ФАУНА, ФЛОРА
УДК 574.522:061.62 (510+470)
АКВАКУЛЬТУРА КНР И РОССИИ: НАУЧНЫЕ ЦЕНТРЫ
ПО ИЗУЧЕНИЮ ПАТОЛОГИИ РЫБ И ДРУГИХ ОБЪЕКТОВ
И.А. Кондратьева1, М.Е. Маклакова, Ляньсин Гуй
(кафедра иммунологии; e-mail: [email protected])
В настоящем обзоре на основании китайской и российской научной периодики выявлены исследовательские центры по изучению патологии рыб и других гидробионтов. Проведен сравнительный анализ научной проблематики и объектов исследований этих институтов и лабораторий России и КНР. Представлены собственные данные по экспресс-методу ранней диагностики заболеваний рыб.
Ключевые слова: аквакультура КНР и России; болезни гидробионтов; иммунология рыб.
В настоящее время развитие аквакультуры интенсифицируется во многих странах мира. Однако искусственное разведение животных таит в себе множество проблем, и среди них массовые инфекционные заболевания ценных видов гидробионтов (рыб, креветок, моллюсков). Ввоз рыбопосадочно-го материала, кормов и других материалов из других хозяйств, в том числе и из других стран, приводит к быстрому распространению патогенов, что влечет за собой огромные финансовые потери. Поэтому необходимо своевременное информирование хозяйств о предотвращении возможных заболеваний гидробионтов и о способах их лечения. В российском и англоязычном Интернете практически отсутствуют работы по ихтиопатологии, проводимые в КНР. Актуальность составления подобного обзора китайской и российской научной периодики не вызывает сомнений, так как определение приоритетных направлений в области ихтиопато-логии и иммунологии гидробионтов в России и КНР, соотношения фундаментальных и прикладных исследований, количества и взаимосвязей институтов и центров необходимо для успешной кооперации как на уровне лабораторий, так и более крупных организаций двух стран.
В последние годы аквакультура КНР развивается быстрыми темпами. В 2009 г. Китай производил 37—38% от общего объема мировой аквакуль-туры. В связи с этим исследования в области иммунопатологии и вакцинации приобретают в этой стране все больший вес из-за частых вспышек инфекционных заболеваний у культивируемых видов рыб и ракообразных. На 2009 г. здесь существовало более 40 научных центров, занимающихся проблемами искусственного разведения водных жи-
вотных и в той или иной мере вопросами иммунитета гидробионтов. Однако, несмотря на развитую аквакультуру, исследования в области ихтио-патологии и иммунологии в КНР фрагментарны. Комплексные исследования по диагностике инфекционных заболеваний культивируемых рыб и вакцинации проводятся в Исследовательском рыбо-хозяйственном институте Южно-Китайского моря (г. Гуанчжоу) и в Главной лаборатории марикуль-туры Университета океанологии Китая (г. Циндао). В остальных институтах, по данным анализа публикаций за последние годы, выполняются отдельные исследования по разработке пищевых добавок и иммуностимуляторов [1], выделению и характеристике патогенных штаммов [2—4], а также экоток-сикологии [5, 6] (рис. 1, табл. 1).
Систематизированные фундаментальные исследования строения и функционирования иммунной системы рыб ведутся в Исследовательском центре биотехнологии рыб Института гидробиологии Китайской академии наук (г. Ухань). Для КНР ха-
Рис. 1. Структура прикладных исследований в области ихтиопа-тологии и иммунологии гидробионтов: А — в России; Б — в КНР; 1 — болезни и инфекционные агенты, 2— антибиотики, иммуномодуляторы, кормовые добавки, 3 — экотоксикология
Международный учебно-научный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова, г. Москва.
