CC BY
31
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2019. № 1
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
НАУКИ О ЗЕМЛЕ SCIENCES OF EARTH
УДК 551.509.22 (470.67) DOI 10.23683/0321-3005-2019-1-46-55
АККУМУЛЯЦИЯ КАЛИЯ И КАЛЬЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫМИ АССОЦИАЦИЯМИ ПАСТБИЩНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
© 2019 г. Г.Н. Гасанов1, Т.А. Асварова1, К.М. Гаджиев1, Р.Р. Баширов1, А.С. Абдулаева1, З.Н. Ахмедова1,
Ш.К. Салихов1, В.В. Семенова1, Ж.О. Шайхалова1
1Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, Махачкала, Россия
ACCUMULATION OF POTASSIUM AND CALCIUM IN PLANT ASSOCIATIONS OF PASTURE PHYTOCENOSES OF TEREK-KUMA LOWLAND
G.N. Gasanov1, T.A. Asvarova1, K.M. Hajiyev1, R.R. Bashirov1, A.S. Abdulaeva1, Z.N. Akhmedova1, Sh.K: Salikhov1, V.V. Semenova1, Zh.O. Shaykhalova1
1Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia
Гасанов Гасан Никуевич - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий лабораторией биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Асварова Татьяна Азимовна - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Гаджиев Камиль Магомедович - кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Баширов Рашид Радифович - кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Абдулаева Айшат Саидмагомедовна - научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Ахмедова Заира Нажмутдиновна - научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: zairaahmedova45@gmail. com
Gasan N. Gasanov - Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Head of the Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Tatiana A. Asvarova - Candidate of Biological Sciences, Senior Researcher, Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Kamil M. Hajiyev - Candidate o f Agricultural Sciences, Researcher, Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Rashid R. Bashirov - Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher, Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Aishat S. Abdulaeva - Researcher, Laboratory of Biogeo-chemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Zaira N. Akhmedova - Researcher, Laboratory of Biogeo-chemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: zairaahmedova45@gmail. com
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
Салихов Шамиль Курамагомедович - научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Семенова Виктория Валентиновна - младший научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Шайхалова Жамилат Омаровна - младший научный сотрудник, лаборатория биогеохимии, Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. Гаджиева, 45, г. Махачкала, РД, 367000, Россия, e-mail: [email protected]
Shamil K. Salikhov - Researcher, Laboratory of Biogeochem-istry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: sali-chov72@mail. ru
Victoria V. Semenova - Junior Researcher, Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Zhamilat O. Shaykhalova - Junior Researcher, Laboratory of Biogeochemistry, Precaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Gadzhieva St., 45, Makhachkala, RD, 367000, Russia, e-mail: [email protected]
Представлены результаты исследований современного состояния растительного покрова пастбищ Терско-Кумской низменности. K в укосной фитомассе растений колеблется в пределах от 2,48 до 3,2 %, Ca - от 0,37 до 2,1 %. Коэффициент биологического поглощения калия находится в пределах от 1,43 до 2,28 (различие в 1,5 раза), а кальция -от 0,2 до 1,5 (различие в 7,5 раза). Выявлено, что виды растений в достаточной степени обеспечены K и Ca, а соотношение K и Ca в них близко к оптимальному. Накопление K и Ca у видов Salsola ibérica и Artemisia lercheana, Artemisia taurica в 2-3 раза выше, чем у других видов растений. Варьирование показателей накопления фитомассы, K и Ca в различных ассоциациях зависит от флористического состава, биологических особенностей растений и экологических факторов. K и Ca по отношению к семействам образуют следующий убывающий ряд: маревые^ сложно-цветные^злаковые^гвоздичные^крестоцветные.
Ключевые слова: K, Ca, растительные ассоциации, почва, виды растений, продуктивность, коэффициент биологического поглощения.
The article presents the results of studies of the current state ofplant cover ofpastures of the Terek-Kuma lowland. K in the mowing phytomass ofplants ranges from 2.48 to 3.2 %, Ca from 0.37 to 2.1 %. The coefficient of biological absorption of potassium are in the range from 1.43 to 2.28 (1.5 times difference), and calcium from 0.2 to 1.5 (7.5 times difference). It was found that plant species are sufficiently provided with K and Ca, and the ratio of K and Ca in them is close to optimal. Accumulation of K and Ca in Salsola iberica and Artemisia lercheana, Artemisia taurica is 2-3 times higher than in other plant species. The variation in the accumulation of phytomass, K and Ca in different associations depends on the floristic composition, biological characteristics ofplants and environmental factors. K and Ca in relation to the collections form the following descending series: Chenopodiaceae^Asteraceae^Poaceae^Caryophyllaceae^Brassicaceae
Keywords: K, Ca, plant associations, soil, plant species, productivity, coefficient of biological absorption.
В условиях антропогенной нагрузки на пастбища Терско-Кумской низменности отмечается неуклонное ухудшение их экологического состояния, изменяются интенсивность биологического круговорота, характер почвообразующих процессов и структура растительных сообществ. Биологическим индикатором современного состояния ландшафтов является растительный покров: степень проективного покрытия, видовой состав, жизненные формы, продуктивность и др.
