CC BY
38
АГРОНОМИЯ
of the Orenburg region, the soils of which are represented by southern heavy loamy chernozems. The study was carried out using various irrigation methods and techniques: sprinkling using an Ocmis hose sprinkler with a console; frontal sprinkling with Valley sprinkler; drip irrigation systems. The irrigation regime was 70 - 75 % HB; 80 - 85 % HB; III - 90 - 95 % HB, humidification depth - 0.6 m. According to the results of the study, the most effective potato plants used water for drip irrigation. The minimum irrigation water consumption per unit of yield increase was obtained with drip irrigation and pre-irrigation humidity of 90 - 95 % HB - 61.1 m3/t, and productivity increased by 1.45 times. It has been proved that in the irrigation systems of the Southern Urals, to obtain high and stable potato crops with high efficiency of irrigation water irrigation when irrigating with Valley sprinkler and drip irrigation, it is advisable to maintain a high level of pre-irrigation humidity of 80 - 85 % HB and 90 - 95 % HB.
Key words: potato, water consumption, irrigation regime, pre-irrigation soil moisture, drip irrigation, productivity. -♦-
УДК 581.132.631.52
Активность антиоксидантных ферментов в онтогенезе растений картофеля (Solanum Tuberosum L.) в условиях Южного Таджикистана
М.К. Гулов1, канд. биол. наук; Н.Х. Норкулов2, вед. науч. сотр.;
З.Б. Давлятназарова2, канд. биол. наук; К. Партоев2, д-р с.-х. наук;
К.А. Алиев2, чл.-кор. АН РТ, д-р биол. наук
1 Таджикский ГМУ им. Абуали ибни Сино
2 Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ
В статье приведены результаты исследования активности антиоксидантных ферментов в онтогенезе растений картофеля (Solanum tuberosum L.) в условиях воздействия высоких температур воздуха. Показано, что активность антиоксидантных ферментов каталазы и аскорбатпероксидазы зависит от адаптационного потенциала растений в период вегетации. Активность каталазы и аскорбатпероксидазы у неустойчивых сортов картофеля имеет тенденцию к снижению, у устойчивых сортов наблюдается повышение активности в период стрессорного воздействия в онтогенезе. Таким образом, функционирование АПО и каталазы при воздействии высокотемпературного стресса во все периоды роста и развития растений имеет взаимодополняющий характер, но вместе с тем наблюдаются некоторые особенности, связанные с генотипом.
Ключевые слова: картофель, сорт, температура, стресс, ферменты, онтогенез, антиоксиданты.
В настоящее время в связи с глобальным изменением климата изучение физиолого-биохимических основ устойчивости растений к стрессовым факторам среды является весьма актуальным. Такие стрессоры, как засуха и высокая температура воздуха, могут привести к сверхпродукции активных форм кислорода (АФК), которые в свою очередь провоцируют окислительный стресс в клетках растений и в дальнейшем могут иметь негативное влияние на продуктивность сельскохозяйственных культур [1, 2]. К АФК относят супероксид-анион-радикал (*О2), гидроксильный радикал (*ОН) и перекись водорода (Н2О2). В детоксификации АФК участвуют антиоксидантные ферменты: суперок-сиддисмутаза (СОД), каталаза (КАТ), аскорбатпе-роксидаза (АПО), а также ряд низкомолекулярных соединений [3 - 5]. Обеззараживание Н2О2 осуществляется в реакциях аскорбат-глутатионового цикла с участием фермента аскорбатпероксидазы и каталазы, в результате происходит разложение перекиси водорода с образованием Н2О и О2. Показано, что активность этих ферментов имеет генотипический характер и может варьировать
в онтогенезе растений, но усиливается при воздействии стрессорных факторов среды [6, 7].
Целью настоящего исследования явилось изучение активности антиоксидантных ферментов (КАТ и АПО), нейтрализующих перекись водорода в листьях картофеля (Solanum tuberosum L.) при выращивании в условиях Южного Таджикистана, где имеет место критическое повышение температуры воздуха в период вегетации растений.