Таблица I
Основные научные центры КНР, занимающиеся проблемами искусственного выращивания рыб
Китай Название института или центра Круг научных интересов
Северная часть Рыбохозяйственный институт Китайской академии рыбохозяйственных наук (г. Харбин) Исследование иммуноглобулинов осетровых, пищевых добавок, весенней виремии карпов, аэромоноза
Университет Хэбэй (г. Баодинг) Изучение влияния ионов металлов на клеточный иммунитет креветок
Центральная часть Институт гидробиологии Китайской академии наук (г. Ухань) Фундаментальные исследования иммунитета рыб
Исследовательский рыбохозяйственный институт (г. Тунляо) Изучение нейроэндокринной иммунорегуляторной сети и влияния тяжелых металлов
Побережье Желтого моря Главная лаборатория марикультуры университета океанологии Китая (г. Циндао) Разработка методов диагностики и терапии синдрома белых пятен креветок
Исследовательский рыбохозяйственный институт Желтого моря (г. Циндао) Изучение вирусных болезней гидробионтов, влияния биодобавок на иммунитет рыб
Первый институт океанографии государственной океанической администрации (г. Циндао) Разработка микроинкапсулированных вакцин. Генетические адъюванты для ДНК-вакцин и их применение для вакцинации рыб
Побережье Восточно- Китайского моря Исследовательский центр пресноводного рыбоводства Китайской академии рыбохозяйственных наук (г. Уси) Изучение мукоромикоза в аквакультуре фугу, токсических эффектов мышьяка, меди и фенолов на иммунитет карпа, влияния питания на ракообразных
Шанхайский государственный рыбохозяйственный университет (г. Шанхай) Разработка биодобавок на основе культур бактерий
Университет г. Сучжоу Разработка кормов
Побережье Южно- Китайского моря Институт рыбного хозяйства (г. Гуанчжоу) Изучение патогенов рыб и ракообразных
Рыбохозяйственный институт Южно-Китайского моря (г. Гуанчжоу) Изучение синдрома белых пятен креветок, иридовирус-ных заболеваний ценных видов рыб. Разработка имму-номодуляторов на основе олигосахаридов
рактерно активное сотрудничество между институтами и лабораториями по выполнению совместных исследований [7].
Структура ихтиопатологии в Китае ориентирована на прикладные исследования (рис. 1), связанные с разработкой вакцин [7] и иммуностимуляторов. При этом подавляющая часть работ (91%) выполняется на объектах пресноводной аквакультуры
(представители семейства Acipenseridae, видов Ca-rassius auratus gibelio, Anguilla anguilla, Ictalurus pun-ctatus, Macrobrachium nipponense) [8] и марикуль-туры (Pseudosciaena crocea, Scophthalmus maximus, Lateolabrax japonicus, Lutjanus sanguineus, Chlamys farreri, Litopenaeus vannamei, Penaeus monodon) [9] (табл. 2). Только 9% исследований проводится на гидробионтах в естественной среде обитания.
На объектах, не являющихся вида-Таблица 2 ми аквакультуры (Oreochromis niloticus, Spinibarbus sinensis, Boleophthalmus pecti-nirostris), проводятся модельные эксперименты по оценке влияния антропогенного загрязнения на иммунный статус гидробионтов.
В связи с тем, что большая часть научных центров Китая, занимающихся проблемами аквакультуры, расположена на морском побережье, преобладают работы по морским гидробионтам, особенно по рыбам (табл. 2, 3) [6, 9].