Величина продуктивности фитоценозов зависит от типа почв, степени их засоления и содержания элементов минерального питания К, К, Р, Са. Содержание в почве элементов минерального питания и условия их доступности растениям в значительной степени отражаются на химическом составе биомассы фитоценозов и на их продукционных характери-
стиках. Эти показатели дают возможность определения зависимости урожайности и накопления К и Са, а также влияния экологических факторов на продуктивность и видовой состав фитоценоза.
Имеется достаточно данных о накоплении К и Са сельскохозяйственными растениями в различных регионах Юга России [1-3], однако число работ, посвященных определению количества этих элементов в пастбищных дикорастущих растениях, крайне невелико [4, 5].
Изучение видовых особенностей поглощения К, Са является важным для прогнозирования поведения данных элементов в системе почва - растение.
Цель исследований - изучение аккумулирующей способности К и Са растительными ассоциациями пастбищных фитоценозов Терско-Кумской низменности.
ISSN 0321-3005 JZVESTJYA VUZOV. SEVERO-KA VKAZSKII REGJON.
NATURAL SCIENCE.
2019. No. 1
Методы исследований
Исследования проводили на Кочубейской биосферной станции (КБС) ПИБР ДНЦ РАН в течение 2011-2016 гг., на территории Терско-Кумской низменности, на 3 типах почв: светло-каштановой, лу-гово-каштановой и солончаке типичном автоморф-ном. Экспериментальные участки площадью 100 м2 обнесены железной сеткой для предотвращения потрав скотом (заповедный режим). Образцы отбирали укосным методом, путем скашивания травостоя, на площадках размером 0,25 м2. K и Ca в укосах растительных ассоциаций определяли с помощью системы капиллярного электрофореза «Капель-105М» (в режиме определения катионов и анионов) [6]. Латинские названия видов растений даны по С.К. Черепанову [7] и Р.А. Муртазалиеву [8].
Результаты исследований
Флора Терско-Кумской низменности охарактеризована как полупустынно-сухостепная с участием
мезофильно-луговых элементов. Согласно геоботаническому районированию [9], Терско-Кумская низменность относится к району распространения э фемерово -полынно -многолетнесолянковых, э феме-рово-полынных, белополынных, эфемерово-петро-симониево многолетнесолянковых ассоциаций. Территория КБС обусловлена в основном микрорельефом и определяет типичную черту растительности этих регионов - ее комплексность и мозаичность.
Флористический состав на экспериментальных участках представлен 42 видами, принадлежащими к семействам: Asteraceae - 4 вида, Chenopodiaceae -8 видов, Poaceae - 16 видов; семейства Zygophyl-laceae, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae - по 2 вида; семейства Сурегасеае, Ро^опасеае, СагуорЬуПасеае, Apiaceae, Euphorbiaceae, Ranunculaceae - по одному виду. Наиболее стабильными растительными сообществами являются эфемероидно-лерхополынно-мятликовые, эфемерово-полынные, злаково-полынные и разнотравно-костровые фитоценозы (рис. 1-3).
Рис. 1. Эфемероидно-полынно-мятликовая ассоциация / Fig. 1. Ephemeroid-wormwood-bluegrass association
Рис. 2. Злаково-полынная ассоциация / Fig. 2. Cereal-wormwood association
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
Рис. 3. Разнотравно-солянковая ассоциация / Fig. 3. Forbs and saltwort association
Доминанты и содоминанты являются типичными ксерофитами и способны выдерживать достаточно большую амплитуду колебаний условий среды. К доминирующим видам растений на участках относятся полынь Лерха (Artemisia lercheana Web.ex Stechm.), полынь таврическая (Artemisia taurica Willd.), мятлик луковичный (Poa bulbosa L.), костер растопыренный (Bromus squarrosus L.), костер кровельный (Anisantha tectorum L.Nevski), житняк пустынный (Agropyron desertorum Fisch. ex Lin Schult..), полевичка малая (Eragrostic minor Host), мортук пшеничный (Eremopyrom triticeum (Gaerth) Nevski.), мортук восточный (Eremopyrom orientale (L.) (Jaub. et Spach), бурачек пустынный (Alyssum desertorum Stapf.), курай-солянка иберийская (Salsola iberica Sennenet Раи), солянка южная (Salsola australis R.Br.), дурнишник колючий (Xanthium spinosum L.), грыжник седой (Herniaria incana L.), смолевка коническая (Silene conica L.), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius L.).
Сведения о биологической продуктивности естественных кормовых угодий Терско-Кумской низменности содержатся в работах С.И. Виноградова (1927), Е.В. Шифферс, Р.В. Суховерко (1960), Л.Н. Чиликиной (1960), Н.А. Ярулиной (1983), З.Г. Залибекова (2000), Р.Р. Джаповой (2007), Р.А. Муртазалиева (2009), Г.Н. Гасанова (2014) и др. [1, 2, 8-12]. Данные исследований [1, 4, 9] показали, что за последние 50 лет продуктивность кормовых угодий Терско-Кумской низменности снизилась с 5-7 до 2,0 ц/га, а на отдельных участках - даже до 0,5 ц/га. В результате перегрузки из травостоя стали выпадать ценные кормовые растения: овсянница, житняк, прутняк и др.
