на территории России западнее Алтая не встречаются. Единственная находка имаго самца G. intermedia на северо-западе Пермского края подтвердила наличие этого вида в составе региональной трихоптерофауны.
Следует заметить, однако, что на Северном Урале и в Башкирии по преимагинальным фазам был указан другой представитель этой группы ручейников - Glossosoma altaica Martynov, 1914 (см.: Паньков, 2GGG). Данные находки не без оснований были поставлены нами под сомнение (см.: Pan’kov et al., 199б; Паньков, 2GGG), что вызвало встречные возражения со стороны одного из их авторов данной публикации - В.Н. Шубиной (2GG4, 2GG6), суть
которых состояла в ссылке на компетентное мнение О.А. Качаловой, определявшей ее материалы. Однако в своих последующих публикациях В.Н. Шубина (2007) фактически отказалась от идентификации личинок Glossosoma как G. altaica, ограничиваясь их определением до рода. По-видимому, дискуссию по поводу принадлежности личинок Glossosoma из уральских водотоков к G. altaica следует считать завершенной.
Из 58 видов, обнаруженных нами на северо-востоке Пермского края и сопредельных территориях, 10 видов указывались и ранее (Алексевнина, Корионов, 2006): веснянки Leuctra fusca (Linnaeus, 1758), Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840), Nemoura cinerea (Retzius, 1783) и Diura nanseni (Kempny, 1900), поденки Baetis muticus (Linnaeus, 1758), Heptagenia sulphurea (Mueller, 1776) и Cloeon lu-teolum (Mueller, 1776), ручейники Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834, Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840 и Arctopsyche ladogensis (Kolenati,
1859). Из них только 5 видов, поденки B. muticus, H. sulphurea, C. luteolum и ручейники P. flavomacu-latus и A. ladogensis, могли считаться достоверно идентифицированными. Определение других 5 видов требовало подтверждения по имаго.
Двенадцать таксонов северо-востока Пермского края, указанных в литературе (Алексевнина, Корионов, 2006), нами не обнаружены: это веснянки Nemoura avicularis Morton, 1894, Xanthop-erla apicalis (Newman, 1836), Capnia atra Morton, 1896 и Capnia bifrons Newman, 1839, поденки Siph-lonurus lacustris Eaton, 1870, Heptagenia fuscogrisea (Retzius, 1783) и Ephemerella ignita (Poda, 1761), ручейники Chaetopterygopsis maclachlani Stein, 1874, Drusus sp., Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834, Hydropsyche pellucidula (Curtis, 1834) и Lepi-dostoma hirtum (Fabricius, 1775).
Из них не вызывает сомнений нахождение только одного вида - ручейников L. hirtum, идентификация которых по личинкам достаточно надежна. Что касается других видов, то их присутствие в составе энтомофауны северо-востока Перм-
ского края нуждается в подтверждении по взрос- должны быть исключены из фаунистических спи-
лым формам. Пока этого не будет сделано, они сков данного региона.
Карта-схема района исследований. Цифровые обозначения соответствуют номерам пунктов сбора в табл. 1
Так, в семействах Capniidae и Chloroperlidae по личинкам подчас нельзя различить даже некоторые широко распространенные роды (например, Capnia и Mesocapnia, Xanthoperla и Siphonoperla), не говоря уже о составляющих их видах. То же самое можно сказать и о роде Nemoura: на Урале известно 7 видов этого рода, надежно различающихся лишь по признакам имаго самцов. Эти сомнения тем более обоснованны, что в таблицы Определителя. (1977), которым пользовались
М.С. Алексевнина и А.А. Корионов (2006), включены описания только 4 из них.