В центре внимания ихтиопатологов КНР — вирусные и бактериальные заболевания гидробионтов, ведущие к массовой гибели в аквакультуре [3—6, 10]. Чаще других выделяют и исследуют возбудителей вибриоза (Vibrio anguillarum,
Объекты исследований в области ихтиопатологии и иммунологии гидробионтов в КНР
Таксономическая группа Латинское название Русское название
Acipenser schrencki Осетр амурский
Acipenser sinensis Осетр китайский
Anguilla anguilla Угорь европейский
Костные рыбы (Osteichthves) Boleophthalmus pectinirostris Илистый прыгун
Carassius auratus gibelio Карась серебряный
Ctenopharyngodon idellus Белый амур
Epinephelus akaara Групер
Fugu obscuras Фугу
Hypophthalmichtys molitrix Карп серебряный
Окончание табл. 2
Таксономическая группа Латинское название Русское название
Ictalurus punctatus Сом канальный
Lateolabrax japonicus Судак морской японский
Lutjanus erythopterus Луциан розовый
Lutjanus sanguineus Луциан горбоголовый
Fluta alba Угорь рисовый
Oreochromis niloticus, 0. aureus Тиляпия
Paralichthys olivaceus Камбала японская
Plecoglossus altivelis Айю
Pseudosciaena crocea Горбыль
Rachycentron canadum Кобия
Scophthalmus maxim us Тюрбо
Siniperca chuatsi Окунь китайский
Sparus macrocephalus Спарус
Spinibarbus sinensis Барбус
Trachinotus ovatus Трахинот
Моллюски (Mollusca) Chlamys farreri Гребешок
Cyclina sinensis Китайский моллюск
Haiiotis discus Hannai Морское ушко
Haliotis diversicolor Морское ушко
Pinctada martensii Устрица
Ракообразные (Crustacea) Litopenaeus vannamei Креветка белая тихоокеанская
Macrobrachium nipponense Креветка восточная речная
Penaeus monodon Креветка тигровая
Таблица 3
Патогены рыб и беспозвоночных, исследуемые в КНР
Группа патогенов Латинское название вида или семейства Болезни
Aeromonas hydrophila Аэромоноз рыб
Aeromonas sobria
Proteus mirabitis Кожные язвы рыб
Бактериальные Pseudomonas maltophila Псевдомоноз рыб
Vibrio vulnificus
Vibrio harveyi Вибриоз рыб
Vibrio anguillarum
Vibrio alginolyticus
Nodaviridae Нодавирусная инфекция рыб
Вирусные Nimaviridae Синдром белых пятен креветок
Iridoviridae Иридовирусная инфекция рыб
Паразитарные Cryptocaryon irritans Криптокариоз рыб
Грибковые Mucor sp. Мукоромикоз рыб
Vibrio alginolyticus и другие виды рода Vibrio) и аэромоноза (Aeromonas hydrophi-la, Aeromonas sobria). Среди вирусных патогенов наибольшее внимание уделяется нодавирусным и иридовирусным инфекциям рыб (табл. 3).
В аквакультуре ракообразных наибольшей проблемой остается инфекция, вызываемая вирусом синдрома белых пятен [11]. Вспышки этого заболевания наносят значительный урон креветочным хозяйствам. Разработка методов диагностики и терапии синдрома белых пятен ведется в Океанском университете Китая и Исследовательском рыбохозяйственном институте Желтого моря (г. Циндао).
Помимо прикладных исследований, нацеленных на обнаружение инфекционных агентов и лечения заболеваний, существует определенная доля фундаментальных исследований иммунитета гид-робионтов [12—15].
Полная информация по лабораториям и институтам нашей страны в области ихтиопатологии дана в аннотированном каталоге круглоротых и рыб континентальных вод России [16]. На данный момент у нас существует около 30 центров, занимающихся проблемами, связанными с искусственным выращиванием гидробионтов (табл. 4). Большая часть из них сосредоточена в центральной и дальневосточной частях страны. Традиционно на рынке нашей страны преобладает рыбопродукция, полученная экстенсивным путем (выловом) в основном на северном и тихоокеанском побережье России, и импортируемая. Немаловажную роль играют и экономические потери рыбоводческих хозяйств, связанные с массовой гибелью рыб от различных заболеваний, часто вызванных их неправильным содержанием. Но помимо товарного выращивания гидробионтов, существуют проекты по искусственному воспроизводству водных биологических ресурсов, в частности в Институте биологии моря ДВО РАН и Каспийском научно-исследовательском рыбохозяйст-венном институте. Основная часть видов животных, выращиваемых в искусственных условиях и изучаемых центрами и институтами ихтиопатологии и иммунологии, представлена в табл. 5. Спектр интересов исследователей схож с тем, что представлен в КНР (рис. 1). Исследования антибиотиков и инфекционных агентов [17—19] преобладают над изуче-
Таблица 4
Основные научные центры России, занимающиеся проблемами искусственного выращивания рыб
Россия Название института или центра Круг научных интересов
Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН (г. Петрозаводск) Биоэкологический мониторинг
Север России Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Кни-повича (г. Мурманск) Разработка кормов, биоэкологический мониторинг инвазионных и инфекционных патологий