Установлено, что наибольшую продуктивность фитоценозов обеспечивает светло-каштановая почва. На лугово-каштановой почве продуктивность
снижается в 2,2 раза, на солончаке типичном авто-морфном - в 2,6 [13].
Формирование фитомассы и ее видового состава на Терско-Кумской низменности происходит под действием различных экологических факторов, основными из которых являются осадки и температура воздуха, относительная влажность, испаряемость, а также динамика солеобразующих ионов в почвах.
Между урожайностью надземной фитомассы эфемеров и суммой осадков за апрель-май (2011 г.) существует прямая коррелятивная связь на светло-каштановой и лугово-каштановой почвах соответственно (г= 0,89 и г= 0,78).
Надо отметить, что не только увеличение запасов влаги сыграло положительную роль в повышении продуктивности фитоценозов на рассматриваемых типах почв. Этому способствовал весь комплекс экологических факторов, включая и динамику солеобразующих ионов в почвах. Зависимости между урожайностью фитомассы и экологическими факторами в период вегетации фитоценозов выражаются следующими уравнениями множественной регрессии (табл. 1).
Если расчётное значение Fф > Fкр, то нулевая гипотеза отклоняется и связь между х (факторы: осадки, испаряемость, коэффициент увлажнения, содержание С1-, Сl-:SO42-) и у (урожайность воздушно-сухой фитомассы) признаётся существенной, а уравнение - адекватным. Связь между накоплением фитомассы и факторами сильная для эфемеров, разнотравья и солянок на светло-каштановой и лугово-каштановой почвах.
В повышении продуктивности важную роль играют К и Са, которые обеспечивают нормальный рост растений и их устойчивость к адаптации к неблагоприятным условиям существования [14-16].
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
По данным исследований [17], ионы К+ участвуют в повышении устойчивости растений к засолению и засухе. Солевой стресс приводит к значительному уменьшению сырого и сухого веса растения, этот эффект имеет важное значение в солеустойчивости,
где поддержание высокого уровня цитоплазмати-ческого К+ необходимо для выживания в засоленных местообитаниях. Повышение Са2+ в растениях является ответом на биотический и абиотический стресс [14-16].
Таблица 1
Уравнения множественной регрессии зависимости между урожайностью фитомассы и экологическими факторами в период вегетации фитоценозов 2011 г. / Multiple regression equation of dependence between the yield of phytomass and
ecological factors in the period of vegetation of phytocenoses 2011
Тип почвы Группа растений Гху R2 F-критерий Уравнение регрессии
Рф FKP
Светло-каштановая Эфемеры 0,98 0,98 219,8 3,11 >=17,1 3+0,0425Х1+0,0087Х2-4,66ХЗ-20,65Х4 + 0,6X5
Разнотравье+солянки 0,35 0,59 3,22 2,53 >=9,65+0,18X1-0,0147X2-15,54X3+45,78X4-21,44X5
Лугово-каштановая Эфемеры 0,97 0,93 32,1 3,11 >=0,66+0,00268Х-6,5Е-5Х2-0,18ХЗ-0,21Х4+0,27Х5
Разнотравье+солянки 0,86 0,82 18,5 3,11 >=4,1+0,00068Х1-0,0004Х2Х+1,02ХЗ-0,35Х4-0,2Х5
Примечание. у - урожайность воздушно-сухой фитомассы, ц/га; Х\ - осадки за вегетационный период, мм; Х2 - испаряемость, мм; Хз - КУ (коэффициент увлажнения); Х4 - содержание С1- в слое 0-20 см, мг-экв/100 г почвы; Х5 - соотношение С1-: Б042-в слое 0-20 см.
На эффективность использования макроэлементов растениями влияют изменения режима температуры и влажности. Именно благоприятные гидротермические условия в период вегетации растений являются фактором повышения концентрации этих элементов в почве [18, 19]. В целом на аккумуляцию химических элементов растениями влияет целый комплекс факторов [19, 20]. Важнейший среди них - видовые особенности растений [21, 22].
Имеются данные по количеству К и Са в почвах Дагестана [20, 23] и других регионах Юга России [3, 4, 24], однако число работ по определению этих элементов в пастбищных растениях крайне невелико [3, 5, 25].
Установлено различие в уровнях концентрации и коэффициентах биологического поглощения (КБП) К и Са в фитомассе на светло-каштановой, лугово-каштановой почвах и солончаке типичном (табл. 2).
