CC BY
381 + 0 4с3'75
Р(с) =- --(1)
КЧ 1 + 0,41с2'76 + 0,25с4'76 ' К )
Используя зависимость (1), для любого L можно найти оптимальное значение параметра с как точку максимума функции
_ P(/(¿) ■ кс) 9[ ) PiñL) ■ с) ■
Выводы. Для сепарации с помощью колеблющейся мембраны бинарных газовых смесей в сво-бодномолекулярном потоке:
1) определена оптимальная амплитуда колебаний мембраны;
2) построена аппроксимационная зависимость проводимости мембраны от безразмерной скорости колебаний, позволяющая определить ее оптимальное значение;
3) показано, что изменение длины канала не дает увеличения эффективности, но позволяет снизить необходимую скорость колебаний мембраны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ковалёв В.Л., Косьянчук В.В., Якунчиков А.Н. Свободномолекулярное течение газа через колеблющуюся мембрану // Изв. РАН. Механ. жидкости и газа. 2014. № 4. 119-124.
2. Yamaguchi Н., Shobatake К., Niimi Т. Molecular dynamic study on rare gas-graphite (0001) surface scattering // Rarefied Gas Dynam.: 26th Int. Symp. 2008. St. Petersburg; AIP Conf. Proc. St. Petersburg, 2008. 647-652.
3. Yamamoto K., Takeuchi H., Hyakutake T. Scattering properties and scattering kernel based on the molecular dynamics analysis of gas-wall interaction // Phys. Fluids. 2007. 19. 87-102.
4. Ковалёв В.Л., Якунчиков А.Н. Коэффициенты аккомодации для молекулярного водорода на поверхности графита // Изв. РАН. Механ. жидкости и газа. 2010. № 6. 158-165.
5. Sharipov F. Application of the Cercignani-Lampis scattering kernel to calculations of rarefied gas flows. I. Plane flow between two parallel plates // Eur. J. Mech. B/Fluids. 2002. 21. 113-123.
6. Ковалёв В.Л., Якунчиков А.Н. Анализ моделей рассеяния на основе результатов траекторных расчетов // Изв. РАН. Механ. жидкости и газа. 2012. № 5. 80-87.
7. Knudsen М. The kinetic theory of gases: Some modern aspects. L.: Methuen & Co., 1934.
8. Шидловский В. П. Введение в динамику разреженного газа. М.: Наука, 1965.
Поступила в редакцию 16.06.2014
УДК 531/534:57
АЛГОРИТМ КОРРЕКЦИИ ВЫХОДНЫХ СИГНАЛОВ ВЕСТИБУЛЯРНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ ДЛЯ ИМИТАЦИИ ПАССИВНОГО ПОВОРОТА
В. В. Александров1, Т. Б. Александрова2, А. Ангелес Вазкез3, Р. Вега4, М. Рейес Ромеро5, Э. Сото6, К. В. Тихонова7, Н.Э. Шуленина8
Рассматривается возможность коррекции выходных сигналов для инерциальных ме-ханорецепторов вестибулярного аппарата человека с использованием дополнительной информации.
Ключевые слова: биомехатронная система, вестибулярный механорецептор, вестибу-лоокулярный рефлекс.
1 Александров Владимир Васильевич — доктор физ.-мат. наук, проф., зав. каф. прикладной механики и управления мех.-мат. ф-та МГУ, e-mail: vladimiralexandrov366Qhotmail.com.
2 Александрова Тамара Борисовна — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. ИМИСС МГУ, e-mail: vladimiralexandrov366Qhotmail.com.
3 Ангелес Вазкез Алисия — магистр Автономного университета г. Пуэбла, Мексика, e-mail: esoto24Qgmail.com.
4 Вега Росарио — PhD, Автономный университет г. Пуэбла, Мексика, e-mail: esoto24Qgmail.com.
5 Рейес Ромеро Марибель — PhD, Автономный университет г. Пуэбла, Мексика, e-mail: esoto24Qgmail.com.
6 Сото Энрике — PhD, Автономный университет г. Пуэбла, Мексика, e-mail: esoto24Qgmail.com.
7 Тихонова Катерина Владимировна — науч. сотр. ИМИСС МГУ, e-mail: vladimiralexandrov366Qhotmail.com.
8 Шуленина Нейля Энверовна — канд. физ.-мат. наук, ст. науч. сотр. лаб. математического обеспечения имитационных динамических систем мех.-мат. ф-та МГУ, e-mail: neshulQyandex.ru.
The possibility of the output signals correction for inertial niechanoreceptors of vestibular apparatus nsing the additional information is considered.