Институт биологии внутренних вод им. ИД. Папанина РАН (ИБВВ РАН) (пос. Борок, Ярославская обл.) Изучение структуры и функции иммунной системы рыб при воздействии различных токсических факторов. Разработка иммунологических основ адаптации рыб к биотическим и абиотическим факторам среды
ВНИИ пресноводного рыбного хозяйства (пос. Рыбное, Московская обл.) Разработка технологических рекомендаций по ведению аквакультуры. Исследование инвазионных и инфекционных заболеваний рыб. Изучение методов борьбы с болезнями рыб. Селекция гидробионтов
ВНИИ рыбного хозяйства и океанографии (г. Москва) Проведение эколого-токсикологических исследований
Центральная часть России Всероссийский институт экспериментальной ветеринарии им. Я.Р. Коваленко (ВИЭВ). Лаборатория ихтио-патологии (г. Москва) Исследования этиологии, эпизоотологии и клинического патогенеза болезней рыб. Разработка способов профилактики токсикозов
Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (г. Санкт-Петербург) Разработка методов диагностики и борьбы с болезнями рыб
ВНИИ ирригационного рыбоводства (пос. Воровского Московская обл.) Разработка технологии ветеринарно-санитарного обеспечения аквакультуры
Федеральный центр охраны здоровья животных (г. Владимир) Изучение и диагностика вирусных болезней рыб
Научно-производственный центр по осетроводству БИОС (с. Искряное, Астраханская обл.) Технологические аспекты осетроводства. Лечебно-про-фшактические мероприятия в осетроводстве. Болезни осетровых рыб
Юг России Каспийский научно-исследовательский рыбохозяйст-венный институт (г. Астрахань) Искусственное воспроизводство рыбы для восполнения ресурсов моря, биоэкологический мониторинг
Южный научный центр РАН (г. Ростов) Изучение болезней осетровых и способов борьбы с ними
Калининградская обл. Атлантический НИИ рыбного хозяйства и океанологии (г. Калининград) Разработка технологических методик
Байкальский исследовательский центр (г. Иркутск) Исследование проблем адаптации биосистем
Прибайкалье Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (Бурятия, г. Улан-Удэ) Исследование места и роли паразитических организмов в пресноводных биосистемах
Дальний восток России Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Южно-Сахалинск) Мониторинг экологической обстановки шельфовых вод и сырьевой базы. Разработка рекомендаций по профилактике и лечению заболеваний культивируемых объектов
НИИ рыбного хозяйства и океанографии (г. Магадан) Изучение вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний рыб
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Петропавловск-Камчатский) Изучение вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний лососевых рыб и беспозвоночных Камчатки
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяй-ственный центр (г. Владивосток) Изучение воспроизводства и поддержания здоровья лососевых
Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН (г. Владивосток) Изучение зараженности паразитами основных объектов промысла дальневосточных морей и перспектива развития паразитологической ситуации
Институт биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) Разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования биологических ресурсов шельфа
нием иммунологических аспектов и иммуномоду-ляторов [20]. Среди патогенов рыб, распространенных на европейской части России, следует отметить весеннюю виремию карпов SVCV (Rhabdovirus carpio) [18], аэромоноз (Aeromonas hydrophila, A. sobria), инфекции, вызванные моракселлами и энте-робактериями, мицелиальными грибами (Aspergillus sp., Candida sp.). В последние годы число публикаций, посвященных изучения кормовых добавок и иммуномодуляторов для рыбоводческих хозяйств увеличилось.
Для борьбы со вспышками массовых инфекций необходимо проведение комплексных исследований, имеющих целью выявление патогенов, их ха-
А Б
шшшяш
94.6KD
kd ^HBB^flK"
Рис. 2. Белковые профили карпов Cyprinus carpio L. с аэромо-нозной инфекцией (А) и SVCV (Б)
Таблица 5 рактеристика, изучение особенностей взаимодействия с организмом хозяина и инфекционного процесса, создание вакцин и иммунных препаратов. Кроме того, первоочередное значение имеет наблюдение за иммунным статусом культивируемых гидробионтов, в том числе за изменением параметров иммунитета в зависимости от условий содержания и кормления [21]. Ранняя диагностика заболеваний гидро-бионтов возможна при использовании метода электрофоретического разделения белков сыворотки крови по методу Лэм-мли в денатурирующих условиях [22, 23]. Получаемый белковый профиль стандартно делится на группы белков по их молекулярной массе: глобулины (к которым, в частности, относятся антитела), альбумины (в этой фракции представлена основная часть белков гуморального иммунитета) и преальбумины. Соотношение полос, интенсивность фракций свидетельствуют об иммунофизиологическом статусе. Этот метод достаточно чувствителен и пригоден для применения в полевых условиях.