Таблица 2
K и Ca в почвах, растительных ассоциациях (абсолютно сухой вес, %) и КБП (2011-2016 гг.) / K and Ca in soils, plants (absolute-dry weight, %) and coefficient of biological adsorption (2011-2016)
Растительная ассоциация Тип почвы Почва Растение Са/K КБП
K Ca K Ca K Ca
Эфемероидно-полынно-мятликовая Светло-каштановая 1,74±0,1 1,4±0,16 3,0±0,22 0,48±0,2 0,16 1,72 0,35
Злаково-полынная Лугово-каштановая 1,9±0,2 2,5±0,25 2,9±0,15 0,8±0,2 0,27 1,53 0,32
Разнотравно-кострово-петросимониевая Солончак типичный 1,8±0,26 2,0±0,2 2,7±0,2 0,37±0,3 0,13 1,5 0,2
Разнотравно-костровая Светло-каштановая 1,74±0,3 1,4±0,27 2,48±0,2 0,5±0,24 0,2 1,43 0,36
Разнотравно-солянковая Солончак типичный 1,8±0,26 2,0±0,22 3,2±0,17 2,1±0,15 0,65 2,28 1,5
Из полупустынных сообществ наиболее продуктивными по биомассе оказались эфемероидно-полынно-мятликовая и разнотравно-солянковая ассоциации - соответственно 14,4 и 21,8 (2012 г.) т/га в год. Фитомасса на солончаке типичном и лугово-каштановой почвах характеризовалась близкими показателями (5,51-6,28 т/га в год). Максимальный прирост фитомассы имеет разнотравно-костровая ассоциация, где по сравнению с эфемероидно-полынно-мятликовой ассоциацией масса выше на
1,54 т/га в год. Данная ассоциация характеризуется лугово-степным типом ритмики и пятью периодами развития: ранневесенним, весенне-летним, летним, летне-осенним, осенним. Злаково-полынная ассоциация отличается полупустынным типом ритмики с двумя максимумами - раннелетним и осенним.
Количество К в укосной фитомассе пастбищных растений варьировало в пределах от 2,48 до 3,2 %, а Са - от 0,37 до 2,1 % при наибольшем содержании в фитомассе эфемероидно-лерхополынно-мятлико-
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
вой и разнотравно-кострово-петросимониевой (К -2,7 и Са - 1,5 %), разнотравно-солянковой (3,2 и 2,28 %) ассоциаций, наименьшем - в разнотравно-костровой (2,48 и 0,5 %). Различие для К в 1,3 раза, Са - в 3-4. В надземной массе основных продуцентов содержание К и Са значительно варьирует: для семейства злаковых К - 0,82-1,06 %, Са - 0,4-0,53, маревых К - 0,72-2,8, Са - 0,34-2,1 %.
NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
В растениях преобладающих видов злаково-полынной ассоциации значения K и Ca значительно варьируют: для полыни Лерха соответственно 2,1 и 0,76 %; полыни таврической - 1,86 и 0,8 % (табл. 3). Эти данные соответствуют содержанию K и Ca в видах растений полыни Лерха, австрийской, песчаной, сантонинской Калмыкии при варьировании от 10,2 до 21,6 г/кг для K и от 4,3 до 8,6 г/кг для Ca [5].
Таблица 3
K и Ca в доминирующих видах растений (2011-2016 гг.) / K and Ca in dominant plant species (2011-2016)
Семейства, вид растений ПП, % ЖФ ЭГ K, % Са, % Са/K
Poaceae 51
Anisantha tectorum 12 Одн. Ксеромезофит 1,0±0,23 0,68±0,25 0,68
Bromus squarrosus 12 Дв. Псаммоксерофит 0,82±0,41 0,45±0,20 0,55
Poa bulbosa 7 Мн. Ксеромезофит 1,06±0,60 0,62±0,24 0,58
Eragrostic minor 5 Одн. Ксеромезофит 0,83±0,32 0,58±0,28 0,70
Eremopyrum triticeum 15 Одн. Ксеромезофит 0,96±0,21 0,6±0,23 0,63
M±m 0,93±0,36 0,58±0,21
Asteraceae 15
Artemisia lercheana 10 Пкч. Эвксерофит 2,1±0,26 1,0±0,27 0,48
Artemisia taurica 5 Пкч. Эвксерофит 1,86±0,23 1,05±0,35 0,56
M±m 1,98±0,24 1,03±0,30
Chenopodiaceae 5
Ceratocarpus arenarius 3 Одн. Псаммоксерофит 0,72±0,34 0,53±0,21 0,74
Salsola iberica 1,5 Пкч. Галоксерофит 2,8±0,16 1,91±0,02 0,68
Petrosimonia brachiata 0,5 Одн. Ксеромезофит 0,68±0,28 0,42±0,32 0,62
M±m 1,4±0,20 0,95±0,25
Caryophyllaceae 3
Silena conica 1 Одн. Ксеромезофит 0,56±0,36 0,27±0,28 0,48
Herniaria incana 2 Мн. Эвксерофит 0,72± 0,45 0,50±0,23 0,69
M±m 0,64±0,38 0,38±0,24
Brassicaceae 3
Alyssum desertorum 3 Одн. Ксеромезофит 0,43±0,40 0,22±0,18 0,51
M±m 0,43±0,40 0,22±0,18
Примечание. ПП - проективное покрытие %; ЖФ - жизненная форма; ЭГ - экологическая форма.
К и Са у солянки иберийской и видов полыни в 2-3 раза выше, чем у других видов растений, при этом высокое накопление отмечалось в первой половине вегетационного периода, а к концу цикла развития растений содержание этих элементов снижается. По классификации жизненных форм эти виды растений являются полукустарничками, по отношению к влаге рассматриваемые виды полыни относятся к эвксерофитам, а солянка грузинская - к галоксерофитам; по отношению к засолению почвы эти виды растений являются гликогалофитами.
Показано, что варьирование показателей накопления фитомассы, К и Са в различных ассоциациях зависит в первую очередь от флористического состава. Выявлено, что анализируемые виды расте-
ний в достаточной степени обеспечены К и Са, а соотношение К и Са в них близко к оптимальному.
Убывающий ряд семейств по накоплению К и Са следующий: маревые—сложноцветные— злаковые— гвоздичные—крестоцветные. По отношению к накоплению К растительные ассоциации располагаются в убывающий ряд: разнотравно-солянковая- эфемероидно-полынно-мятликовая—злаково-полынная—разнотравно-кострово-петросимониевая—разнотравно-костровая, для Са ряд: разнотравно-солянковая—злаково-полынная—разнотравно-костровая—эфемероидно-полынно-мятликовая—разнотравно-кострово-петро-симониевая.
Из табл. 3 видно, что в основном отношение Са/К<1 в фитоценозах всех изученных типов
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
почв. Повышенное содержание калия оказывает ингибирующее влияние на транслокацию в растения Са.
Полученные величины КБП для растительных ассоциаций являются оценкой активности поглощения растением К и Са из почвы. КБПК находится в пределах от 1,43 до 2,28 (различие в 1,5 раза), КБПса - от 0,2 до 1,5 (различие в 7,5 раза). Самые активные поглотители Са из доминирующих видов ассоциации разнотравно-солянковая (полыни Лер-ха и таврическая, солянка иберийская). Высокие значения КБПК и КБПСа показывают способность растений представленных ассоциаций накапливать значительные количества К при низких концентрациях К в почве.
Выявлены коррелятивные зависимости между Са и К в почве, % (X), и Са и К в надземной массе, % (у), по типам почв:
Са - светло-каштановая: у=1,055х - 0,632, % = 0,98, Я2 =0,97;
- лугово-каштановая: у=1,827х - 3,8354, Гху = 0,96, Я2 = 0,94;
- солончак типичный: у=0,5703х - 0,5861, гху = 0,97, Я2 =0,96;
K - светло-каштановая: у=1,3192х + 0,4787, Гху = 0,96, Я2 =0,93;
NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
- лугово-каштановая: > = 2,3445х - 1,6284, Tx> = 0,97, R2 =0,94;
- солончак типичный: y= 1,4475x + 0,0612, Tx> = 0,98, R2 =0,96.
На рис. 4 видна зависимость продуктивности фитоценоза на изученных типах почв от накопления K и Ca растительными сообществами в течение мая -октября 2011 г., который отличался высокой урожайностью по сравнению с последующими годами исследований. Состояние растительного покрова на различных типах почв в 2011 г. различается не только качественно (по видовому составу), но и количественно (по запасу фитомассы). Так, в 2011 г., с повышенной степенью увлажнения территории, увеличение продуктивности травостоя происходило в основном за счет видов злаковых (костры растопыренный и кровельный, мятлик луковичный, житняк пустынный, полевичка малая, мортуки пшеничный и восточный), что способствовало сенокошению, не характерному для данной полупустынной территории (рис. 1). Обнаружено, что между суммой осадков за апрель-май и урожайностью надземной фитомассы эфемеров и эфемероидов существует прямая коррелятивная связь, которая в 2011 г. имела сильную (r= 0,89), а в два последующих года - среднюю (r= 0,43 и 0,35) степень выраженности.
V VI VII VIII IX X V VI VII VIII IX X V VI VII VIII IX X
Солончак типичный Светло-каштановая Лугово-каштановая
Рис. 4. Продуктивность и K и Ca в травяных фитоценозах различных типов почв Терско-Кумской низменности за май -октябрь 2011 г. / Fig. 4. Productivity and K and Ca in herbal phytocenoses of different types of soils of the Terek-Kuma lowland in
May-October, 2011
В засушливый 2012 г. в результате изменения гидротермических условий просходит смена доминирующих видов в сообществе. Высокая продуктивность фитомассы (68,1 ц/га) связана с обилием солянки грузинской (60-76 экз/м2, проективное покрытие до 95 % площади), которая начинает более интенсивно накапливать К и Са. В период август-
сентябрь 2012 г. произошла смена доминирующих видов в сообществе. Солянка грузинская (курай) как более солевыносливое и засухоустойчивое растение оказывает неблагоприятное воздействие на 20 из 35 видов, отмеченных в фитоценозе (рис. 3).
