Шарипова М.Ю., Дубовик И.Е., Нагаев В.Х., Рахматуллина И.В., Климина И.П.
Башкирский государственный университет
АЛЬГОФЛОРА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮЖНОГО УРАЛА
Представлены результаты исследования почвенных водорослей Южно-Уральского государственного природного заповедника и национального парка «Башкирия». Выявлены ведущие отделы альгофлоры изученных ООПТ. Приведен анализ зависимости видового разнообразия водорослей и их обилия от антропогенных нагрузок. Впервые рассмотрен эколого-таксономический состав водорослей, обитающих на коре древесных растений национального парка «Башкирия».
До настоящего времени отсутствовали детальные описания почвенной и эпифитной альгофлоры ООПТ Южного Урала. Первой сводкой по составу синезеленых водорослей почв ООПТ явилась работа И.Е. Дубовик и др. (2007), в которой приведены данные по территориям национальных парков «Аслы-Куль», «Башкирия», заповедника Шульган-Таш, памятника природы «Красноусольские минеральные источники».
Целью настоящей работы явилось изучение почвенной альгофлоры Южно-Уральского государственного природного заповедника (далее заповедник) и национального парка «Башкирия», на территории последнего также проведены исследования эпи-фитных водорослей.
Южно-Уральский государственный природный заповедник расположен в Бело-рецком районе Республики Башкортостан. Включает самый высокогорный район Южного Урала с горными темнохвойными, сосновыми и широколиственными лесами, субальпийскими лугами, каменистыми россыпями. Основными почвами заповедника являются горно-лесные серые. В наиболее приподнятой его части распространены горно-тундровые, горно-луговые почвы, которые ниже сменяются горно-лесными бурыми и горно-дерново-подзолистыми, сменяющимися, в свою очередь, горно-лесными серыми. На пониженных элементах рельефа и под степями формируются черноземы [4].
Национальный парк «Башкирия» является местом отдыха жителей южного региона Республики Башкортостан (РБ) и Оренбургской области. В физико-географическом отношении парк расположен в низкогорноувалистом районе, покрытом широколиственными лесами с небольшой примесью
хвойных пород. Основные лесообразующие породы - липа, клен остролистный, дуб, ильм и вяз. Хвойные породы представлены елью и сосной.
Почвенный покров территории парка в основном представлен щебнистыми вариантами горных дерновых, луговых, светло-серых и дерново-подзолистых почв. Крутые и каменистые инсолируемые склоны в нижней части заняты темно-серыми и серыми лесными почвами, выше они сменяются маломощными почвами и выходами на дневную поверхность скальных отложений и каменистых россыпей. Незначительное распространение по речным поймам имеют аллювиальные дерновые почвы. [4].
При изучении поверхностных водорослевых разрастаний на коре деревьев пробы отбирались на стволах деревьев на высоте 1,5 м, хотя визуально отмечали, что особенно в весенний период на нижних частях ствола, ближе к почве, разрастания имеют довольно большую площадь. Пробы эпифитных водорослей анализировали по общепринятой альгологической методике [1, 5].
Почвенные образцы в заповеднике отбирались на восьми участках в августе 2006 г. Отправной точкой служил участок, расположенный у подножья горы Малый Ямантау. Следующие участки располагались последовательно к вершине на высотах 810-830 м, 880 м, 900 м, 930-940 м и 960 м над у.м.
Характеристика участков отбора проб:
1 участок - низовье г. Малый Ямантау, ши-
роколиственный лес;
2 участок - предгорье г. Малый Ямантау,
широколиственный лес с примесью ели;
3 участок - 810-830 м г. Малый Ямантау, бе-
резняк с примесью темнохвойных пород;
4 участок - 880 м г. Малый Ямантау, гор-
ный луг;
5 участок - 900 м г. Малый Ямантау, сме-
шанный горный лес;
6 участок - 930-940 м г. Малый Ямантау,
смешанный горный лес;
7 участок - 960 м г. Малый Ямантау, сме-
шанный горный лес с выходом горных пород.