Материал и методы исследования. В качестве объектов исследования использовали коллекционный материал картофеля Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (ИБФГР АН РТ). Исследование было проведено в условиях Хуросонского района Республики Таджикистан, расположенного на высоте 550 м над ур. м., где дневная температура воздуха превышает 35 °С, а среднесуточная температура воздуха во время вегетации картофеля в период проведения опыта составляла 27 - 29 °С. Сортообразцы картофеля выращивали на основе общепринятой агротехники. В исследовании были использованы пять
сортов картофеля (Таджикистан, Рашт, Файзабад, АН-1 и Нилуфар) и один сортообразец (Бунафша), полученный от генеративной популяции сорта Зарина в 2005 г. В разных фазах развития растений картофеля были изучены активность КАТ (КФ 1.11.16) и АПО (КФ 1.11.1.11).
Активность каталазы определяли по скорости разложения Н2О2 по методу Kumar, Knowles (1993) с некоторой модификацией [8]. Для этого навеску листьев (200 мг) гомогенизировали в 50 мМ калий-фосфатном буфере (2 мл), рН - 6,8. Гомогенат центрифугировали при 12000 об/мин в течение 10 мин. Супернатант использовали как ферментный препарат. К 0,1 мл ферментного препарата добавляли 0,9 мл калий-фосфатного буфера, реакцию запускали добавлением 100 мкл 0,1 мМ перекиси водорода и определяли изменение экстинкции при 240 нм через каждые 5 сек. на спектрофотометре Ultraspec-II (Швеция). В качестве контроля использовали калий-фосфатный буфер. Активность пробы рассчитывали по формуле Е240нм n / 39,4 •m и выражали в мМ Н2О2 на г/сырой массы в мин. Активность АПО определяли по динамике активности аскорбата [9]. К 200 мг листьев добавляли 2 мл 50 мМ калий-фосфатного буфера, рН - 7,8, гомогенизировали, центрифугировали 10 мин. при 15000 об/мин. Супернатант использовали как ферментный препарат. Реакционная смесь содержала 100 мкл ферментного экстракта, 50 мкл 5 мМ аскорбиновой кислоты, 50 мкл 0,1 М ЭДТА и 0,8 мл калий-фосфатного буфера, общий объём реакционной смеси составлял 1 мл. Реакцию начинали с добавления 100 мкл 0,1 М Н2О2, измеряя при 290 нм на спектрофотометре Ultraspec-II (Швеция). Контролем служили пробы без ферментативного препарата. Активность фермента рассчитывали по формуле:
A = E290 V аскорбата, г/сырой массы, мин.,
m ■ 2,8
где А - содержание аскорбата г/сырой массы растения, мин.;
E290 - оптическая плотность раствора; V - объём реакционный среды, мл; m - масса сырой навески, г; 2,8 - коэффициент аскорбата.
Статистическая обработка данных проведена с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2010 и по Б.А. Доспехову [10].
Результаты исследования. Результаты изучения активности антиоксидантных ферментов КАТ и АПО в листьях разных сортов картофеля показали, что активность каталазы варьировалась в зависимости от фазы развития растений у разных сортов картофеля. Повышение активности каталазы произошло в фазе бутонизации у сорта Рашт и у сортообразца Бунафша и составляло 8,43 - 10,4 ммоль/г сырой массы соответственно.
Значительное падение активности фермента было у сортов Файзабад, АН-1, Нилуфар, Таджикистан и в среднем соответствовало 6,35 - 6,48 ммоль/г сырой массы (табл. 1).
В фазе цветения активность каталазы была значительно ниже по сравнению с фазой бутонизации. В этой фазе самая высокая активность отмечалась у сорта Таджикистан (6,42 ммоль/г сырой массы), а самая низкая - у сорта Нилуфар (3,32 ммоль/г сырой массы).