Метод электрофореза сыворотки крови рыб при диагностике состояния карпов использовали в трех хозяйствах Московской обл.
По изменению в области альбуминов в случае бактериальной инфекции и уменьшению интенсивности фракции глобулинов в случае вирусной инфекции был проведен дифференциальный анализ смешанной инфекции: весенней виремии карпов (SVCV) и аэромоноза (рис. 2). Данные были подтверждены серологическими, вирусологическими и бактериологическими исследованиями, проведенными в ВИЭВ имени Я.Р. Коваленко.
Объекты исследований в области ихтиопатологии и иммунологии гидробионтов в России
Таксономическая группа Латинское название Русское название
Ciprinas carpio Карп, Кои
Hypophthalmichthys molitrix Обыкновенный толстолобик
Ctenopharyngodon idella Белый амур
Ratitas rutilus Плотва
Abramis batieras Синец
Perca flaviatilLs Речной окунь
Salmo tratta tratta, Oncorhynchas mykiss Форель
Oncorhynchas masa Сима
Salmo salar Лосось
Oncorhynchas keta Кета
Костные рыбы (Osteichthves) Coregonas aatamnalLs Омуль
Oncorhynchas kisatch Кижуч
Oncorhynchas nerka Нерка
Coregonas lavaretas Балтийский сиг
Acipenser gaeldenstaedti Русский осетр
Acipenser transmontanas Белый осетр
Acipenser rathenas Стерлядь
Clariidae Ктариевый сом
Carassias carassias Карась
Acipenser schrencki Амурский осетр
OreochromLs niloticas. Тшяпия
0. aareas
Anguilla anguilla Европейский угорь
Ictalaras panctatas Канальный сом
Моллюски HaliotLs discas Hannai Морское ушко
(Mollusca) Chlamys farreri Гребешок
Ракообразные Litopenaeas vannamei Тихоокеанская белая креветка
(Crustacea) Penaeas monodon Тигровая креветка
Выводы
1. В Китае существует около 40 крупных исследовательских центров по ихтиопатологии гид-робионтов в аквакультуре.
2. В России количество институтов, занимающихся проблемами разведения рыб, около 30.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Hu C.J., Zhang M.H., Long Y., Li Y.W.New Progress in Aquatic Feed Ingredients and Potential of Enzyme Supplements // Modem Fisheries information. 2005. Vol. 20. P. 144-150.
2. Chang O.Q., Shi C.B, Ma H, Pan H.J, Yu D.G.,
Wu S.Q. Histopathological study on lymphocystis disease of Rachycentron canadum // J. of Fisher Sciences of China. 2006. Vol. 13. P. 45-62.
3. Dong C.F., Lin T.L., Yu F.S., Lin N.X. Analysis of the Pathogenicity and Immunigenicity of Extracellular Pro.
Vol. 25. P. 121-126.
4. Ding S.H., Wang Y.D., Peng Y.Y., Sun H.C., Deng L.P.,
Li Y.W. Virus diseases and control methods of Scophthalmus maximus // Reservoir Fisheries. 2006. Vol. 26. P. 332—338.
5. Fan Z.J, Yang A.G., Liu Z.H. Effects of Cu2+ on immune factors of Chlamys farreri // J. of Fishery Sciences of China . 2004. Vol. 11. P. 89-93
Liu C.Q.
Saltworks on Growth and Activities of АКР and SOD in White
.
7. Gao P., Wu J., Gu B., Hu N.T. Discuss on security problem of using drug in disease prevention and cure of aquaculture animal // Feed industry. 2007. Vol. 28. P. 164—169.
8. Zheng F.Y., Shi C.B., Pan H.J. Isolation and identi-
Anguilla anguilla
.
9. Zhang X.Z, Yang X.L., Yang H. Review on Research of Vibrio anguillarum — Pathogenicity to Aquatic Ani-
.
Vol. 22. P. 164-169.