В работе мы изучали также почвенные водоросли поймы рек Реветь и Малый Ин-зер на четырех участках, в разной степени подверженных антропогенному воздействию. На каждой реке 1 участок контрольный (ненарушенный) и 2-й участок с антропогенным нарушением.
Исследования почвенных водорослей национального парка проводились на правом берегу Нугушского водохранилища в различные годы (2004-2006 гг.) и сезоны (май, июль, сентябрь).
Характеристика участков отбора проб:
1 участок - смешанного широколиственно-
го леса с преобладанием липы и клена осторолистного располагается вблизи детского оздоровительного лагеря «Бригантина»;
2 участок - лесная тропа у лагеря;
3 - широколиственный лес с преобладанием
липы и клена осторолистного при въезде в зону отдыха, недалеко от дамбы водохранилища;
4 участок - лесная тропа у дамбы.
Сбор почвенных образцов осуществлялся классическими почвенно-альгологически-ми методами [3]. Флористический анализ почвенной альгофлоры проводили в чашечных культурах со «стеклами обрастания» [3]. Эпи-фитные водоросли изучали прямым микро-скопированием и методом накопительных культур. Для учета сходства состава водорослей использовали коэффициент флористического сходства Серенсена. Также проведен анализ альгофлоры по спектру экобиоморф.
В результате исследования в заповеднике было выявлено 44 вида водорослей, относящихся к 5 отделам, 5 классам, 12 порядкам, 19 семействам, 33 родам. Ведущими являлись отделы СЫогорЬу1а (51%) и СуаиорЬу1а (43%) (рис. 1). Наиболее разнообразно представлены семейства СЫогососсасеае и CЫamydomonadaceae. По количеству таксо-
нов выделялся род CЫamydomonas. В исследовании альгоценозов основных типов леса Южно-Уральского заповедника, проведенном Н.А. Шмелевым (2002), доля синезеленых водорослей составляла 8,5% от общего числа видов, доминирующими были зеленые водоросли, а вышеуказанные семейства также отмечены как ведущие.
Среди синезеленых водорослей по числу таксонов доминировало семейство Phormidiaceae.
По обилию и видовому разнообразию зеленые водоросли лидировали практически во всех альгоценозах. Преобладание зеленых водорослей - отличительная черта лесных фитоценозов [1].
Спектр экобиоморф водорослей был представлен формулой
Ch14CgPgX4M3Cf3H2B1Nf1Pf1hydr1. Преобладали СЬ-, Р-формы (рис. 2). Причем Р-формы
преобладали в предгорье Малого Ямантау, виды-убиквисты Ch-формы - в лесной подстилке и пробах почвы с горного луга. Влаголюбивые С-формы доминировали в пробах почвы у подножья горы в широколиственном лесу.
Альгоценозы первых двух участков ха-растеризовались большим флористическим разнообразием, имели более сложную экологическую и таксономическую структуру по сравнению с альгоценозами остальных участков, что можно объяснить повышенным режимом увлажнения, о чем свидетельствует спектр жизненных форм данного альго-ценоза. Коэффициент флористического сходства для них составил 46%, соотноше-2%-2%-
0Cyanophyta
43% Ш Chlorophyta
ИBacillaпophyta
„„ ■Xanthophyta
51% Ш
■ Euglenophyta
Рисунок 1. Соотношение основных отделов водорослей в почвах заповедника, %
ние основных отделов водорослей и спектры жизненных форм тоже были сходными, поскольку биотопы данных участков характеризовались значительным сходством. С увеличением высоты видовое разнообразие снижается. На высоте 960 м над у.м. было обнаружено всего 2 вида водорослей, которые могут обитать в суровых условиях.
На исследованных нами участках пойм рек Инзер и Реветь заповедника преобладали синезеленые водоросли (Cyanobacteria). Они составляли 48% от общего числа видов, зеленые водоросли - 40%, диатомовые -12%.