Поденки S. lacustris принадлежат к группе видов Siphlonurus s.str., в личиночной стадии не отличимых друг от друга. В Пермском крае наряду с S. lacustris встречается еще один представитель этой группы - Siphlonurus aestivalis Eaton, 1903 (Паньков, 2007). Более того, вызывает серьезные сомнения правильность идентификации этих личинок даже до семейства. Дело в том, что нимфы
Siphlonuridae обитают в стоячих и слабопроточных водоемах; в руслах водотоков они встречаются крайне редко и только в прибрежье, среди зарослей высшей водной растительности. Отмеченный М.С. Алексевниной и А.А. Корионовым (2006) факт обитания сифлонурид на перекатах горных рек, да еще и в массовом количестве, находится в явном противоречии с их экологическими пред-
почтениями. Возможно, как X lacustris были определены весьма обычные в Вишере и ее притоках личинки Вае^&' s.str., по окраске и форме тела отдаленно похожие на сифлонурид; в этой связи отсутствие Вае^&' s.str. в опубликованном М.С. Алексевниной и А.А. Корионовым (2006) списке представляется симптоматичным.
Таблица 2
Амфибиотические насекомые северо-востока Пермского края и сопредельных территорий
Таксон Пункты сбора* Материал
Самцы Самки Личинки
ОТРЯД EPHEMEROPTERA
Семейство Siphlonuridae
Parameletus minor Bengtsson, 19G9 15, 33 2 3 G
Семейство Ameletidae
**Ameletus inopinatus Eaton, 1885 23, 27, 31, 33, 34 7 12 G
Семейство Baetidae
Baetis fuscatus (Linnaeus, 17б1) 1G, 17, 27, 3G, 33, 4G 2 1G 4
**Baetis lapponica (Bengtsson, 1912) 27 G 1 G
Baetis inexpectatus (Tshernova, 1928) 8, 31, 33, 34 2 11 G
Baetis muticus (Linnaeus, 1758) 8, 1б, 17, 23, 27, 3G, 31, 33, 34, 38, 4G 5 8 2
Baetis rhodani (Pictet, 1845). 1, 13, 35, 38 1G 23 б
Baetis scambus Eaton, 187G. 1, 15, 17, 23, 27, 3G, 31, 33, 34 4 9 3
Baetis vernus Curtis, 183G 1, 11, 13, 1б, 17, 23, 27, 3G, 38, 4G 11 11 39
Cloeon bifidum Bengtsson, 1912 1б, 4G G 2 G
Cloeon luteolum (Mueller, 177б) 27 1 G G
Семейство Heptageniidae
Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924) 8, 2G, 23, 34 2 1 8
Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839) 13 G G 3
Ecdyonurus joernensis Bengtsson, 19G9 17, 3G, 33, 34 б G 1G
Heptagenia coerulans Rostock, 1878 15, 1б, 17, 23, 27, 3G, 33, 38 8 11 17
Heptagenia sulphurea (Mueller, 177б) 11, 13, 14, 1б, 17, 23, 3G, 33, 34, 38 2 2 б9
Семейство Ephemeridae
Ephemera lineata Eaton, 187G 11, 13 1 2 2
Семейство Caenidae
Caenis rivulorum Eaton, 1884 4G 9 G G
Семейство Leptophlebiidae
Habrophlebia lauta McLachlan, 1884 12, 13, 27 3 3 2
Семейство EphemereШdae
Ephemerella aurivillii Bengtsson, 19G8 11, 23, 31 2 5 9
Ephemerella mucronata (Bengtsson, 19G9) 17, 23, 3G G G 41
ОТРЯД PLECOPTERA
Семейство Perlodidae
Arcynopteryx compacta (McLachlan, 1872) 2, 13, 14, 1б, 23, 27, 28, 33, 34, 37, 38 11 8 38
Diura bicaudata (Linnaeus, 1758) 27, 4G б б -
Diura nanseni (Kempny, 19GG) 13, 27, 4G 3 G -
Diura sp. 11, 12, 1б, 17, 27, 3G, 33, 34, 38, 4G - - 22
Isoperla grammatica (Poda, 17б1) 14, 33 G 2 -
Isoperla obscura (Zetterstedt, 184G) 12, 1б, 17, 23 27, 3G, 31, 33, 37 17 35 -
Isoperla sp. 11, 12, 1б, 17, 27, 3G, 33, 34, 38, 4G - - 19
Таксон
Пункты сбора*
Материал
Самцы Самки Личинки
Семейство Chloroperlidae
Isoptena serricornis (Pictet, 1841) 37 G 1 G
Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1839) 23, 31 G 2 G
Семейство Nemouridae
Amphinemura borealis (Morton, 1894) 14, 1б, 17, 27, 3G, 33, 34, 38 4 2G -
Amphinemura standfussi (Ris, 1894) 33 G 1 -
Amphinemura sp. 15, 27 - - б
** Nemoura arctica Esben-Petersen, 191G 1, 3, 4, 5, 1б, 18, 19, 2G, 28, 29, 33, 34, 37, 38 б 2б -
Nemoura cinerea (Retzius, 1783) 4, 13, 14, 27, 33, 35, 38 б 22 -
Nemoura flexuosa Aubert, 1949 4G 2 1 -
Nemoura sp. 15, 23, 27 - - 8
Nemurella pictetii Klapalek, 1898 27, 38 2 G G
**Protonemura intricata (Ris, 19G2) 33, 38 1 1 G
Семейство Leuctridae
Leuctra digitata Kempny, 1899 9 2 4 -
Leuctra fusca (Linnaeus, 1758) 9, 12, 1б, 17, 2G, 27, 3G, 33, 38, 4G 7 13 -
Leuctra hippopus Kempny, 1899 27 G 4 -
Leuctra sp. - - 2
ОТРЯД TRICHOPTERA
Семейство Rhyacophilidae
Rhyacophila nubila Zetterstedt, 184G 12, 13, 14, 1б, 23, 27, 3G, 33, 34, 38 5 7 58
Семейство Glossosomatidae
Agapetus ochripes Curtis, 1834 11, 13, 14, 17, 23, 3G, 33, 34 G G 1б4
Glossosoma intermedia (Klapalek, 1892) 17, 3G, 33 1 G 24
Семейство Polycentropodidae
Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834) 2G, 33, 34 1 G 4
Polycentropus flavomaculatus Pictet, 1834 12, 13 G G 4
Семейство Arctopsychidae
Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) 11, 13, 14, 23, 3G G G 71
Семейство Hydropsychidae
Hydropsyche nevae (Kolenati, 1858) 11, 15, 4G G G 2б
Семейство Phryganeidae
**Agrypnia obsoleta (Hagen, 1859) 17, 2G 4 1 G
Semblis phalaenoides (Linnaeus, 1758) 27 1 G G
Семейство Sericostomatidae
Sericostoma personatum (Kirby et Spence, 182б) 27 1 G G
Семейство Leptoceridae
Athripsodes albifrons (Linnaeus, 1758) 15 1 G G
Семейство Brachycentridae
Micrasema gelidum McLachlan, 187б 1, 4, 11, 17, 2G, 3G, 32, 33 3б 5 22
Семейство Apataniidae
Apatania stigmatella (Zetterstedt, 184G) 11, 13, 14, 23, 27, 33, 34 7 7 117
Семейство Limnephilidae
** Anabolia brevipennis Curtis, 1834 17 1 G G
**Anabolia furcata Brauer, 1857 15, 27 1 4 -
Anabolia sp. 1б, 27 - - 3
** Asynarchus lapponicus Zetterstedt, 184G 27 2 G G
***Halesus digitatus Schrank, 1781 27 1 - -
Halesus radiatus (Curtis, 1834) 12 1 - -
Halesus tesselatus Rambur, 1842 1б 1 - -
Таксон Пункты сбора* Материал
Самцы Самки Личинки
Halesus sp. 16, 17, 27 - 5 11
Limnephilus rhombicus (Linnaeus, 1758) 17 1 Q -
Limnephilus sp. 17, 27 - - 2
Всего 2Q9 289 817
Примечания: * - номера пунктов сбора материала см. в табл. 1; ** - вид впервые отмечен в Пермском крае; *** -вид впервые отмечен на Урале.
Личинки поденок H. fuscogrisea при надлежащем уровне квалификации специалиста могут быть идентифицированы достаточно надежно, однако некоторые обстоятельства все же заставляют усомниться в правильности их определения. Эти насекомые характеризуются как фитофильные формы, избегающие быстрого течения, поэтому присутствие их в составе доминантного комплекса зообентоценозов плесов и перекатов горной реки Ниолс (см.: Алексевнина, Корионов, 2006) представляется маловероятным. Возможно, как H. fus-cogrisea были идентифицированы широкожаберные личинки E. joememis, достаточно обычные в реках Уральской горной страны (Паньков, 2007). Такая ошибка представляется вполне возможной, поскольку описание сибирского вида E. joememis в Определителе. (1977), ориентированном на европейскую фауну, отсутствует.