10. Xu H.H., Wang L.Y., Xia Y.J., Xun L. Enhancement of Immune Response in Ricefield Eel (Monopterus albus) Inoculated with Lipopolysaccharide of Aeromonas hydrophila Using Immune Polysaccharide // J. of HuaZhong agricultural
.
11. Song X.L., Huang J., Wang X.H., Yang B. Infection of white spot syndrome virus and defense reaction of pe-naeid shrimp //J. of Fisheiy Sciences of China. 2007. Vol. 14. P. 1033-1039.
12. Zhou Y.C., Chen Y.F., Zeng S.X, Long L.J., Zhang S. Effects of protogrycan from pearl oyster on nonspecific im-
3. Для обеих стран приоритетными являются работы по патогенезу и диагностике массовых инфекционных заболеваний рыб в аквакультуре.
4. Одним из эффективных диагностических тестов является электрофоретический метод разделения белков сыворотки крови рыб по методу Лэммли.
munology of Pinctada martensii // J. of Fishery Sciences of China. 2003. Vol. 27. P. 211-217.
13. Zhi D.Z, Wen B.Z, Yan H.X, Jing X.Antigenic cross-reactivity of crustacean haemocytes using monoclonal antibodies produced against haemocytes of shrimp (Litope-naeus vannamei) // Fish&Shellfish Immunology. 2004. Vol. 16. P. 71-73.
14. Zheng W.D., Zhang G.L., Pang Q.W. Blood Biochemical Parameters of Juvenile Chinese Sturgeon Acipen-ser sinensis // J. of HuaZhong agricultural university. 2007. Vol. 26. P. 133-139.
15. Zheng L, Zhang L, Lin H, Mcintosh M.T., Malac-rida A.R. Toll-like receptors in invertebrate innate immu-
.
16. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.
17. Рудакова С.Л. Профилактика и контроль инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHN) на лососевых рыбоводных заводах // Ветеринарная практика. 2009. Т. 1. С. 30-37.
18. Щелкунов И.С., Щелкунова Т.Н., Пичугина Т.Д., Борисова М.Н., Завьялова F.A. Весенняя виремия карпа // Ветеринария. 2004. Т. 5. С. 28-30.
19. Казарникова A.B., Шестаковская Е.В. Заболевания осетровых рыб при искусственном воспроизводстве и товарном выращивании. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2005. С. 20—21.
20. Микряков Д.В, Микряков В.Р., Балабанова Л.В. Характер изменения состава лейкоцитов при стрессин-дуцируемом синдроме язвенной болезни рыб (на примере карпа Cyprinus carpio) // Вопр. рыболовства. 2008. Т. 9. С. 936-946.
21. Кондратьева И.А., Киташова A.A. Функционирование и регуляция иммунной системы рыб // Иммуно-логия.2002. Т. 2. С. 97-102.
22. Маклакова М.Е, Кондратьева И.А., Пичугина Т.Д., Борисова М.Н. Диагностика заболеваний по белковому профилю сыворотки крови рыб // Российский иммунологический журнал. 2008. Т. 2. N° 11. С. 168.
23. Кондратьева И.А., Ярилин А.А. Практикум по иммунологии. М.: Академия, 2004. 324 с.
Поступила в редакцию 31.03.10
AQUACULTURE OF CHINA AND RUSSIA:
SCIENTIFIC CENTERS OF FISH AND OTHER OBJECTS PATHOLOGY
I.A. Kondratieva, M.E. Maklakova, Lian Xing Gui
This paper presents an overview of the Chinese and Russian scientific literature to identify research centers which study the pathology of fish and other aquatic organisms. We made a com-
parative analysis of scientific problems and objects of these laboratories and institutes of Russia and China. We present our own data on the rapid method of early diagnosis of fish diseases.
Key words: aquaculture, immunity of fish, diseases of hydrobionts.
Сведения об авторах
Кондратьева Ирина Анатольевна — канд. биол. наук, доц. МБЦ МГУ имени М.В. Ломоносова. Тел. (495)939-13-65; e-mail: [email protected]
Маклакова Мария Евгеньевна — аспирантка кафедры иммунологии биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-13-65; e-mail: [email protected]
Гуй Ляньсин — бакалавр кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ.