34
УДК 577.164.2:581.5
Г.Н. Чупахина, Т.С. Иванова
АККЛИМАТИЗАЦИЯ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА JUGLANS L.
К УСЛОВИЯМ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Исследовано накопление кислот системы аскорбата (аскорбиновой - АК дегидроаскорбиновой - ДАК и дикетогулоновой кислот - ДКГК), каротиноидов и антоциановых пигментов в листьях трех видов орехов: Juglans cordiformis Max., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm., различающихся по степени адаптации к условиям Калининградской области. Среди изученных видов растения J. rupestris, являющиеся менее зимостойкими и характеризующиеся неежегодным вызреванием плодов, имели более высокий уровень АК, ДКГК, кароти-ноидов; хорошо адаптированные виды J. cordiformis, J. regia - более высокий уровень антоциановых пигментов.
Magnification of acids of system of ascorbate, carotinoids, antho-cyans pigments in leaves, by three cultures of the Juglans L. kind (Jug-lans cordiformis Max., Juglans regia L., Juglans rupestris Engelm.) in circumstances of the Kaliningrad Region is researched. Among the investigated kinds of plant J. rupestris, being less winter-hardy and described not annual ripening of fruits, had more high level ascorbic acid, carotinoids, and also the lowest maintenance anthocyans pigments that explains the lowered adaptable opportunities of the given kind.
Большой интерес среди интродуцентов Калининградской области представляют растения рода Juglans L. как орехоплодные и декоративные культуры.
Растения, перенесенные в процессе интродукции в несвойственные им природные условия, характеризуются выработкой приспособительных реакций к новым условиям существования и действию неблагоприятных факторов среды [1, с. 39]. Известно, что процесс адаптации растений при интродукции сопровождается перестройкой их метаболизма, что приводит к соответствующим изменениям на биохимическом, физиологическом, анатомическом и морфологическом уровнях: изменяется структура биомембран, активность ферментных систем, интенсивность дыхания, фотосинтеза, транспирации, накопление запасных веществ, изменяется степень вызреваемости и одревеснения годичных приростов, меняется скорость ростовых процессов и т. д. [2, с. 112].
Особый интерес при исследовании приспособительных возможностей интродуцентов представляет становление в новых условиях различных антистрессовых систем (в частности, системы аскорбиновой кислоты, кароти-ноидов и антоциановых пигментов), которые во многом определяют степень адаптации растений к изменяющимся условиям внешней среды [3, c. 3; 4, с. 3]. В связи с этим целью данного исследования стало изучение роли данных групп соединений в процессе акклиматизации растений рода Juglans L. при введении их в культуру в условиях Калининградской области.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2GG6. Вып. 1. Естественные науки. С. 34-39.
Объекты и методы
Исследовались одновозрастные деревья (30 лет) трех видов рода Juglans L., произрастающие на территории Ботанического сада Российского государственного университета им. И. Канта: Juglans cordiformis Max. (орех сердцевидный) — интродуцент с Дальнего Востока; Juglans regia L. (орех грецкий) — интродуцент с Кавказа; Juglans rupestris Engelm. (орех скальный) — интродуцент из Северной Америки, который является менее зимостойким среди исследуемых видов и характеризуется неежегодным вызреванием плодов. Анализировалась срединная часть средних листочков листьев, сбор которых проводился с северной стороны деревьев на высоте 3 — 4 м в утренние часы (9 — 10 ч). Анализы проводились еженедельно в течение периода вегетации с мая по октябрь 2004 г. Количественное содержание АК, ДАК и ДКГК определялось колориметрически [5, с. 17—20], содержание каротиноидов [6, с. 97] и антоцианов [7, с. 28] — спектрофотометрически. В ходе сбора растительного материала фиксировались температура и интенсивность света, которая измерялась люксметром. Опыты по определению кислот системы аскорбата выполнялись в четырех, а по определению каротиноидов и антоцианов в шести биологических повторностях. Полученные данные обработаны статистически с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Excel.
35
Результаты и обсуждение
АК — полифункциональное соединение, участвующее в различных физиологических процессах и формирующее устойчивость растений ко многим неблагоприятным факторам [3, с. 3]. Для выяснения роли АК в процессе интродукции необходимо исследование всей системы АК, включающей восстановленную форму АК, ДАК, способную восстанавливаться в АК, и продукт необратимого окисления ДАК — ДКГК, которая не обладает витаминной активностью и не способна переходить в ДАК.
Динамика накопления АК в листьях исследованных видов в период вегетации представлена на рис. 1.
мкг/ г 600 500 400 300 200 100 0
J.cordiformis
J.regia
J.rupestris
*
II
5
в
7 9 11 13 15 17 19 21 23 неДели
7 8 9 10 месяцы
Рис. 1. Содержание АК в листьях исследуемых видов в период вегетации
36
Максимальное содержание АК отмечалось в начале вегетации — мае (в период активного роста и цветения), то есть в то время, когда АК активно используется. Летом уровень АК был самым низким. Участие АК в процессе дыхания, зависящего от температурных условий, и активация данного процесса с повышением температуры, вероятно, и приводит к снижению уровня АК. Осенний максимум накопления аскор-бата, скорее всего, вызван понижением температуры, о чем свидетельствует обратная корреляционная зависимость содержания АК от температурных условий (г = -0,599; r = -0,743; r = -0,458 для видов J. cordiformis, J. regia и J. rupestris соответственно). Известно, что уровень АК в растениях повышается в условиях стресса [3, с. 16], поэтому повышение пула аскорбата осенью и весной — в период пониженных температур — может быть объяснено антистрессовой функцией АК. Активное использование АК в обменных процессах сопровождается накоплением ее окисленной формы.
Закономерность накопления ДАК в листьях всех исследованных видов в течение вегетации была схожей (рис. 2): третья декада мая, первая и вторая декады июня, а также осенний период (сентябрь, октябрь) характеризовались высоким пулом ДАК. Самое низкое содержание ДАК было зафиксировано в период со второй декады июня до второй декады августа.
5 6 7 8 9 10 месяцы
Рис. 2. Содержание ДАК в листьях исследуемых видов в период вегетации
Необратимое разрушение окисленной формы ДАК приводит к образованию ДКГК. Изменения ее содержания в листьях исследованных видов представлены на рисунке 3.
У изученных видов наиболее высокий уровень ДКГК приходился на конец вегетации (октябрь). Высокий пул ДКГК мог быть вызван осенним повышением активности фермента пероксидазы, которая свидетельствует о нарушениях в процессе дыхания, об образовании перекисей и сдвигах окислительно-восстановительных реакций [8, с. 12]. Высокая активность аскорбатпероксидазы приводила к повышению уровня ДАК — субстрата для ДКГК.
мкг/ г 500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0
» J.cordiforшis - - ■- - J.regia — —J.rupestris
їі‘і
.1 г- Ж
*** Л***
£* \ / * ж 1гН
/ ■ /
' * 'Г
\шЛ>а
* * *
3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 недели
5
6
7
8
9
10
месяцы
Рис. 3. Содержание ДКГК в листьях исследуемых видов в период вегетации
Таким образом, исследование показало, что наиболее высокий уровень АК и ДКГК выявлен у |. шре8Ы8.
К числу антиоксидантов относятся и каротиноиды. Даже низкие концентрации данного пигмента не только обеспечивают сильное поглощение света в синей и голубой областях спектра, препятствуя фото-деструктивным процессам, но и непосредственно участвуют в процессе фотосинтеза [9, с. 20]. Содержание каротиноидов в листьях исследованных видов в период вегетации показано на рисунке 4.
Максимальный уровень каротиноидов (125,61 мкг/г) выявлен у |. гаре8Ы8 в первый период вегетации (начиная с 10-й недели вегетации уровень данных пигментов у всех исследованных видов выравнивался).
Исследование динамики накопления антоциановых пигментов в листьях изученных видов показано на рисунке 5.
37
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 недели
5 6 7 8 9 10 месяцы
Рис. 4. Сезонные изменения каротиноидов в листьях исследованных видов
1
Все исследованные виды имели сходную тенденцию накопления антоцианов в период вегетации: максимумы содержания пигментов
приходились на весенний (третья декада мая — первая декада июня) и осенний (вторая декада сентября — первая декада октября) периоды. Летом уровень антоцианов был наиболее низким. Изменения касались лишь количественного содержания пигментов. Так, среди изученных видов растения |. гарезігіз характеризовались наиболее низким пулом антоцианов в течение всего периода вегетации.
S8
мкг/г 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0
. . а. . J.regia — —J.rupestris
Ї-Ж-Ї
*Т" *
ж А
•у
Ш 'Ж ' я. ' L -ж.*** к-* ж
srM. \
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 недели
5 б 7 8 9 10 месяцы
Рис. 5. Динамика накопления антоциановых пигментов в листьях изученных видов
Повышенное накопление антоцианов в листьях является одной из реакций адаптации растений к новым условиям, в которых они обеспечивают, с одной стороны, оптимальный светосбор фотосинтетической радиации, а с другой — препятствуют фотодеструктивным процессам, вызванным видимым светом и излучением в ультрафиолетовой области [10, с. 36]. Осеннее повышение содержания антоцианов, вероятно, связано с тем, что из-за «демонтажа» фотосинтетического аппарата растения в это время особо подвержены действию света, зашиту от которого в зеленой, оранжевой и ультрафиолетовой областях спектра обеспечивают антоциановые пигменты [9, с. 22].
Таким образом, выявлена обратная корреляция между содержанием АК, ДКГК, каротиноидов и прямая корреляционная зависимость между пулом антоцианов и степенью акклиматизации трех видов рода Juglans L. (J. cordiformis Max., J. regia L., J. rupestris Engelm.) к условиям Калининградской области, что может быть использовано при решении вопроса об успешности их интродукции в новых условиях.
Список литературы
1. Верзилов В.Ф. Значение физиологических исследований в интродукции растений // Бюллетень Главного БС. 1971. Вып. 81. С. 38—41.
2. Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукции растений. М., 1983.
3. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография. Калининград, 1997.
4. Масленников П.В. Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2003.
5. Чупахина Г.Н. Количественное определение АК, ДАК и ДКГК в растительных тканях // Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум. Калининград, 2000. С. 4 — 7.
6. Полевой В.В., Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений. Л., 1978. С. 97—101.
7. Муравьева Д.А., Бубенчикова В.Н., Беликов В. В. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего // Фармакология. 1987. Т. 36. Вып. 5. С. 28—29.
8. Ласточкин В.В. Роль антиоксидантной энзиматической системы в адаптации растений к условиям аноксии и постаноксической аэрации: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2005.
9. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросов-ский образовательный журнал. 1998. №4. С. 19 — 25.
10. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993.
Об авторах
Г.Н. Чупахина — д-р биол. наук, проф., РГУ им. И. Канта, [email protected]
Т.С. Иванова — асп., РГУ им. И. Канта, [email protected]
УДК 574:581.552
Ю.В. Фещенко
НОВЫЕ ДАННЫЕ О ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ ОБЛЕПИШНИКОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
В статье приводятся данные о площади, половой, возрастной и фитоценотической структуре облепишников Калининградской области.
The article provides data on the distribution, sexual, age and phytocoe-notic structure of sea-buckthorn community in the Kaliningrad region.
В период с июня 1999 по ноябрь 2003 г. была обследована прибрежная территория на Самбийском полуострове в Калининградской области. Установлено, что площадь, занимаемая облепитттниками в Калининградской области, составляет 1150 га [1]. В нашей работе применялся метод пробных площадей и маршрутных работ. Всего было выполнено 200 геоботанических описаний, обследовано около 100 особей облепихи крушиновой в различных биотопах, сделано более 400 замеров таксационных показателей.
В результате проведенных работ было установлено, что средний возраст растений в облепишниках составляет около 8 лет (зрелые плодоносящие особи). Соотношение мужских и женских растений в популяции приблизительно 1:1 (42 и 45%). Бесполое возобновление составляет 13%.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2006. Вып. 1. Естественные науки. С. 39 — 42.