При идентификации личинок поденок рода Ephemerella специалисту, пользующемуся Определителем. (1977) и недостаточно знакомому с зоогеографическими особенностями Урала, легко допустить ошибку и определить как E. ignita других представителей рода, имеющих основную часть ареала в Сибири - молодых личинок E. mu-cronata и E. auriviШi, не описанных в данном источнике. В этом убеждает и тот факт, что М.С. Алексевнина и А.А. Корионов (2006) указывают E. ignita как вид, массовый во всех обследованных водотоках, в то время как действительно массовые на Северном Урале E. auriviШi и E. mucronata в списке отсутствуют.
Указание C. maclachlani и Drusus sp. на северо-востоке Пермского края существенно изменяет наши представления о географическом распространении этих таксонов и потому требует от специалистов повышенной осторожности. Так, ближайшие достоверные находки сибирского C. mac-lachlani относятся к Полярному Уралу, а Drusus sp. на территории России до сих пор не был известен за пределами Кавказа, что заставляет отнестись к информации о их присутствии в составе трихопте-рофауны нашего региона весьма скептически. К тому же эти ручейники принадлежат к семейству Limnephilidae - таксону, признанному систематиками одной из наиболее проблематичных групп Trichoptera. В силу того, что преимагинальные стадии ассоциированы менее чем для половины описанных видов лимнефилид, а используемые
определительные таблицы часто построены на неадекватных признаках, весьма неполны и содержат много ошибок, среди ручейников Limnephilidae по личинкам невозможно различить даже некоторые обычные роды (Иванов, Григоренко, 1997). Таким образом, ошибочное указание C. maclachlani и Drusus sp. в нашем регионе весьма вероятно.
Наши сомнения в правильности определения ручейников B. subnubilus вызваны следующими обстоятельствами. Дело в том, что на территории Урала обитает три вида семейства Brachycentridae (см.: Паньков, 2000), в то время как в таблицы Определителя. (1977) включено описание только одного из них, а именно B. subnubilus, населяющего равнинные водотоки Палеарктики. Наши исследования показали, что на северо-востоке Пермского края водится другой представитель семейства -холодолюбивый Micrasema gelidum McLachlan, 1876, имеющий основную часть ареала в Сибири.
Ручейники H. pellucidula принадлежат к числу массовых элементов трихоптерофауны Пермского края (Паньков, 2000), однако в его северовосточной части этот вид нами не зарегистрирован. Здесь в изобилии водится другой представитель рода - Hydropsyche nevae (Kolenati, 1858), имеющий основную часть ареала в Сибири. Описание H. nevae в Определителе. (1977) отсутствует, а принятая в нем система признаков не позволяет отличить его от других темноокрашенных гидропсихид, поэтому ошибочная идентификация этого вида как H. pellucidula весьма вероятна.
По сравнению со списками соседних регионов, список амфибиотических насекомых северо-востока Пермского края довольно краток. Так, в бассейне р. Сылвы установлено 37 видов поденок, 18 - веснянок, 61 - ручейников. В бассейне р. Чусовой отмечается 39 видов поденок, 21 - веснянок, 29 - ручейников. В равнинной части бассейна Средней Камы констатировано 36 видов поденок, 16 - веснянок, 68 - ручейников (Паньков, 2000, 2004, 2007; Pan’kov, Novokshonov, 2003). В бассейне р. Щугор обнаружено 43 вида поденок, 20 -веснянок, 29 - ручейников (Шубина, 1986). В наших сборах совершенно отсутствуют насекомые, составляющие весенний аспект амфибиотической энтомофауны - веснянки семейств Taeniopterygi-dae и Capniidae. Вовсе не отмечены или исключительно бедно представлены ручейники семейств Hydroptilidae, Limnephilidae и Leptoceridae, до-
вольно разнообразные в бассейне Средней Камы (12, 14 и 24 вида соответственно).