Таким образом, содержание К в фитомассе пастбищных растений Терско-Кумской низменности
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
колеблется от 0,43 до 3,2 %. Динамика накопления К в фитомассе растительных ассоциаций определяется их видовым составом, обилием отдельных видов растений, типом почвы и сезоном года. Наибольшее количество накопления К характерно для семейств сложноцветных и злаковых, меньшее -для гвоздичных. Между содержанием К в почве и надземной массе фитоценоза установлена положительная корреляция средней силы (г= 0,67).
Выявление особенностей формирования продуктивности фитоценоза, флористического состава растительных ассоциаций Терско-Кумской низменности способствует решению вопросов по восстановлению полупустынной растительности и воспроизводству пастбищ.
Заключение
Наиболее стабильными растительными сообществами являются эфемероидно-лерхополынно-мятликовые, эфемерово-полынные, злаково-полын-ные и разнотравно-костровые фитоценозы. Количество К в укосной фитомассе пастбищных растений варьировало в пределах от 2,48 до 3,2 %, а Са -от 0,37 до 2,1 % при наибольшем содержании в фитомассе эфемероидно-лерхополынно-мятликовой и разнотравно-кострово-петросимониевой (К - 2,7 и Са - 1,5 %), разнотравно-солянковой (3,2 и 2,28 %) ассоциаций, наименьшем - разнотравно-костровой (2,48 и 0,5 %). Варьирование показателей накопления фитомассы, К и Са в различных ассоциациях зависит в первую очередь от флористического состава, биологических особенностей растений, а также климатических факторов. Выявлено, что виды растений в достаточной степени обеспечены К и Са, а соотношение К и Са в них близко к оптимальному. Убывающий ряд семейств по накоплению К и Са следующий: маревые—сложноцветные—злаковые—воздичные—кресто-цветные. По отношению к накоплению К растительные ассоциации располагаются в убывающий ряд: разно-травно-солянковая—эфемероидно-полынно-мятлико-вая—злаково-полынная—разнотравно-кострово-петро-симониевая—разнотравно-костровая, для Са ряд: раз-нотравно-солянковая—злаково-олынная—разнотрав-но-костровая—эфемероидно-полынно-мятликовая —разнотравно-кострово-петросимониевая. Расчеты КБП показывают, что в полупустынной растительности в равной мере сказывается действие общих биогеохимических закономерностей.
Литература
1. Джапова Р.Р. Динамика растительного покрова Ергенинской возвышенности и Прикаспийской
низменности в пределах Республики Калмыкия: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2007. 47 с.
2. Шифферс Е.В., Суховерко Р.В. Динамика накопления наземной растительной массы в пустынных, степных и луговых биогеоценозах Терско-Кумской низменности // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 5. С. 555-564.
3. Гречишкина Ю.И. Качество кормов в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края // Аг-рохим. вестн. 2005. № 4. С. 22-23.
4. Залибеков З.Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М.: Наука, 2000. 219 с.
5. Зялалов АА., Сибгатуллина М.Ш., Бариева А.И., Плеханова В.А. Характер транслокации калия и кальция в растениях // Агрохимия. 2010. № 1. С. 27-32.
6. Комарова Н.В., Каменцев Я.С. Практическое руководство по использованию систем капиллярного электрофореза «КАПЕЛЬ». СПб.: Веда, 2006. 212 с.
7. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
8. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана / отв. ред. Р.В. Камелин. Махачкала: Эпоха, 2009. Т. I: Licopodiaceae - Urticaceae. 320 с.; Т. II: Euphorbiaceae -Dipsacaceae. 248 c.; Т. III: Campanulaceae - Hippuri-daceae. 304 с.; Т. IV: Melanthiaceae - Acoraceae. 232 с.
9. Ярулина Н.А. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука, 1983. 87 с.
10. Виноградов С.И. Растительность Прикаспийской низменности Дагестанской АССР по данным геоботанического обследования летом 1927 г. // Изв. Горского с.-х. ин-та. 1929. Т. 6. С. 15-21.
11. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и природных кормовых угодий // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала: Изд-во Даг. ФАН СССР, 1960. Т. 2. С. 8-88.
12. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала: Дагучпедизд, 1997. 212 с.
13. Гасанов Г.Н., Асварова Т.А., Гаджиев К.М., Ахмедова З.Н., Абдулаева А.С., Баширов Р.Р., Султа-нахмедовМ.С. Теоретически возможная и практически реализуемая по условиям влагообеспеченности и засоленности продуктивность светло-каштановой почвы Северо-Западного Прикаспия (на примере Кочубей-ской биосферной станции ПИБР ДНЦ РАН) // Юг России: экология, развитие. 2014. № 2. С. 130-138.
14. González-Fontes A., Navarro-Gochicoa M.T., Ceacero C.J., Herrera-Rodríguez M.B., Camacho-Cristóbal J.J., Rexach J. Understanding calcium transport and signaling, and its use efficiency in vascular plants // Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017. Ch. 9. Р. 165-180. URL: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811308-0.00009-0 (дата обращения: 20.08.2018).