Key words: bioniechatronic system, vestibular meclianoreceptor. vestibnlar-ocnlar reflex.
1. Введение. В настоящее время но результатам, полученным норвежскими учеными М.-Б. и Е.И. Мозерами (Мау-Britt Moser и Edvard I. Moser, Нобелевская премия но физиологии и медицине 2014 г.), могут быть определены четкие контуры и структура бионавигационной системы человека. Начиная с семидесятых годов прошлого века в теории и практике навигационных систем получили широкое распространение корректируемые системы инерциальной навигации, когда происходит коррекция выходных сигналов основной системы при наличии дополнительной информации. Встает вопрос: возможна ли коррекция выходных сигналов для инерциальных механореценторов вестибулярного аппарата, являющегося основной частью бионавигационной системы?
Рассмотрим эту возможность на примере имитации ве-стибулоокулярного рефлекса на тренажерах с охрани ченной подвижностью. Большинство динамических стендов для авиационных и автомобильных тренажеров построено на основе кинематических схем платформы Стюарта. Все они имеют жесткие геометрические ограничения на перемещения. Например, для стенда опорного тина с шестью степенями свободы при свободном ходе гидроцилиндров 1 м поворот в горизонтальной плоскости возможен лишь на 15 20°. Другие схемы вообще не имеют этой возможности. Таким образом, во всех этих случаях имитация веетибулоокулярного рефлекса либо невозможна, либо неэффективна. При наличии визуальной имитации персонально управляемого движения отсутствие соответствующей реакции вестибулярного аппарата приводит к потере качества имитации пилотирования.
Поворот головы
Рис. 1. Функциональная схема реакции полукружных каналов па поворот головы
Предположим, что сначала было прямолинейное движение персонально управляемого объекта, а затем начался поворот налево в горизонтальной плоскости. При этом нилот должен сохранить направление взгляда, т.е. рассматривается пассивный поворот и вестибулоокулярный рефлекс, ему соответствующий. Для того чтобы осуществить имитацию реакции латеральных полукружных каналов в соответствии с реальной реакцией (рис. 1), необходимо увеличить частоту следования импульсов (снайков) потенциалов действия первичных афферентных нейронов левого канала и по возможности уменьшить частоту импульсации потенциалов действия первичных афферентных нейронов правого канала [1]. Рассмотрим возможность такой коррекции в рамках математической модели, полученной нами и представленной в работах [1, 2|.
2. Упрощенная модель типа Ходжкина-Хаксли активности первичного афферентного нейрона вестибулярного аппарата. Опишем процесс генерации потенциала действия в случае, когда этот процесс можно представить как автоколебания с постоянной амплитудой и изменяющейся частотой (распространение этих автоколебаний в форме автоволн здесь не рассматривается) .
Математическая модель, базирующаяся на уравнениях Ходжкина Хаксли [3], была модифицирована в соответствии с результатами экспериментов на вестибулярных афферентных нейронах крыс [4, 5]. Таким образом, в отличие от других моделей [6, 7], наша модель основана на физиологических параметрах, полученных экспериментально на вестибулярном аппарате млекопитающих. Модель включает новый параметр инактивации калиевого тока, динамика которого описана уравнением Колмогорова для марковских процессов с дискретным числом состояний.
Модификация системы уравнений заключается в следующем:
1) в представление калиевого тока /к введен параметр инактивации hк для /к, и в этой связи использовано уравнение Колмогорова для описания динамики в среднем этого параметра;
2) математически обосновано уменьшение порядка математической модели в связи с присутствием малого параметра тт при производной субсистемы, описывающей динамику в среднем параметра активации т натриевого тока
3) интеграл п + h = С = const, где п параметр активации /к и h параметр инактивации /Na, был использован для упрощения модели Ходжкина Хаксли во многих статьях (см. [1|), в нашей
работе этот интеграл был модифицирован, согласно экспериментальным данным, в виде п + /г = С(У), где V потенциал действия первичного нейрона.
Таким образом, модифицированная модель представлена в
форме уравнений Коши третьих) - —- -—- ] — Устойчивый (Ьок с
порядка с малым параметром в тт
правой части уравнения, описы- ^
вающего динамику нового пара- Рис. 2. Анализ устойчивости системы для разных значений по-метра/гк [11- стоянного синаптичсского тока
В настоящей работе, положив этот малый параметр равным нулю, представим упрощенный вариант модифицированной модели активности первичного афферентного нейрона в следующем виде:
где
Ст • —— Isyn — ^Na. — 1к — II, du
Tn(V)- — = (noc(V)-n)Q,
In, = gN,mL(V)(C(V) - n)(V - FNa),
Ik = 9Kn4hK(V - Vk), II = 9l(V - VL), C(V)=n00(V) + hxaoo(V), 1
nioo(V)
hN,(V)
Поо(У) =
1 + exp
1
1 + exp ^
У+60,5^ '
9,9
l + exp(Ä)
Tn(V)
_68_
expf^+exp
(1) (2)
Здесь /syn синантический ток; II ток утечки;
V мембранный потенциал афферентного нейрона; Ст емкость мембраны нервной клетки;
п параметр, описывающий процесс активации калиевого тока, являющийся вероятностью присутствия частиц активации калиевого тока в калиевых каналах;
/г к параметр, описывающий процесс инактивации калиевого тока, являющийся вероятностью отсутствия частиц инактивации калиевого тока, здесь /гк = Л-с»;
/*Na параметр, описывающий процесс инактивации натриевого тока, являющийся вероятностью отсутствия частиц инактивации натриевого тока;
тп постоянная времени процесса активации калиевого тока;
Рис. 3. Особые точки системы: сплошная линия предельный цикл для модели (1), (2) с начальными условиями (—45,66 мВ: 0,11) для /дуП = 1 мкА/см2: верхняя особая точка неустойчивый фокус (—30,957 мВ: 0,692), нижняя устойчивый фокус
(—39,113 мВ: 0,305) с областью притяжения (показана штриховой линией) аттрактора
Рис. 4. Схема гальванической стимуляции с размещенными в области ушей электродами
Поо, mоо стационарные значения процессов активации калиевого и натриевого токов соответственно;
h'N&oo, hiioo стационарные значения процессов инактивации натриевого и калиевого токов соответственно;
Q "температурный фактор" коэффициент температурной зависимости, необходимость его введения связана с разностью физиологической температуры и комнатной (20 25°С), при которой проводились эксперименты по определению параметров модели.
Параметры модели приведены в табл. 2 статьи [2|. В настоящей работе получены следующие результаты численного анализа модели (1), (2) при постоянном сннаптическом токе (рис. 2): а) найдена точка бифуркации Андронова Хопфа 1*уп = 1,147 мкА/см2, в правой окрестности которой существует орбнталь-но асимптотически устойчивый предельный цикл; б) в левой окрестности (0,7; 1,147) точки бифуркации существует точечный аттрактор асимптотически устойчивый фокус; в) часть левой окрестности (0,99; 1,147) является интервалом бифуркации, где существуют оба аттрактора с соответствующими областями притяжения.
Таким образом, в интервале бифуркации, когда существуют два аттрактора с соответствующими областями притяжения (рис. 3), система (1), (2) при постоянном входном сннаптическом токе, принадлежащем этому интервалу, является бнетабильной негрубой динамической системой (но классификации Понтрягина Андронова).
3. Алгоритм гальванической стимуляции вестибулярного аппарата для имитации вестибу-лоокулярного рефлекса. Число публикаций по результатам экспериментальных исследований эффективности гальвани ческой стимуляции вестибулярного аппарата в последнее время стремительно растет [8]. В лаборатории клеточной нейрофизиологии Автономного университета г. Пуэбла (Мексика) предложено наиболее безопасное размещение 4 электродов на сосцевидных отростках затылочной кости (processus mastoideus). На рис. 4 представлена схема гальванической стимуляции, соответствующая этому предложению. Для формирования сигналов гальваничеекой-стимуляции с помощью двух электродов левой части корректора (рис. 4) в рамках рассмотренного во введении эксперимента выберем структуру алгоритма коррекции. Так как перед поворотом было прямолинейное движение, то реакция латеральных полукружных каналов отсутствует и значение постоянного еинаптиче-ского тока в (1) находится в левой окрестности точки бифуркации. Предположим, что оно находится в интервале бифуркации (рис. 2) и начальные условия для системы (1), (2) принадлежат области притяжения точечного аттрактора (рис. 3). Следовательно, для выбора формы входного сигнала гальвани ческой стимуляции можно воспользоваться линейными уравнениями в отклонениях от устойчивого фокуса. Тогда рассмотрим поетояннодейетвующий корректирующий программный сигнал Pi{t) гальванический ток как аддитивную коррекцию выходного сигнала с первичного нейрона. Поскольку линейная система в отклонениях является колебательной системой, то возникает возможность формировать входной сигнал с электродов левой части корректора в виде кусочно-постоянной периодической функции с круговой частотой, близкой к собственной частоте линейной системы. Таким образом, структура алгоритма коррекции выходного сигнала инерциальных механорецепторов