В фазе клубнеобразования наблюдалось сильное варьирование активности фермента у изученных сортов картофеля. В этой фазе наибольший показатель активности фермента имел сорт Таджикистан, а наименьшую активность -сорт Файзабад.
1. Активность каталазы в листьях картофеля в разные фазы развития растений (ммоль/г сыр. массы мин.)
Сортообразец Бутонизация Цветение Клубнеобра-зование
АН-1 6,48 ± 0,04 5,24 ± 0,02 4,55 ± 0,04
Бунафша 10,4 ± 0,05 4,42 ± 0,03 4,76 ± 0,06
Нилуфар 6,44 ± 0,03 3,32 ± 0,08 4,2 ± 0,09
Рашт 8,43 ± 0,02 4,24 ± 0,03 6,77 ± 0,07
Таджикистан 6,35 ± 0,04 6,42 ± 0,06 9,45 ± 0,05
Файзабад 6,14 ± 0,09 4,32 ± 0,06 3,96 ± 0,07
Полученные результаты свидетельствуют о том, что повышение активности каталазы в условиях высокой температуры зависит от степени устойчивости растений. Высоким уровнем активности каталазы отличался устойчивый к высокой температуре сорт Таджикистан. Полученные данные также показывают, что в зависимости от степени устойчивости к стрессорному фактору сорта картофеля различаются по активности этого фермента.
Изменения активности фермента аскорбат-пероксидазы (АПО) также варьировало в зависимости от генотипа в условиях стрессорного воздействия.
2. Активность аскарбатпероксидазы в листьях картофеля в зависимости от фазы развития (ммоль/г сырой массы в мин.)
Сортообразец Бутонизация Цветение Клубнеобра-зование
АН-1 1,255 ± 0,009 2,785 ± 0,003 1,040 ± 0,006
Бунафша 0,397 ± 0,004 2,307 ± 0,005 0,255 ± 0,002
Нилуфар 0,112 ± 0,002 1,035 ± 0,007 0,619 ± 0,007
Рашт 2,520 ± 0,006 4,183 ± 0,008 0,732 ± 0,002
Таджикистан 2,578 ± 0,005 2,810 ± 0,004 1,651 ± 0,008
Файзабад 3,083 ± 0,010 4,876 ± 0,003 2,723 ± 0,012
Как видно по данным таблицы 2, активность АПО по сравнению с каталазой в онтогенезе рас-
АгрОнОМИЯ
тений отличалась. Усиление активности фермента АПО у всех сортов картофеля наблюдалось в фазе цветения, а падение активности фермента - в фазе клубнеобразования.
Самая высокая активность фермента АПО выявлена у сортов Файзабад и Рашт, составив 0,732 - 4,876 ммоль/г сырой массы.
В фазе бутонизации высокую активность АПО имел сорт Файзабад, несколько меньше - сорта Таджикистан и Рашт, самую низкую активность -сорта Нилуфар и Бунафша.
В фазе цветения активность АПО повышалась у разных сортов по-разному. Самая высокая активность наблюдалась у сортов Рашт и Файзабад, а самая низкая - у сорта Нилуфар. Другие сорта в этой фазе имели активность 2,307 - 2,810 ммоль/г сырой массы. В фазе клубнеобразования у всех сортов картофеля отмечено снижение активности этого фермента. В фазе клубнеобразования наибольшее снижение активности аскорбатперокси-дазы зафиксировано у сорта Бунафша.
Выводы. Полученные данные свидетельствуют о том, что функционирование антиоксидант-ных ферментов (АПО, каталаза) при длительном воздействии стресса (высокой температуры) имеет взаимодополняющий характер, но вместе с тем наблюдаются некоторые особенности, связанные с генотипом. Изучение активности каталазы и аскорбатпероксидазы в условиях температурного стресса показало, что снижение активности ферментов происходит в большей степени у неустойчивых сортов картофеля, чем у устойчивых. Полученные результаты указывают на колебательный характер изменения активности антиоксидантных ферментов в онтогенезе
растений. Это даёт возможность предположить, что сорта картофеля, устойчивые к высокой температуре, обладают механизмом лабильно-восстанавливающих систем защиты и, следовательно, проявляют большую устойчивость к воздействию стресса.