15. Sharma A., Shankhdhar D., Shankhdhar S.C. The role of calcium in plant signal transduction under macronutrient deficiency stress // Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017. Ch. 10. Р. 181-196. URL:
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2019. No. 1
https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00010-7 (дата обращения: 20.08.2018).
16. Li Z., Yue H., Xing D. MAP kinase 6-mediated activation of vacuolar processing enzyme modulates heat shock-induced programmed cell death in Arabidopsis // New Phytol. 2012. Vol. 195. P. 85-96.
17. Chartzoulakis K.S., Loupassaki M.H. Effects of NaCl salinity on germination, growth, gas exchange and yield of greenhouse eggplant // Agricultural Water Management. 1997. Vol. 32 (3). Р. 215-225.
18. Shin Ry. Potassium sensing, signaling, and transport: toward improved potassium use efficiency in plants // Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017. Р. 149-163. URL: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00008-9_ (дата обращения: 20.08.2018).
19. Brouder S.M., Volenec J.J. Future climate change and plant macronutrient use efficiency // Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017. P. 357-379. URL: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00020-x (дата обращения: 20.08.2018).
20. Магомедалиев З.Г. Калий в почвах равнинной зоны Дагестана и эффективность калийных удобрений. Махачкала, 1994. 90 с.
21. Deilein U., Stephan A.B., Horie T., Luo W., Xu G., Schroeder J.I. Plant salt-tolerance mechanisms // Trend. in Plant Sci. 2014. Vol. 19. P. 371-377.
22. Eriksson J.E., Andersson A., Wenblad A. Cd, Ni and Zn Contents of Oats Grain as Related to Soil Factors and Precipitation Text // Swedish J. of Agricultural Research. 1990. Vol. 20, № 2. P. 81-87.
23.Абасов М.М., Мамедгусейнов Ф.К. Почвенные запасы калия не безграничны // Агрохим. вестн. 2004. № 4. С. 11.
24. Погорелое Ю.Г. Содержание и формы калия в черноземах Кубани // Тр. Кубанского с/х ин-та. 1972. Вып. 42. С. 55-60.
25. Титлянова А.А. Бюджет элементов питания в экосистемах // Почвоведение. 2007. № 12. С. 1422-1429.
References
1. Dzhapova R.R. Dinamika rastitel'nogo pokrova Ergeninskoi vozvyshennosti i Prikaspiiskoi nizmennosti v predelakh Respubliki Kalmykiya [Dynamics of vegetation cover of Ergenyupland and Caspian lowland within the Republic of Kalmykia]. Moscow: MGU, 2007, 47 p.
2. Shiffers E.V., Sukhoverko R.V. Dinamika nakopleniya nazemnoi rastitel'noi massy v pustynnykh, stepnykh i lugovykh biogeotsenozakh Tersko-Kumskoi nizmennosti [Dynamics of accumulation of terrestrial plant mass in desert, steppe and meadow biogeocenoses of the Terek-Kuma lowland]. Bot. zhurn. 1960, vol. 45, No. 5, pp. 555-564.
3. Grechishkina Yu.I. Kachestvo kormov v zone neus-toichivogo uvlazhneniya Stavropol'skogo kraya [The quality of feed in the area of non-sustainable moisture of the Stavropol territory]. Agrokhim. vestn. 2005, No. 4, pp. 22-23.
4. Zalibekov Z.G. Protsessy opustynivaniya i ikh vliyanie na pochvennyi pokrov [Desertification processes and their impact on the soil cover]. Moscow: Nauka, 2000, 219 p.
5. Zyalalov A.A., Sibgatullina M.Sh., Barieva A.I., Plekhanova V.A. Kharakter translokatsii kaliya i kal'tsiya v rasteniyakh [The nature of the translocation of potassium and calcium in plants]. Agrokhimiya. 2010, No. 1, pp. 27-32.
6. Komarova N.V., Kamentsev Ya.S. Prakticheskoe rukovodstvo po ispol'zovaniyu sistem kapillyarnogo el-ektroforeza «KAPEL"» [Practical guidance for using capillary electrophoresis systems "DROPS"]. Saint Petersburg: Veda, 2006, 212 p.
7. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya SSSR [Vascular plants of the USSR]. Leningrad: Nauka, 1981, 510 p.
8. Murtazaliev R.A. Konspekt flory Dagestana [Summary of the flora of Dagestan]. Ed. R.V. Kamelin. Makhachkala: Epokha, 2009, vol. I: Licopodiaceae -Urticaceae, 320 p.; vol. II: Euphorbiaceae - Dipsacaceae, 248 p.; vol. III: Campanulaceae - Hippuridaceae, 304 p.; vol. IV: Melanthiaceae - Acoraceae, 232 p.
9. Yarulina N.A. Pervichnaya biologicheskaya produktivnost' pochv del'ty Tereka [Primary biological productivity of soils of the Delta of the Terek]. Moscow: Nauka, 1983, 87 p.