Рис. 5. Результаты численного анализа системы (выходная информация с первичного афферентного нейрона) в случае гальванической стимуляции при следующих начальных условиях (Уп,пп) = (—37 мВ; 0,5) и -Суп = 1 мкА/см2: о 7о = 71 = 0 мкА/см2: б 70 = 0,2 мкА/см2. 71 = 0: в 70 = 0,2 мкА/см2. 71 =0,1 мкА/см2. собственная частота системы уравнений в вариациях си о = 0,3 1/мс
латеральных полукружных каналов — может быть представлена в виде
Pi (í) = 1 + 0, 5 sign (sin(woí)). (3)
Следуя работам по стохастизации моделей типа Ходжкина-Хакслп [6], добавим к синаптиче-скому току в модели (1), (2) гауссовский белый шум. Тогда уравнение (1) примет вид
dV
ст • — = [/s°yn + 7оОД] + 71 Pi (í) - /Na -Ik-IL. (4)
Рисунок 5, а в свидетельствует об эффективности предлагаемого алгоритма гальванической коррекции по сравнению с ситуацией, когда такая коррекция отсутствует. Если у стенда тренажера нет возможности совершать повороты в горизонтальной плоскости, то спайки в выходном сигнале с первичных афферентных нейронов левого и правого полукружных каналов не возникают (рис. 5, а). Если рассматриваются реализации стохастического варианта модели при отсутствии гальванической коррекции, то возможно появление одного или двух спайков (рис. 5,6). И только при добавлении гальванической коррекции число спайков возрастает до 4-8 (рис. 5, в), что соответствует наличию пачек спайков (bursting) с частотой следования 40-60 Гц. Таким образом, в рамках рассмотренной модели (1)-(4) можно утверждать о возможности гальванической коррекции выходных сигналов с афферентных нейронов вестибулярного аппарата с целью имитации вестибулоокулярного рефлекса при тренировках пилотов на тренажерах с ограниченной подвижностью. Надо отметить, что для экспериментального подтверждения полученного результата придется увеличить амплитуду входного сигнала гальванической стимуляции в допустимых пределах, так как электроды корректора расположены на кожной поверхности мастоидной части затылочной кости.
4. Выводы. На основе полученных результатов в рамках модели (1)-(4) показано, что возможно применение гальванической стимуляции не только для сохранения вертикальной позы при вестибулярной дисфункции в пожилом возрасте [8], но и для подготовки и сертификации пилотов. Ранее в [9] была рассмотрена возможность использования гальванической коррекции для тренировок космонавтов с целью улучшения качества персонального управления космическим аппаратом при спуске с орбиты.
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ № 14-5000029.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Садовничий В.А., Александров В.В., Александрова Т.В., Вега Р., Сото Э. Информационный процесс в латеральных полукружных каналах // Докл. РАН. 2011. 436, № 1. 129-132.
2. Sadovnichii VA., Aleksandrov V.V., Alexandrova Т.В., Konik А.А., Pakhomov B.V., Sidorenko G.Yu., Soto E., Tikhonova К. V, Shulenina N.E. Mathematical simulation of correction of output signals from the gravitoinertial mechanoreceptor of vestibular apparatus // Moscow Univ. Mech. Bull. 2013. 68, N 5. 111-116.
3. Hodgkin A.L., Huxley A.F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve //J. Physiol. 1952. 117. 500-544.
4. Limón A., Pérez С., Vega R., Soto E. Ca2+-activated K+-current density is correlated with soma size in rat vestibular-aflferent neurons in culture //J. Neurophysiol. 2005. 94, N 6. 3751-3761.
5. Aleksandrov V.V., Mikhaleva E.Yu., Soto E., Garcia Tarn,ayo R. A modification of the Hodgkin-Huxley model for primary neurons of the vestibular apparatus // Moscow Univ. Mech. Bull. 2006. 61, N 5. 21-24.
6. Goldwyn J.H., Shea-Brown E. The what and where of adding channel noise to the Hodjkin-Huxley equations // PLOS Comput. Biol. 2011. 7. 1-9, el002247.
7. Ospeck M. Auditory nerve spike generator modeled as a variable attenuator based on saddle node on invariant circle bifurcation // PLOS ONE. 2012. 7, N 9. 1-7, e45326.
8. Столбков Ю.К., Томиловская E.C., Козловская И.В., Герасименко Ю.Н. Гальваническая вестибулярная стимуляция в физиологических и клинических исследованиях последних лет // Успехи физиол. наук. 2014. 45, № 2. 57-76.
9. Moore S.T., Dilda V, MaeDougall H.G. Galvanic vestibular stimulation as an analogue of spatial disorientation after spaceflight // Aviat. Space and Environ. Med. 2011. 82. 535-542.
Поступила в редакцию 27.03.2015