Литература
1. Кузнецов В.В. Физиологические механизмы адаптации и создание стресс-толерантных растений. Проблемы экспериментальной биологии / под ред. Н.А. Ламана. Минск: Тэхналопя, 2009. 116 с.
2. Влияние теплового шока и последующей почвенной засухи на активность окислительных систем растений картофеля / Н.Х. Норкулов, З.Б. Давлятназарова, М.Х. Шукурова [и др.] // Известия Академии наук Республики Таджикистан. Отд. биол. и медиц. наук. 2014. № 4 (188). С. 29 - 35.
3. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 6. 168 с.
4. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Активные формы кислорода и стрессовый сигналинг у растений // Ukr. Biochem. J. 2014. Vol. 86. N 4. С. 18 - 35.
5. Kreslavski V.D., Allakhverdiev S.I., Los D.A., Kuznetsov V.V. Signaling role of reactive oxygen species in plants under stress // Russ. J. Plant Physiol. 2012. 59. P. 141 - 154.
6. Активность супероксиддисмутазы у разночувствительных генотипов картофеля к солевому стрессу / З.С. Киямова, З.Б. Давлятназарова, С.Х. Ашуров [и др.] // Известия Академии наук Республики Таджикистан. Отд. биол. и медиц. наук. 2013. № 1. С. 40 - 45.
7. Норкулов Н.Х. Биохимические показатели разнотолерантных генотипов картофеля при воздействии стрессоров: дис. ... канд. биол. наук. Душанбе, 2017. 108 с.
8. Kumar C.N., Knowles N.R. Changes in lipid peroxidation and lipolytic and freeradical scavenging enzyme during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum L.) seed-tubers // Plant Physiol. 1993. Vol. 102. P. 115 - 124.
9. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1981. Vol. 22. P. 867 - 880.
10. Доспехов Б.А Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 334 с.
Гулов Махмали Кодирович, кандидат биологических наук, доцент Таджикский государственный медицинский университет имени Абуали ибни Сино Республика Таджикистан, 734003, г. Душанбе, пр-т Рудаки, 139 E-mail: [email protected]
Норкулов Насим Холтураевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Давлятназарова Зульфия Буревна, кандидат биологических наук, главный научный сотрудник Партоев Курбонали, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией Алиев Курбон Алиевич, член-корреспондент Академии наук Республики Таджикистан, доктор биологических наук, заведующий лабораторией
Институт ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан Республика Таджикистан, 734017, г. Душанбе, ул. Карамова, 27
E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]
The activity of antioxidant enzymes in the ontogenesis of potato plants (Solanum Tuberosum L.) under the conditions of Southern Tajikistan
Gulov Makhmali Kodirovich, Candidate of Biologу, Associate Professor Tajik State Medical University named after Abuali ibni Sino 139 Rudaki Ave, Dushanbe, 734003, Republic of Tajikistan, E-mail: [email protected]
Norkulov Nasim Kholturaevich, Candidate of Вю^ду, Leading Researcher Davlyatnazarova Zulfiya Burevna, Candidate of Biologу, Chief Researcher
Partoev Kurbonali, Doctor of Agriculture, Head. the laboratory
Aliyev Kurbon Alievich, Corresponding Member of the Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan,
Doctor of Biology, Head of the Laboratory
Institute of Botany, Physiology and Plant Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
27 Karamova St., Dushanbe, 734017, Republic of Tajikistan
E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]
The article presents the results of a study of the activity of antioxidant enzymes in the ontogenesis of potato plants (Solanumtuberosum L.). It was shown that the activity of catalase and ascorbate peroxidase at high air temperature is largely related to the degree of plant resistance during the growing season. High activity of catalase in plant ontogenesis is observed in the temperature-resistant potato variety of Tajikistan. The activity of ascorbate peroxidase in potato varieties showed that the decrease in enzyme activity depends on genotype in plant ontogenesis.
Key words: potato, variety, temperature, stress, enzymes, ontogenesis, antioxidants.
-♦-
УДК 635.21: 631.559: 631.811.98
Формирование урожая сортов картофеля при применении Оксидата торфа
И.Ф. Устименко, д-р с.-х. наук, профессор; С.В. Бавровский, канд. с.-х. наук,
ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА
В статье изложены результаты изучения влияния регулятора роста Оксидата торфа на формирование урожая сортов картофеля Универсал, Фальварак и Чародей. Семенной материал массой 50 - 80 г был об-рабатан перед посадкой 0,04%-ным раствором препарата. Опыт был проведён в 2018 - 2019 гг в условиях Северо-Западного региона России на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве. Установлено положительное влияние регулятора роста Оксидата торфа на увеличение густоты стеблестоя, площади листовой поверхности, общего выхода клубней и повышение урожайности с 1 га. Наиболее отзывчивыми на применение препарата оказались сорта Универсал и Фальварак. Прибавка площади листьев у сорта Универсал достигла 9,4 тыс. м2/га (+36,6 %), у сорта Фальварак - 8,9 тыс. м2/га (+37,4 %), а у сорта Чародей она была наименьшей - 7,3 тыс. м2/га (+31,6 %). Выход среднего семенного материала массой 50 - 80 г у сортов Универсал и Фальварак повысился на 8,2 и 43,3 тыс. шт/га, а у сорта Чародей он понизился на 10,7 тыс. шт/га. Лучшим по урожайности как в контроле, так и на варианте со стимулятором роста, был сорт Универсал. В среднем за два года его урожайность составила 30,6 т/га клубней. Это выше, чем у сортов Фальварак и Чародей на 2,3 и 5,3 т/га.
Ключевые слова: картофель, регулятор роста, препарат Оксидат торфа, сорт, урожайность, качество картофеля.
Возделывание картофеля в современном сельском хозяйстве предусматривает внедрение сортов, которые обладали бы не только высокой биологической продуктивностью, но и приспособляемостью к местным почвенно-климатическим условиям. Роль сорта в повышении урожайности составляет 30 - 50 % [1 - 3].
Северо-Западный регион России - благоприятный для возделывания картофеля, однако его урожайность колеблется по годам, что зачастую связано с неравномерным выпадением осадков в период вегетации. Снизить влияние негативных явлений на формирование продуктивности картофеля может применение регуляторов роста -природных органических соединений [4 - 10].
В условиях Северо-Западного региона РФ отзывчивость сортов картофеля при формировании урожая на применение регулятора роста Оксидат торфа не изучена, что и послужило основанием для проведения нашего исследования.
Материал и методы исследования. Полевые опыты проводили в 2018 - 2019 гг. на опытном
поле Великолукской ГСХА в пос. Майкино Великолукского района Псковской области, на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве.
Повторность опыта трёхкратная, площадь учётной делянки равна 50 м2. Глубина пахотного горизонта составляет 22 - 24 см; содержание гумуса - 1,8 - 2,0 %, подвижных форм фосфора и обменного калия - 120 - 150 и 220 - 260 мг/кг почвы соответственно, рН солевой вытяжки -5,8 - 6,1.
Посадку картофеля проводили во второй декаде мая в предварительно нарезанные гребни. Для посадки применяли клубни массой 50 - 80 г первой репродукции. Картофель высаживали по схеме 70^25 см (57,1 тыс. шт/га). Клубни перед посадкой обрабатывали 0,04%-ным раствором препарата - стимулятора роста Оксидат торфа. Объектом исследования были сорта селекции картофеля Республики Беларусь Универсал, Фальварак и сорт Чародей, выведенный в России. Уход за посадками состоял из двух боронований лёгкими сетчатыми боронами до всходов и после