10. Vinogradov S.I. Rastitel'nost' Prikaspiiskoi nizmennosti Dagestanskoi ASSR po dannym geobotanich-eskogo obsledovaniya letom 1927 g. [Vegetation of the Caspian lowland of the Dagestan ASSR according to the geobotanical survey in the summer, 1927]. Izv. Gorskogo s.-kh. in-ta. 1929, vol. 6, pp. 15-21.
11. Chilikina L.N. [Essay of vegetation of Dagestan ASSR and natural forage lands]. Prirodnaya kormovaya rastitel'nost' Dagestana [Natural forage vegetation of Dagestan]. Makhachkala: Izd-vo Dag. FAN SSSR, 1960, vol. 2, pp. 8-88.
12. Lepekhina A.A. Biologiya vidov rastenii i kharak-teristika rastitel'nykh soobshchestv Dagestana v plane ratsional'nogo ispol'zovaniya rastitel'nykh resursov [Biology of plant species and characteristics of plant communities in Dagestan in terms of rational use of plant resources]. Makhachkala: Daguchpedizd, 1997, 212 p.
13. Gasanov G.N., Asvarova T.A., Gadzhiev K.M., Akhmedova Z.N., Abdulaeva A.S., Bashirov R.R., Sultanakhmedov M.S. Teoreticheski vozmozhnaya i prakticheski realizuemaya po usloviyam vla-goobespechennosti i zasolennosti produktivnost' svet-lo-kashtanovoi pochvy Severo-Zapadnogo Prikaspiya (na primere Kochubeiskoi biosfernoi stantsii PIBR DNTs RAN) [Theoretically possible and practically implemented according to the conditions of moisture and salinity the productivity of light-chestnut soils of North-Western Caspian region (on the example of Ko-chubey biosphere station, PIBR, Dagestan Scientific Center of RAS)]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2014, No. 2, pp. 130-138.
ISSN O32l-3OO5 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2Ol9. No. l
14. González-Fontes A., Navarro-Gochicoa M.T., Ceacero C.J., Herrera-Rodríguez M.B., Camacho-Cristóbal J.J., Rexach J. Understanding calcium transport and signaling, and its use efficiency in vascular plants. Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017, ch. 9, pp. 165180. Available at: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811308-0.00009-0 (accessed 20.08.2018).
15. Sharma A., Shankhdhar D., Shankhdhar S.C. The role of calcium in plant signal transduction under macro-nutrient deficiency stress. Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017, ch. 10, pp. 181-196. Available at: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00010-7 (accessed 20.08.2018).
16. Li Z., Yue H., Xing D. MAP kinase 6-mediated activation of vacuolar processing enzyme modulates heat shock-induced programmed cell death in Arabidopsis. New Phytol. 2012, vol. 195, pp. 85-96.
17. Chartzoulakis K.S., Loupassaki M.H. Effects of NaCl salinity on germination, growth, gas exchange and yield of greenhouse eggplant. Agricultural Water Management. 1997, vol. 32 (3), pp. 215-225.
18. Shin Ry. Potassium sensing, signaling, and transport: toward improved potassium use efficiency in plants. Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017, pp. 149-163. Available at: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00008-9 (accessed 20.08.2018).
19. Brouder S.M., Volenec J.J. Future climate change and plant macronutrient use efficiency. Plant Macronutrient Use Efficiency. 2017, pp. 357-379. Available at: https://doi.org/10.1016/b978-0-12-811308-0.00020-x (accessed 20.08.2018).
20. Magomedaliev Z.G. Kalii v pochvakh ravninnoi zony Dagestana i effektivnost' kaliinykh udobrenii [Potassium in the soils of the flat zone of Dagestan and the effectiveness of potash fertilizers]. Makhachkala, 1994, 90 p.
21. Deilein U., Stephan A.B., Horie T., Luo W., Xu G., Schroeder J.I. Plant salt-tolerance mechanisms. Trend. in Plant Sci. 2014, vol. 19, pp. 371-377.
22. Eriksson J.E., Andersson A., Wenblad A. Cd, Ni and Zn Contents of Oats Grain as Related to Soil Factors and Precipitation Text. Swedish J. of Agricultural Research. 1990, vol. 20, No. 2, pp. 81-87.
23. Abasov M.M., Mamedguseinov F.K. Pochvennye zapasy kaliya ne bezgranichny [Soil potassium reserves are not unlimited]. Agrokhim. vestn. 2004, No. 4, p. 11.
24. Pogorelov Yu.G. Soderzhanie i formy kaliya v chernozemakh Kubani [The content and forms of potassium in the black soil of the Kuban]. Tr. Kubanskogo s/kh in-ta. 1972, iss. 42, pp. 55-60.
25. Titlyanova A.A. Byudzhet elementov pitaniya v ekosistemakh [Budget of nutrients in ecosystems]. Pochvovedenie. 2007, No. 12, pp. 1422-1429.
Поступила в редакцию /Received
1 октября 2018 г. / October 1, 2018