Сравнивая нарушенные и ненарушенные участки заповедника, мы отметили различное соотношение водорослей по обилию и видовому составу. Так, самое высокое видовое разнообразие водорослей и их обилие выявлено на первом ненарушенном участке поймы, представляющем собой северозападный берег реки Реветь. На нарушенных участках поймы вблизи автомобильной трассы формируются монодоминантные альгоценозы с невысоким обилием, представленные устойчивыми к антропогенному прессу Р-формами водорослей. Нарушенные участки обладали также меньшим видовым разнообразием. Это свидетельствует о том, что водоросли реагируют на антропогенную нагрузку, связанную с уплотнением почвенного покрова, уничтожением растений на вытоптанных территориях. Определенные виды (Plectonema boryanum, Chlorococcum
тГшюпит, СуНпёгозрегшит stagnale) встречались как на нарушенных, так и на ненарушенных участках и имели высокие баллы обилия. Альгоценозы пойменных участков характеризовалась разными доминантными комплексами, в составе которых преобладали синезеленые водоросли. Значительное число видов синезеленых диагностирует стрессированность почв вследствие увеличения степени антропогенной нагрузки [5, 6].
В исследованных почвенных образцах национального парка было выявлено 88 видов и внутривидовых таксонов водорослей, которые относились к 5 отделам, 8 классам, 15 порядкам, 26 семействам, 41 роду.
Ведущими являлись отделы СуапорЬу1а (63%) и СЫогорЬу1а (19%), которые были представлены всеми имеющимися жизненными формами. Различия в альгофлоре наблюдали и спектре жизненных форм. Располагая жизненные формы в порядке убывания числа видов, мы получаем следующий спектр экобиоморф:
Преобладание одноклеточных водорослей-убиквистов, относящихся к СЬ-форме, и ксерофитных представителей Р-формы связано с антропогенным нарушением почвы в связи с рекреационными процессами. Посещение отдыхающими парка ведет, в первую очередь, к уплотнению почвы, нарушению ее структуры, аэрации и гидротермического
35
30
25
20
15
10
30,4
17,4 17,4
U-^L. 6,5
Рисунок 2. Спектр жизненных форм водорослей заповедника,
5
0
Таблица 1. Сравнительная таксономия флоры исследованных участков национального парка
Участки отделов классов порядков семейств родов видов р/в
1 4 7 9 11 23 42 50
2 5 В 10 12 12 31 35
3 5 б 10 14 21 42 4В
4 5 7 12 13 23 32 37
Всего 5 В 15 2б 41 81 ВВ
Таблица 2. Общий таксономический и экологический список эпифитных водорослей национального парка «Башкирия»
Таксон Жизненная форма |Tilia cordata Mill. | Populus nigra L. Acer platanoides L.
Отдел CYANOPHYTA
Microcystis pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk. С- + +
Microcystis pulverea f. minor (Lemm.) Hollerb. С- + +
Microcystis hansgirgiana (Hansgi.) Elenk. С- +
Phormidium autumnale (Ag.) Gom. Р- + +
Phormidium frigidum F. E. Fritsch. Р- +
Phormidium foveolarum (Mont.) Gom. Р- +
Nostoc punctiformе (K?tz.) Elenk. СF- +
Nostoc minutissimum (K?tz.) Kossinsk. CF- +
Отдел BACILLARIOPHYTA
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. B- +
Отдел CHLOROPHYTA
Radiosphaera minuta Hernd. Ch- +
Trebouxia arboricola Pium. Ch- +
Bracteacoccus minor (Chod.) Petrova Ch- +
Bracteacoccus aggregatus Tereg. Ch- +
Mychonastes homoshaera Skuja Ch- +
Chlorella ellipsoidea Gern. Ch- +
Borodinellopsis oleifera Schwarz.. Ch- +
Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Herndon. Ch- +
Coccomyxa subglobosa Pasch. f. subglobosa Ch- +
Coccomyxa gleobotrydiformis Reisigl. Ch- +
Ulothrix variabilis K?tz. H- +
Stichococcus minor N?g. H- + +
Desmococcus vulgaris (N?g.) Brand Ch- + + +
Trentepohlia umbrina (K?tz.) Ch- +
Trentepohlia uncinata (Gobi) Hansg. Ch- +
Всего 24 15 11 4
режима. Наиболее разнообразно представлено семейство Oscillatoriaceae. Виды этого семейства: Phormidium autumnale, Oscillatoria brevis, Plectonema boryanum f. boryanum - показали наиболее высокую встречаемость в пробах (>51%). Состав жизненных форм почвенных водорослей национального парка свидетельствует о большей силе влияния антропогенного фактора.