По-видимому, настоящая работа в силу краткости периода наблюдений не может претендовать на сколь бы то ни было полное выявление таксономического состава изучаемой фауны (особенно ручейников), и пробелы в публикуемых здесь видовых списках могут объясняться не столько объективно присущими ей (фауне) негативными чертами, сколько далеко не исчерпывающим характером наших исследований.
Имеющийся в нашем распоряжении материал в силу недостаточности своего объема пока не позволяет провести детальное сопоставление фаун амфибиотических насекомых северо-востока Пермского края и других регионов Урала. Тем не менее их некоторые особенности могут быть выявлены уже сейчас.
Анализ материала позволил установить, что амфибиотические насекомые северо-востока Пермского края и сопредельных территорий подразделяются на несколько групп, различающихся по своей представленности в разных областях Урала и прилежащих землях. Наиболее многочисленную группу, насчитывающую 3Q видов, составляют насекомые, распространенные на значительном протяжении Уральской горной страны -от бассейна р. Щугор (Северный Урал) до бассейна р. Белой (Южный Урал). Некоторые из них (21 вид) идут еще дальше на север, достигая территории Приполярного Урала.
Часть видов в той или иной мере приурочена к северным областям Урала. Некоторые из них широко представлены в бассейне Печоры, но на территории Пермского края не известны за пределами его северо-восточного сектора: это поденки A. ino-pinatus и B. lapponica, веснянки N. arctica, ручейники A. brevipennis и A. lapponicus. По-видимому, северо-восток Пермского края служит южным форпостом их сплошного распространения на севере Европы. Южные границы ареалов шести видов, поденок E. mucronata и C. lyriformis, ручейников M. gelidum и веснянок D. nanseni, I. serricornis и P. intricata, достигают бассейнов рек Яйвы и Косьвы. Пять видов, поденки E. aurivillii, E. jo-ernensis и P. minor, веснянки D. bicaudata и ручейники H. nevae, распространены на Урале до бассейна Чусовой включительно.
Обращает на себя внимание зоогеографический состав группы «северных» видов. Три из них, веснянки N. arctica, D. nanseni, D. bicaudata, имеют ареалы циркумполярного типа. Восемь видов, поденки A. inopinatus, E. mucronata, E. aurivillii, E. joernensis, C. lyriformis и ручейники A. lapponicus M. gelidum и H. nevae, принадлежат к группе восточных палеарктов, имеющих основную часть ареала в Сибири. Для одного из них, C. lyriformis, Урал является западной границей распространения. Другие виды, перевалив через Уральские горы, узкой полосой проникают в северные области
Европы, достигая при этом на западе разных рубежей. Так, поденки E. mucronata и E. aurivillii доходят до Скандинавии, ручейники A. lapponicus, M. gelidum и H. nevae - до Кольского полуострова и Карелии; A. inopinatus, кроме того, встречается в горах Западной и Центральной Европы. Наиболее обширную европейскую часть ареала имеют поденки E. joernensis; на западе она охватывает Скандинавию, на юге - среднюю полосу Восточной Европы. Три вида, поденки P. minor и B. lap-ponica и веснянки I. serricornis, распространены на севере Европы; Уральские горы служат восточной границей их ареалов. Ручейники A. brevipennis относятся к европейско-сибирской ареалогической группе; этот вид широко распространен в Европе и южной полосе Сибири вплоть до Забайкалья. Только один вид веснянок, P. intricata, имеет европейский тип ареала.
Часть видов приурочена преимущественно к южным областям Урала; к ним относятся поденки H. coerulans, ручейники A. albifrons и A. ochripes. Северо-восток Пермского края выступает северной границей их распространения в регионе. В отличие от группы «северных» видов, «южные» явно тяготеют к западно-палеарктическому зоогеогра-фическому комплексу. Так, ручейники A. albifrons и A. ochripes имеют европейский тип ареалов, а поденки H. coerulans, кроме Европы, распространены на Алтае.