В исследованных лесных участках (1, 3) национального парка выявлено примерно одинаковое число видов водорослей, сходство видового состава было 4б%. Альгофло-ра изученных троп показала меньшее сходство (коэффициент Серенсена 38%).
Исследования эпифитных водорослей национального парка «Башкирия» позволили выделить 24 вида и внутривидовых таксона, относящихся к 3 отделам (СуаиорЬуІа, БасіПагіорЬуІа, СЫогорЬу!а), 4 классам, 8 порядкам, 13 семействам (табл. 2). Распределение эпифитных водорослей по таксономическим группам приведено на рис. 3. Спектр экобиоморф выражен формулой СЬ13Н2Б1Р3С3СР2. Поверхностные разрастания эпифитных водорослей на отдельном дереве урбанизированных территорий насчитывают, как правило, всего 2-3 вида [7], тогда как альгоце-нозы эпифитов национального парка характеризовались полидоминантностью и высо-
Chlor Cyan □ Eug
■ Xanth
■ Bac
ким видовым разнообразием. В составе эпи-фитной альгофлоры преобладали представители отдела СЫогорЬу1а. Преобладание зеленых водорослей на коре живых деревьев отмечалось ранее [7, 8]. Представители диатомовых водорослей отмечены единичным так-
соном. Также в ходе исследования выявлен сквозной вид, встреченный на всех обследованных деревьях. Это представитель зеленых водорослей - Desmococcus vulgaris, относящийся к Ch-форме, устойчивый к различным неблагоприятным условиям. Наиболее часто встречались виды (более 50%): Desmococcus vulgaris, Stichococcus minor. Наши данные совпадают с результатами других исследователей, которые часто обнаруживали, особенно Desmococcus vulgaris, на деревьях и других наземных объектах [2, 7].
Таким образом, альгофлора изученных ООПТ характеризовалась достаточно богатым и разнообразным видовым составом. Почвенные водоросли были представлены 5 отделами, а эпифиты - 3 отделами водорослей. Зеленые водоросли преобладали в почвах горной части заповедника и на ненарушенных участках национального парка. Сине-зеленые водоросли доминировали в пойменных экосистемах и заповедника, и национального парка, причем антропогенное нарушение выявлялось преобладанием Р-форм водорослей и видов-убиквистов, а также снижением количества водорослей. Первое исследование альгофлоры водорослей-эпифитов в национальном парке выявило их гораздо большее по сравнению с урбанизированными территориями видовое разнообразие.
Список использованной литературы:
1. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов.-М.:Наука,1984. - 149 с.
2. Водоросли. Справочник под ред. Вассера С.П. - Киев: Наукова думка, 1989. - 6G8 с.
3. Голлербах М.М, Штина Э.А. Почвенные водоросли.- Л, 19б9. - 142 с.
4. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю., Закирова З.Р. Синезеленые водоросли почв особо охраняемых природных территорий Предуралья и Южного Урала II Почвоведение. - 2GG7. ^4G, №2. С. 184-188.
5. Кучеров Е.В., Кудряшов И.К., Максютов Ф.А. Памятники природы Башкирии. Уфа, 1974.
6. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. - М., Наука, 197б. - 143 с.
7. Штина, Э.А. Альгологический мониторинг почв I Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. II Почвоведение. -1998. №12. С. 1449-14б1.
8. Дубовик И.Е. Состав и распространение эпифитных водорослей в городских экосистемах II Мировое сообщество: проблемы и пути решения. - 2GG5. №18. С. 114-119.
9. Воронкова Е. А. Эпифитные водоросли на Betula pendula (betulaceae) и tilia cordata (tiliaceae) II Ботанический журнал. - 1998. №11. С. 4G-42.