Шесть видов, веснянки A. compacta, ручейники
A. obsoleta, S. phalaenoides, A. stigmatella, A. furcata и S. personatum, отмечены как в северных, так и в южных областях региона, но не известны на территории Среднего Урала. Отчасти это может быть объяснено недостаточной изученностью региональной энтомофауны. Так, на территории Среднего Урала следует ожидать нахождения широко распространенных видов ручейников - палеаркти-ческих A. obsoleta и S. phalaenoides и европейско-сибирского A. furcata. Возможно, здесь водится и европейский S. personatum, отмеченный на Тиман-ском кряже, северо-востоке Пермского края и в бассейне р. Белой. Что касается голарктических веснянок A. compacta и ручейников A. stigmatella, характеризующихся бореально-альпийским распространением в европейской части своих ареалов, то их отсутствие на территории низкогорного Среднего Урала представляется закономерным.
Из 58 видов амфибиотических насекомых, зарегистрированных на северо-востоке Пермского края, 33 вида распространены и в равнинной части бассейна Камы. Другие 25 видов в регионе не известны за пределами Уральской горной страны; наиболее типичными представителями энтомо-фауны горных ландшафтов являются поденки A. inopinatus, E. mucronata, E. aurivillii, E. joernensis и C. lyriformis, веснянки N. arctica, A. compacta, D. nanseni и D. bicaudata, ручейники A. ladogensis, A. ochripes, A. stigmatella, G. intermedia, M. gelidum и H. nevae. Примечательно, что большинство из них
имеет сибирское происхождение и относится к экологической группе холодолюбивых психро-фильных реобионтов. Таким образом, Уральские горы служат своеобразным фаунистическим коридором, по которому генетически сибирские виды могут проникать значительно южнее области их сплошного распространения в Европе.
С другой стороны, некоторые виды, весьма обычные в равнинной части бассейна Камы, не обнаружены на северо-востоке Пермского края: это поденки Ephoron virgo (Olivier, 1791), Potaman-thus luteus (Linnaeus, 1767), Caenis macrura Stephens, 1835 и Ephemerella ignita (Poda, 1761), веснянки Isogenus nubecula Newman, 1833, Isoperla difformis (Klapalek, 1909) и Perlodes dispar Rambur, 1842, ручейники Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), Cheumatopsyche lepida (Pictet, 1834), Hydropsyche contubernalis McLachlan, 1865, H. pellu-cidula и B. subnubilus. В основном эти виды относятся к европейской генетической группе и характеризуются как умеренно-тепловодные потамоби-онты - обитатели крупных равнинных водотоков. Некоторые из них проникают в предгорья и в южные районы Уральской горной страны, достигая при этом на севере и востоке различных рубежей. Так, ручейники H. contubernalis отмечены в бассейне Чусовой, поденки C. macrura, P. luteus, ручейники Ch. lepida, H. pellucidula и B. subnubilus -в р. Яйве, поденки E. ignita, веснянки I. nubecula и ручейники P. pusilla - в Средней Вишере.
В целом фауна амфибиотических насекомых северо-востока Пермского края по своему составу существенно ближе к таковой республики Коми -из 58 зарегистрированных здесь видов 53 являются общими с энтомофауной бассейна Печоры; из них 47 - общие с ее североуральской частью, 43 - с тиманской, 37 - с Приполярным Уралом. С бассейном Чусовой северо-восток Пермского края объединяет лишь 38 общих видов, с бассейном р. Белой - 36, с равнинной частью бассейна Средней Камы - только 32 вида.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 07-04-96001).
Библиографический список
Алексевнина, М.С. Донная фауна Верхней Вишеры и ее притоков в районе Вишерского заповедника / М.С. Алексевнина, А.А. Корионов // Заповедник Вишерский: итоги и перспективы исследований. Пермь, 2006. С. 76-79.
Бенинг, А.Л. Материалы по гидрофауне р. Камы // Работы Волжской биол. станции. 1928. Т. 9, № 4-5. С. 237-286.
Биология Воткинского водохранилища / под ред. М.С. Алексевниной. Иркутск: Изд-во Иркутск. ун-та, 1988.
Жильцова, Л.А. Отряд Plecoptera - Веснянки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. I. М.; Л.: Наука, 1964. С. 177-200.
Жильцова, Л.А. Веснянки (Plecoptera). Группа Еи-^^паШа. СПб.: Наука, 2003. 538 с.
Громов, В.В. Донная фауна р.Камы, ее годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения. дис. ... канд. биол. наук / Громов В.В. Молотов, 1953. 287 с.
Иванов, В.Д. Исследования личинок ручейников фауны России / В.Д. Иванов, В.Н. Григоренко // Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий: материалы V Всерос. трихоптеролог. симп. Воронеж, 1997. С. 7-12.
Иванов, В.Д. Trichoptera ручейники / В.Д. Иванов,
В.Н. Григоренко, Т.И. Арефина // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. СПб., 2001. С. 7-72.
Качалова, О.Л. Отряд Trichoptera - Ручейники // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. IV. Большекрылые, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи и ручейники. Л.: Наука, 1987. С. 107-193.
Клюге, Н.Ю. Поденки (Ephemeroptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые. СПб., 1997. С. 175-220.
Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / под ред. Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.
Паньков, Н.Н. К познанию биологического разнообразия водоемов Западного Урала. Фауна поденок ^шейа: Ephemeroptera) р. Сылвы и их роль в донных биоценозах // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти, 1997. С. 134-139.
Паньков, Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья / Н.Н. Паньков. Пермь: Гармония, 2000. 192 с.
Паньков, Н.Н. Фауна веснянок (Plecoptera) Прикамья // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: материалы II Всерос. симп. по ам-фибиотич. и водным насекомым. Воронеж, 2004. С. 121-126.
Паньков, Н.Н. Поденки (Ephemeroptera) Пермского Прикамья // Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы III Всерос. симп. по амфибиотич. и водным насекомым. Воронеж, 2007. С. 222-228.
Чернова, О.А. Отряд Ephemeroptera - Поденки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. I. М.; Л.: Наука, 1964. С. 110-136.
Шубина, В.Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе водоемов северо-востока Европы // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфи-биотических и водных насекомых России: мате-
Pankov, N.N. Zoogeographic features of the amphibi-otic insects fauna of the Urals (mayflies, stoneflies, caddisflies) // Invertebrate animals diversity in the North: Abst. Second Inter. Conf. Syktyvkar, 2003. P. 137.
Pankov, N.N. Caddisflies (Insecta: Trichoptera) of the Sylva River Basin, the Middle Urals / N.N. Pan'kov, V.D. Ivanov, V.G. Novokshonov // Russian Entomol. J., 1996. № 5 (1-4). P. 97-106. Pan'kov, N.N. New data on Trichoptera of the Kama Basin (West Urals) / N.N. Pan'kov, V.G. Novokshonov // Far Eastern Entomologist, 2003. № 128. P. 12-14.
Поступила в редакцию 24.03.2008.
The amphibiotic insects of the north-east of Perm region and neighboring territories (mayflies, stoneflies, and caddisflies)
A.B. Krasheninnikov, N.N. Pan'kov, N.V. Pan'kova, O.S. Starova
Faunistic investigations of amphibiotic insects in the north-east of Perm region and neighboring territories revealed the presence of 58 species. Twenty-one species are belonged to mayflies, 20 - caddisflies, and 17 -stoneflies. Six of these species are known only by larvae, 34 - only by imagoes. One species of caddisflies is new for the Urals Mountains. Eight species of insects are recorded in the Perm region for the first time. Data on the Ural fauna of amphibiotic insects are reviewed. Some peculiar faunistic features of the mayflies, stoneflies and caddisflies inhabiting the Ural Mountains are discussed.
риалы II Всерос. симп. по амфибиотич. и водным насекомым. Воронеж, 2QQ4. С. 273-278.
Шубина, В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Ти-мана I В.Н. Шубина. СПб.: Наука, 2QQ6. 4Q1 с.
Шубина, В.Н. Ручейники (Trichoptera) в бентосе водотоков бассейна верхнего течения Печоры II Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: материалы III Всерос. симп. по амфибиотич. и водным насекомым. Воронеж, 2QQ7. С. 38Q-385.
Таусон, А. О. Водные ресурсы Молотовской области I А.О. Таусон. Молотов, 1947. 321 с.
